全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (2): 127-142, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.02.001
收稿日期: 2008-06-11; 接受日期: 2008-10-15
基金项目: 国家自然科学基金(No.30771479)和中国科学院知识创新工程重要方向性项目(No.KSCX2-YW-N-061)
* E-mail: huanghw@mail.scbg.ac.cn
.特邀综述.
猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传
渐渗的基因发掘
黄宏文 *
中国科学院华南植物所 /华南植物园, 广州 510650
摘要 猕猴桃(Actinidia chinensis Planch.)是近代由野生到人工商品化栽培最为成功的植物驯化范例。该文综述了我国
猕猴桃资源流失国外及其驯化改良和产业发展的100年历史, 概述了我国野生猕猴桃资源的分布状况, 并在总结我国猕猴桃
品种选育改良、科研与产业发展的基础上, 阐明了我国猕猴桃资源及其发掘利用对世界猕猴桃产业的重要影响。通过深入
分析野生猕猴桃资源的可持续发掘利用问题, 提出了利用天然杂交带的遗传渐渗作用开展野生植物新种质和新基因型发掘
的思路。
关键词 驯化, 地理分布, 渐渗育种, 猕猴桃, 天然杂交带, 自然资源, 可持续利用
黄宏文 (2009). 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘. 植物学报 44, 127-142.
猕猴桃(Actinidia chinensis Planch.)是20世纪初
开始驯化栽培的水果, 至今已有100余年的历史。猕猴
桃以其独特的风味, 富含维生素C、饮食纤维和多种矿
物营养, 以及具有清肠健胃等功效而受到人们的广泛关
注, 现已成为重要的水果种类之一。猕猴桃的驯化栽
培被认为是近代由野生到人工商品化栽培最为成功的
植物驯化范例。
猕猴桃隶属猕猴桃科(Act in idiaceae)猕猴桃属
(Actinidia Lindl.), 有 54个种和 21个变种, 共约 75个
分类群(Li et al., 2007)。目前栽培利用的主要为美味
猕猴桃(A. chinensis Planch. var. deliciosa (A. Chev.)
A. Chev.)和中华猕猴桃(A. chinensis Planch. var.
chinensis)。自1904年新西兰从中国引种猕猴桃, 并于
1930年在新西兰建立第一个猕猴桃栽培果园以来
(Ferguson and Bollard, 1990), 猕猴桃人工栽培面积开
始迅速扩大。20世纪 70年代后, 猕猴桃商业化栽培在
全球迅速展开 , 迄今全球猕猴桃栽培面积已达到
1.2×105 hm2, 年产量达 1.50×106 t (Huang and
Ferguson, 2007)。
与其它古老驯化作物(如农作物、果树和蔬菜)的不
同之处在于猕猴桃引种驯化 100余年的历史相对较清
晰。众多古老驯化作物的原始种及其野生近缘种的自
然分布和驯化中心至今仍在考证之中, 且存在较多争议
(Frankel and Bennett, 1970; Smartt and Simmonds,
1995)。因此, 及时总结猕猴桃 100余年的引种驯化史
是非常必要的。自从 30年前新西兰人 Ferguson和
Bollard(1990) 对猕猴桃属植物资源及其引种驯化进行综
述后, 近30年来, 我国学者相继开展了猕猴桃野生资源
调查, 对其地理分布和自然生境进行了详细研究, 并发掘
和选育了一批优良猕猴桃品种和品系。与此同时, 我国
猕猴桃产业迅速崛起, 其栽培面积由1978年的零起步,
现已发展到占全球栽培面积的50%, 年产量占全球产量
的26%。中国作为猕猴桃的自然资源和栽培生产大国,
未来必将会对猕猴桃资源的可持续利用和全球猕猴桃产
业的可持续发展产生深远的影响。
近年来, 笔者与新西兰猕猴桃专家 Ferguson合作
撰写了“Genetic Resources of Kiwifruit: Domestica-
tion and Breeding”一文, 并于2007年刊登在Horticul-
tural Reviews第 33卷上(Huang and Ferguson,
2007)。5年来虽多次易稿, 也受英文读者和刊物限制
128 植物学报 44(2) 2009
均未能如愿表达初衷, 为国内猕猴桃工作者撰写一篇可
供参考的关于野生植物驯化典型范例和启示的文章, 总
觉遗憾。鉴于近期对猕猴桃属的分类学修订需要对猕
猴桃属植物物种名称规范使用, 愿此文能补遗拾新。
1 猕猴桃资源流传国外的简史
100多年前, 中国处于半封建、半殖民地的清王朝统
治下, 中国独特的植物区系及丰富的植物资源, 特别是
经济和花卉园林植物资源, 吸引了众多西方植物采集者
来中国采集。
1.1 植物标本
据目前所知最早的猕猴桃属植物标本现存于法国自然历
史博物馆, 是由法国采集者Incarville于1740年采集的,
但直至150年后才被鉴定(Franchet, 1882)。而作为中
华猕猴桃新种鉴定的第一个有花的雄株标本却是由For-
tune于1845年在中国上海和宁波市附近采集的(Fergu-
son, 1990); 果实标本则是由爱尔兰的知名植物采集者
Augustine Henry (1857-1930)于1886年采自湖北省宜
昌市, 并运送到英国皇家植物园——邱园, 被用作首份猕
猴桃物种的形态描述, 由当时著名植物学家Daniel Oliver
(1830-1916) 于1887年公开发表(Oliver, 1887)。
1.2 活体植物
相对于标本的采集, 活体植物的引种栽培时间稍晚。目
前已知国外最早种植猕猴桃的是法国的 Maurice de
Vilmorin树木园(1899年)(de Vilmorin and Bois, 1904),
其种子很可能源自当时在四川做传教士的法国学者Père
Farges。
然而, 真正意义上的猕猴桃引种驯化栽培应始于20
世纪初。1899-1911年英国著名植物采集家Ernest H.
Wilson (1876-1930)曾4次来到中国从事大规模的植物
采集和经济植物发掘活动, 为英国的Veitch等苗木公司
及植物学研究机构收集了猕猴桃、珙桐( D a v i d i a
involucrata Bai l l . )、全缘叶绿绒蒿(Meconopsis
integrifolia (Maxim.) Franch.)、栒子(Cotoneaster
sp.)、华西蔷薇(Rosa moyesi i Hemsl. of E. H.
Wilson)、小木通(Clematis armandii Franch.)、大花
绣球藤(Clematis montana var. rubens E. H. Wilson)、
报春花(Pr imu la sp. )、槭树(Acer sp . )、杜鹃花
(Rhododendron sp.)、 蒾荚 (Viburnum sp.)、金丝桃
(Hypericum sp.)、忍冬(Lonicera sp.)、小檗(Berberis
sp.)、绣线菊(Spiraea sp.)、蓝雪花(Ceratostigma
sp.)、瑞香(Daphne sp.)、溲蔬(Deutzia sp.)、白鹃
梅(Exochorda sp.)、双盾木(Dipelta sp.)、金钟花
(Forsythia sp.)、猥实(Kolkwi tzia sp.)、山梅花
(Philadelphus sp.)和丁香(Syringa sp.)等百余属1 000
多种植物用于西方园林花卉选育及产业化发展, 同时也
为西方国家植物标本馆采集了 65 000多份植物标本
(Brigges, 1993)。
1900年, Ernest H. Wilson将猕猴桃种子运到英国;
1903年在英国皇家园艺学会上展出了猕猴桃幼苗。同
年, Ernest H. Wilson又将2箱包装好的猕猴桃幼苗通
过武汉海关送给了美国农业部植物引种站, 并于1904年
8月运至美国的California(加利福尼亚州)的奇科植物引
种实验站, 这2箱猕猴桃苗木标注的美国农业部植物引
种号(Plant Introduction Number)分别为PI-11629和PI-
11630(USDA, 1907)j。
1904年, 新西兰女教师Isabel Fraser探访在宜昌市
苏格兰教堂从事传教工作的妹妹Katie Fraser时, 直接
或间接地从Ernest H. Wilson手中获得了少许猕猴桃种
子(可能为一小把), 并于1904年1月带回了新西兰。正
是这一小把种子成为了世界猕猴桃产业的发端。至今
栽培面积占全球80%以上的猕猴桃品种——海沃德(A.
chinensis Planch. var. deliciosa ‘Hayward’)及目前仍
然广泛栽培的品种——布鲁诺(A. chinensis Planch. var.
deliciosa ‘Bruno’)和早期的其它猕猴桃品种如阿利森(A.
chinensis Planch. var. deliciosa ‘Allison’)等均是从这
j USDA (United States Department of Agriculture) Bu-
reau of Plant Industry (1907). PI No. 11629, PI No. 11630.
Actinidia sp. Seeds and plants imported during the period from
December 1903 to December 1905. Invention 11 (Bulletin 97).
Washington, DC: Government Printing Office. pp. 63-63.
129黄宏文: 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘
一小把种子中选育出来的(Ferguson and Bol lard,
1990)。有关这把猕猴桃种子被带到新西兰并几经周折
试种的过程新西兰学者已有考证(Yerex and Haines,
1983; Ferguson and Bollard, 1990; Webby, 2004;
Ferguson, 2004)。
2 我国猕猴桃属植物的野生资源状况
猕猴桃属自然分布范围广, 以中国为中心, 广泛分布于南
起赤道, 北至寒温带(北纬 50°)的亚洲东部(梁畴芬,
1983; 崔致学, 1993; Cui et al., 2002), 其分布格局既
属于泛北极植物区系, 又具有古热带植物区的组分, 体现
出了中国众多特有属植物分布的典型特征, 即以中国大
陆为中心, 向外延伸至周边国家。根据猕猴桃属的最新
修订, 该属有 54个种, 21个种下分类群(表1)(Li et al.,
2007)。中国分布有 52个种, 另 2个种(即尼泊尔猕猴
桃(A. strigosa Hook. f. & Thomson)(尼泊尔)和白背叶
猕猴桃(A. hypoleuca Nakai)(日本))为周边国家特有分
布(图 1)。
2.1 猕猴桃属的修订与分类群数目变更
自从 1836年, Lindley 建立猕猴桃属以来, 该属曾经历
过5次修订(Dunn, 1911; Li, 1952; 梁畴芬, 1984; Li et
al., 2007)。梁畴芬(1984)在前人研究工作的基础上, 修
订和增补了猕猴桃属, 将其分为四组(净果组(sec t .
Leiocarpae Dunn)、斑果组(sect. Maculatae Dunn)、
星毛组(sect. Stellatae Li)和糙毛组(sect. Strigosae Li))
四系(净果组分 2系: 片髓系(ser. Lamellatae C.F.
Liang)和实髓系(ser. Solidae C.F. Liang); 星毛组分2
系: 完全星毛系(ser. Perfectae C.F. Liang)和非完全星
毛系(ser. Imperfectae C.F. Liang)), 约 55个种和 40
个种下分类群。之后由于中国猕猴桃资源普查工作的
展开, 大量的种间和种内变异类型不断被发现, 一度发
表了20余个新种和新变种。据2005年数据统计, 猕猴
桃属中描述的种多达约 76种, 种下分类群多达 50个
(Huang and Ferguson, 2007)。然而, 部分新种的发
表忽视了猕猴桃属植物的同域分布和自然居群中存在一
些种间杂交类型的客观现实, 将基于个体变异的类型命
名为新种或新变种, 致使客观严格的猕猴桃属分类一度
出现混乱。 与此同时, 猕猴桃属内分组和分系的划分体
系在实际应用中也存在众多问题(Huang et al., 1999; 李
建强等, 2000)。近年来, 基于猕猴桃自然分布格局及居
群分布现状的形态和分子标记研究结果表明, 猕猴桃属
属下分组和分系不能客观地反映猕猴桃属植物的自然地
理分布格局, 猕猴桃属物种更合理的分组应为: 东北华
北组、华中组(长江流域)、华东组、华南组和西南组
(Huang et al., 2002)。最近 Li等(2007)对猕猴桃属重
新进行了修订, 确定了 54个种和 21个变种(表 1)。
2.2 猕猴桃资源的地域分布
按照猕猴桃物种自然分布的地理区域, 可将该属植物的
分布简要概述如下。
东北和华北地区(黑龙江、吉林和辽宁; 河北、山
东和山西) 该分布区主要包括3种猕猴桃, 即软枣猕猴
桃(A. arguta (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq.)、狗
枣猕猴桃(A. kolomikta (Maxim. & Rupr.) Maxim.)和
葛枣猕猴桃(A. polygama (Siebold & Zucc.) Maxim.)。
中国各省(市)猕猴桃资源分布详见表 2。
长江流域及华中地区 (湖北、四川东部及重庆
市、湖南西部及北部、河南南部及西南部、安徽、甘
肃南部及陕西南部) 主要分布有 21种, 其中包括中华
猕猴桃、美味猕猴桃、毛花猕猴桃(A.eriantha Ben-
th.)、红茎猕猴桃(A. rubricaulis Dunn)、革叶猕猴桃
(A. rubricaulis Dunn var. coriacea (Fin. & Gagn.) C.
F. Liang)、京梨猕猴桃(A. callosa Lindl. var. henryi
Maxim.)、异色猕猴桃(A. callosa Lindl. var. discolor
C.F. Liang)、毛蕊猕猴桃(A. trichogyna Franch.)、四
萼猕猴桃(A. tetramera Maxim.)、星毛猕猴桃(A.
stellatopilosa C. Y. Chang)、大籽猕猴桃(A. macro-
sperma C. F. Liang)、城口猕猴桃(A. chengkouensis
C.Y. Chang)、湖北猕猴桃(A. hubeiensis H. M. Sun
& R. H. Huang)、陕西猕猴桃(A. arguta Franch. &
Sav. var. giraldii (Diels) Voroshilov)、对萼猕猴桃(A.
valvata Dunn.)、阔叶猕猴桃(A. latifolia (Gardner &
130 植物学报 44(2) 2009
表 1 猕猴桃属植物(54个种, 21个变种, 共 75个分类群; 根据李建强等(2007)修订)
Table 1 Checklist of Actinidia Lindl. (54 species, 21 varieties; 75 taxa in total; based on the revision by Li et al. (2007))
编号 中文名 学名
中国分布(1-73)
1 软枣猕猴桃 Actinidia arguta (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq.
2 陕西猕猴桃 A. arguta Franch. & Sav. var. giraldii (Diels) Voroshilov
3 硬齿猕猴桃 A. callosa Lindl.
4 尖叶猕猴桃 A. callosa Lindl. var. acuminata C. F. Liang
5 毛叶硬齿猕猴桃 A. callosa Lindl. var. strigillosa C. F. Liang
6 京梨猕猴桃 A. callosa Lindl. var. henryi Maxim.
7 异色猕猴桃 A. callosa Lindl. var. discolor C. F. Liang
8 城口猕猴桃 A. chengkouensis C. Y. Chang
9 中华猕猴桃 A. chinensis Planch. var. chinensis
10 美味猕猴桃 A. chinensis Planch. var. deliciosa (A. Chev.) A. Chev.
11 刺毛猕猴桃 A. chinensis var. setosa H. L. Li
12 金花猕猴桃 A. chrysantha C. F. Liang
13 柱果猕猴桃 A. cylindrica C. F. Liang
14 网脉猕猴桃 A. cylindrica C. F. Liang var. reticulata C. F. Liang
15 毛花猕猴桃 A. eriantha Benth.
16 粉毛猕猴桃 A. farinosa C. F. Liang
17 簇花猕猴桃 A. fasciculoides C. F. Liang
18 圆叶猕猴桃 A. fasciculoides C. F. Liang var. orbiculata C. F. Liang
19 楔叶猕猴桃 A. fasciculoides C. F. Liang var. cuneata C. F. Liang
20 条叶猕猴桃 A. fortunatii Finet & Gagnep.
21 黄毛猕猴桃 A. fulvicoma Hance
22 厚叶猕猴桃 A. fulvicoma Hance var. pachyphylla (Dunn) H. L. Li
23 糙毛猕猴桃 A. fulvicoma Hance var. hirsuta (Finet & Gagnep.) C. F. Liang
24 灰毛猕猴桃 A. fulvicoma Hance var. cinerascens (C. F. Liang) J. Q. Li & Soejarto
25 粉叶猕猴桃 A. glaucocallosa C. Y. Wu
26 大花猕猴桃 A. grandiflora C. F. Liang
27 长叶猕猴桃 A. hemsleyana Dunn
28 蒙自猕猴桃 A. henryi Dunn
29 全毛猕猴桃 A. holotricha Finet & Gagnep.
30 湖北猕猴桃 A. hubeiensis H. M. Sun & R. H. Huang
31 中越猕猴桃 A. indochinensis Merr.
32 卵圆叶猕猴桃 A. indochinensis Merr. var. ovatifolia R. G. Li, X. G. Wang & L. Mo
33 狗枣猕猴桃 A. kolomikta (Maxim. & Rupr.) Maxim.
34 滑叶猕猴桃 A. laevissima C. F. Liang
35 小叶猕猴桃 A. lanceolata Dunn
36 阔叶猕猴桃 A. latifolia (Gardner & Champ.) Merr.
37 长绒猕猴桃 A. latifolia (Gardner & Champ.) Merr. var. mollis (Dunn) Hand.-Mazz.
38 两广猕猴桃 A. liangguangensis C. F. Liang
39 漓江猕猴桃 A. lijiangensis C. F. Liang & Y. X. Lu
40 临桂猕猴桃 A. linguiensis R. G. Li & X. G. Wang
41 长果猕猴桃 A. longicarpa R. G. Li & M. Y. Liang
42 大籽猕猴桃 A. macrosperma C. F. Liang
43 梅叶猕猴桃 A. macrosperma C. F. Liang var. mumoides C. F. Liang
44 黑蕊猕猴桃 A. melanandra Franch.
45 无髯猕猴桃 A. melanandra Franch. var. glabrescens C. F. Liang
46 美丽猕猴桃 A. melliana Hand.-Mazz.
47 倒卵叶猕猴桃 A. obovata Chun ex C. F. Liang
48 桃花猕猴桃 A. persicina R. G. Li & L. Mo
49 贡山猕猴桃 A. pilosula (Finet & Gagnep.) Stapf ex Hand.-Mazz.
131黄宏文: 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘
Champ.) Merr.)和显脉猕猴桃(A. venosa Rehder)等。
同时, 由于华中地区山地起伏, 有神农架、武陵山、巴
山、幕府山、巫山、大别山和雪峰山等山系纵横交错,
在海拔 1 200 m 以上的亚高山和高山山区以及河南、
安徽、甘肃及陕西有软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃、葛枣
猕猴桃和黑蕊猕猴桃(A. melanandra Franch.)分布。
华东及华东南地区(江苏、浙江、江西、福建和
台湾) 主要分布有 29种(含变种), 其中包括中华猕猴
桃、美味猕猴桃、刺毛猕猴桃(A. chinensis Planch.
var. setosa H. L. Li)(台湾省特有)、毛花猕猴桃、硬
齿猕猴桃(A. callosa Lindl.)、毛叶硬齿猕猴桃(A. cal-
losa Lindl. var. strigillosa C. F. Liang)、京梨猕猴桃、
异色猕猴桃、金花猕猴桃(A. ch rysan tha C. F .
Liang)、黄毛猕猴桃(A. fulvicoma Hance)、厚叶猕猴
桃(A. fulvicoma Hance var. pachyphylla (Dunn) H. L.
L i )、对萼猕猴桃、葛枣猕猴桃、长叶猕猴桃 ( A .
hemsleyana Dunn)、阔叶猕猴桃、小叶猕猴桃(A.
lanceo lata Dunn)、大籽猕猴桃、梅叶猕猴桃(A.
macrosperma C. F. Liang var. mumoides C. F.
Liang)、美丽猕猴桃(A. melliana Hand.-Mazz.)、浙
江猕猴桃(A. zhejiangensis C. F. Liang)、革叶猕猴
桃、清风藤猕猴桃(A. sabiifolia Dunn)、安息香猕猴
桃(A. styracifolia C. F. Liang)和毛蕊猕猴桃。同时,
在华东及华东南山区也有软枣猕猴桃、黑蕊猕猴桃、
山梨猕猴桃(A. rufa (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq.)
及少量的四萼猕猴桃和红茎猕猴桃分布。
华南地区(广东、海南、广西和湖南南部) 主要
分布有 40种, 即硬齿猕猴桃、毛叶硬齿猕猴桃、京梨
猕猴桃、异色猕猴桃、阔叶猕猴桃、毛花猕猴桃、黄
毛猕猴桃、厚叶猕猴桃、灰毛猕猴桃(A. fulvicoma
表 1 (续) Table 1 (continued)
编号 中文名 学名
50 葛枣猕猴桃 A. polygama (Siebold & Zucc.) Maxim.
51 融水猕猴桃 A. rongshuiensis R. G. Li & X. G. Wang
52 红茎猕猴桃 A. rubricaulis Dunn
53 革叶猕猴桃 A. rubricaulis Dunn var. coriacea (Finet & Gagnep.) C. F. Liang
54 昭通猕猴桃 A. rubus H. Lév.
55 糙叶猕猴桃 A. rudis Dunn
56 光茎猕猴桃 A. rudis Dunn var. glabricaulis C. Y. Wu
57 山梨猕猴桃 A. rufa (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq.
58 红毛猕猴桃 A. rufotricha C.Y. Wu
59 密花猕猴桃 A. rufotricha C. Y. Wu var. glomerata C. F. Liang
60 清风藤猕猴桃 A. sabiifolia Dunn
61 花楸猕猴桃 A. sorbifolia C. F. Liang
62 星毛猕猴桃 A. stellatopilosa C. Y. Chang
63 安息香猕猴桃 A. styracifolia C. F. Liang
64 栓叶猕猴桃 A. suberifolia C.Y. Wu
65 四萼猕猴桃 A. tetramera Maxim.
66 毛蕊猕猴桃 A. trichogyna Franch.
67 榆叶猕猴桃 A. ulmifolia C. F. Liang
68 伞花猕猴桃 A. umbelloides C. F. Liang
69 扇叶猕猴桃 A. umbelloides C. F. Liang var. flabellifolia C. F. Liang
70 对萼猕猴桃 A. valvata Dunn.
71 显脉猕猴桃 A. venosa Rehder
72 葡萄叶猕猴桃 A. vitifolia C. Y. Wu
73 浙江猕猴桃 A. zhejiangensis C. F. Liang
周边国家特有(74, 75)
74 白背叶猕猴桃 A. hypoleuca Nakai
75 尼泊尔猕猴桃 A. strigosa Hook. f. & Thomson
132 植物学报 44(2) 2009
Hance var. cinerascens (C. F. Liang) J. Q. Li &
Soejarto)、糙毛猕猴桃(A. fulvicoma Hance var.
hirsuta (Fin. & Gagn.) C. F. Liang)、粉毛猕猴桃(A.
farinosa C. F. Liang)、簇花猕猴桃(A. fasciculoides
C. F. Liang)、楔叶猕猴桃(A. fasciculoides C. F.
Liang var. cuneata C. F. Liang)、密花猕猴桃(A.
rufotricha C. Y. Wu var. glomerata C. F. Liang)、条
叶猕猴桃(A. fortunatii Finet & Gagnep.)、美丽猕猴
图 1 猕猴桃属植物的自然分布(阴影部分表示分布区的物种数量)
Figure 1 Natural distribution of Actinidia Lindl. (species numbers of the distribution region shown by different shadow intensity)
133黄宏文: 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘
桃、蒙自猕猴桃(A. henryi Dunn)、中越猕猴桃(A.
indochinensis Merr.)、卵圆叶猕猴桃(A. indochinen-
sis Merr. var. ovatifolia R. G. Li, X. G. Wang & L.
M o )、小叶猕猴桃、金花猕猴桃、两广猕猴桃( A .
liangguangensis C. F. Liang)、革叶猕猴桃、柱果猕
猴桃(A. cylindrica C. F. Liang)、网脉猕猴桃(A.
cylindrica C. F. Liang var. reticulata C. F. Liang)、
圆叶猕猴桃(A. fasciculoides C. F. Liang var. orbic-
ulata C. F. Liang)、漓江猕猴桃(A. lijiangensis C. F.
Liang & Y. X. Lu)、临桂猕猴桃(A. linguiensis R. G.
Li & X. G. Wang)、长果猕猴桃(A. longicarpa R. G.
Li & M. Y. Liang)、桃花猕猴桃(A. persicina R. G. Li
& L. Mo)和融水猕猴桃(A. rongshuiensis R. G. Li & X.
G. Wang)。除此之外, 由于华南地区气候温暖、雨量
充沛, 加之山地生态环境多样, 猕猴桃物种较为丰富, 广
布种分布多, 其中广西和湖南南部有大量的中华猕猴桃
和美味猕猴桃分布, 华南局部地区有大籽猕猴桃、对萼
猕猴桃、黑蕊猕猴桃、无髯猕猴桃(A. melanandra
Franch. var. glabrescens C. F. Liang)、红茎猕猴桃、
尖叶猕猴桃(A. callosa Lindl. var. acuminata C. F.
Liang) 和花楸猕猴桃(A. sorbifolia C. F. Liang)等少量
邻近区域的物种分布。
西南地区(云南、贵州、四川西南部和西藏) 我
国西南地区山脉纵横, 气候复杂多样, 特别是山地垂直海
拔600-4 000 m的山涧河谷孕育了适合猕猴桃众多物
种生长繁衍的最佳生境, 西南地区分布的猕猴桃物种(包
括变种)多达 50种, 占现有猕猴桃物种(含变种)总数的
67%(表2), 而且地方特有种最为丰富, 其中云南省特有
种有10种, 即粉叶猕猴桃(A. glaucocallosa C.Y.Wu)、
全毛猕猴桃(A. holotricha Finet & Gagnep.)、长绒猕
猴桃(A. latifolia (Gardner & Champ.) Merr. var. mollis
(Dunn) Hand.-Mazz.)、贡山猕猴桃(A. pilosula (Finet
& Gagnep.) Stapf ex Hand.-Mazz.)、糙叶猕猴桃(A.
rud is Dunn)、光茎猕猴桃(A. rudis Dunn var .
glabricaulis C. Y. Wu)、红毛猕猴桃(A. rufotricha C.
Y. Wu)、栓叶猕猴桃(A. suberifolia C.Y. Wu)、伞
花猕猴桃(A. umbelloides C. F. Liang)和扇叶猕猴桃(A.
umbelloides C. F. Liang var. flabellifolia C. F. Liang)。
而榆叶猕猴桃(A. ulmifolia C. F. Liang)为四川西南部
特有种(表 2)。另有部分猕猴桃物种虽非一省所特有,
但却在云南及其邻近区域局域性分布(表2), 如昭通猕猴
桃(A. rubus H. Lév.)和葡萄叶猕猴桃(A. vitifolia C. Y.
W u )仅分布于云南和四川西南部 ; 滑叶猕猴桃( A .
laevissima C. F. Liang)和倒卵叶猕猴桃(A. obovata
Chun ex C. F. Liang)仅分布于云南和贵州; 而大花猕
猴桃(A. grandiflora C. F. Liang)则仅分布于四川天全
的二郎山地区。
按照物种丰富程度, 我国猕猴桃的集中分布区为云
南、广西、湖南、贵州、广东、江西、四川、福
建、湖北、浙江、重庆、安徽、河南和陕西(表 3)。
其分布趋势呈现由北向南、由东向西逐渐增加。此外,
猕猴桃野生果实蕴藏量也极为丰富, 据2004年统计数据
显示, 虽然近20年来由于人为活动的干扰和掠夺性的采
收方式, 使我国猕猴桃野生资源受到极大破坏, 但每年可
采收的野生果实蕴藏量仍然有 1.7× 108 kg(表 2)。
3 猕猴桃产业及其引种驯化百年史
3.1 猕猴桃引种驯化概述
中国虽然是猕猴桃属植物的分布中心, 自然资源异常丰
富。但据古代典籍记载, 我国古代仅有零星的猕猴桃栽
培尝试, 对猕猴桃的系统驯化栽培似乎从未有过。辛树
帜(1983)经考证认为, 2 000多年前, 《诗经》中出现
的“萇楚”就是现在统称的猕猴桃, “濕 萇有 楚”是指在
潮湿的地方可生长猕猴桃; 而明确记载猕猴桃的更为直
接的文史资料则是唐代诗人岑参所作的《太白东溪张
老舍即事, 寄舍弟侄等》一诗, 诗中有这样的诗句: “庭
中井阑上, 一架猕猴桃。石泉饭香梗, 酒瓮开新槽。爱
兹田中趣, 始悟世上劳”。可见早在 1 200年前, 我国
就有野生猕猴桃引入庭院栽种的范例。以后历代本草
志书中也均有猕猴桃食用和药用的记载, 甚至记载有
200年前浙江黄岩县农民引种野生猕猴桃并栽植于房前
屋后的史实(崔致学, 1993)。
然而, 现代猕猴桃的商业化栽培驯化则起源于1904
134 植物学报 44(2) 2009
表 2 中国各省(市)猕猴桃物种天然分布及野生果实产量
Table 2 Distribution of Actinidia taxa and estimated annual harvest from the wild by Chinese provinces (cities)
省份(市) 天然分布的猕猴桃物种 果实年产量 (t)
云南 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、硬齿猕猴桃、尖叶猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、毛叶硬齿猕 1 500-2 100
猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、金花猕猴桃、毛花猕猴桃、簇花猕猴桃、楔叶猕猴桃、黄毛
猕猴桃、糙毛猕猴桃、粉叶猕猴桃 #、大花猕猴桃、蒙自猕猴桃、长叶猕猴桃、全毛猕猴桃 #、
中越猕猴桃、狗枣猕猴桃、滑叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、长绒猕猴桃 #、梅叶猕猴桃、黑蕊猕猴
桃、无髯猕猴桃、倒卵叶猕猴桃、贡山猕猴桃 #、葛枣猕猴桃、红茎猕猴桃、革叶猕猴桃、昭
通猕猴桃、糙叶猕猴桃 #、光茎猕猴桃 #、红毛猕猴桃 #、密花猕猴桃、花楸猕猴桃、栓叶猕猴
桃 #、四萼猕猴桃、伞花猕猴桃 #、扇叶猕猴桃 #、显脉猕猴桃和葡萄叶猕猴桃
贵州 软枣猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、毛叶硬齿猕猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、柱果猕 10 000
猴桃、网脉猕猴桃、毛花猕猴桃、条叶猕猴桃、黄毛猕猴桃、糙毛猕猴桃、大花猕猴桃、蒙自
猕猴桃、狗枣猕猴桃、滑叶猕猴桃、小叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、黑蕊猕猴桃、无髯猕猴桃、倒
卵叶猕猴桃、葛枣猕猴桃、红茎猕猴桃、革叶猕猴桃、密花猕猴桃、花楸猕猴桃和安息香猕猴桃
四川 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、硬齿猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、城口猕猴桃、美味猕猴桃、 24 318
大花猕猴桃、狗枣猕猴桃、阔叶猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃、革叶猕猴桃、昭通猕猴桃、
花楸猕猴桃、四萼猕猴桃、毛蕊猕猴桃、榆叶猕猴桃 #、显脉猕猴桃和葡萄叶猕猴桃
西藏 黄毛猕猴桃、灰毛猕猴桃、蒙自猕猴桃、狗枣猕猴桃、两广猕猴桃和显脉猕猴桃 -
广东 硬齿猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、中华猕猴桃、金花猕猴桃、毛花猕猴桃、粉毛猕猴桃、 1 250
簇花猕猴桃、楔叶猕猴桃、条叶猕猴桃、黄毛猕猴桃、灰毛猕猴桃、糙毛猕猴桃、厚叶猕猴桃、
蒙自猕猴桃、中越猕猴桃、小叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、两广猕猴桃、大籽猕猴桃、美丽猕猴桃、
革叶猕猴桃和对萼猕猴桃
广西 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、毛叶硬齿猕猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴 5 000
桃、金花猕猴桃、柱果猕猴桃、网脉猕猴桃、毛花猕猴桃、粉毛猕猴桃、楔叶猕猴桃、圆叶猕猴
桃 #、条叶猕猴桃、黄毛猕猴桃、糙毛猕猴桃、蒙自猕猴桃、中越猕猴桃、卵圆叶猕猴桃 #、阔叶
猕猴桃、两广猕猴桃、漓江猕猴桃 #、临桂猕猴桃 #、长果猕猴桃 #、黑蕊猕猴桃、美丽猕猴桃、
桃花猕猴桃 #、融水猕猴桃 #、红茎猕猴桃、革叶猕猴桃和密花猕猴桃
海南 美丽猕猴桃和阔叶猕猴桃 -
浙江 软枣猕猴桃、硬齿猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、中华猕猴桃、毛花猕猴桃、长叶猕猴桃、 5 000
小叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、大籽猕猴桃、梅叶猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃、对萼猕猴桃和
浙江猕猴桃
江西 软枣猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、金花猕猴桃、毛花猕猴桃、 11 122
黄毛猕猴桃、厚叶猕猴桃、长叶猕猴桃、小叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、大籽猕猴桃、梅叶猕猴桃、
黑蕊猕猴桃、美丽猕猴桃、革叶猕猴桃、清风藤猕猴桃、安息香猕猴桃、毛蕊猕猴桃、对萼猕
猴桃和浙江猕猴桃
江苏 软枣猕猴桃、中华猕猴桃、对萼猕猴桃和梅叶猕猴桃 -
福建 软枣猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、毛叶硬齿猕猴桃、中华猕猴桃、金花猕猴桃、毛花猕猴 3 500
桃、黄毛猕猴桃、厚叶猕猴桃、长叶猕猴桃、小叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕
猴桃、清风藤猕猴桃、安息香猕猴桃、对萼猕猴桃和浙江猕猴桃
台湾 硬齿猕猴桃、异色猕猴桃、刺毛猕猴桃 #、阔叶猕猴桃和山梨猕猴桃 -
湖北 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、京梨猕猴桃、城口猕猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、湖北猕猴桃 #、 25 500
狗枣猕猴桃、阔叶猕猴桃、大籽猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃、红茎猕猴桃、革叶猕猴桃、
四萼猕猴桃、毛蕊猕猴桃和显脉猕猴桃
重庆 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、城口猕猴桃、美味猕猴桃、狗枣猕猴桃、 -
黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃、革叶猕猴桃、星毛猕猴桃 #、四萼猕猴桃、毛蕊猕猴桃和显脉猕猴桃
湖南 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、硬齿猕猴桃、尖叶猕猴桃、异色猕猴桃、京梨猕猴桃、毛叶硬齿猕猴 22 890
桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、金花猕猴桃、毛花猕猴桃、条叶猕猴桃、黄毛猕猴桃、糙毛猕猴
桃、厚叶猕猴桃、灰毛猕猴桃、蒙自猕猴桃、狗枣猕猴桃、小叶猕猴桃、阔叶猕猴桃、两广猕猴
桃、黑蕊猕猴桃、无髯猕猴桃、美丽猕猴桃、葛枣猕猴桃、红茎猕猴桃、革叶猕猴桃、清风藤猕
猴桃、花楸猕猴桃、安息香猕猴桃、对萼猕猴桃和显脉猕猴桃
安徽 软枣猕猴桃、异色猕猴桃、中华猕猴桃、毛花猕猴桃、狗枣猕猴桃、小叶猕猴桃、大籽猕猴桃、 8 000
梅叶猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃、革叶猕猴桃和对萼猕猴桃
135黄宏文: 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘
年新西兰女教师Isabel Fraser从湖北宜昌市带到新西兰
的一小袋猕猴桃种子。这把种子几经周折交给了 Tho-
mas Allison, 然后又传给其胞弟, 苗圃商人, Alexander
Allison。Alexander Allison将猕猴桃种子培育成树苗,
大约于 1910年, 源于中国的猕猴桃树开始在新西兰结
果。据考证, 这是 19世纪末至 20世纪初众多欧美的博
物学家和植物探险采集家引种中国猕猴桃到欧美国家试
种以来的首次结果。以后从这批最早来自中国(湖北宜
昌市)的种苗中陆续选育出了一些猕猴桃品种, 如海沃
德、布鲁诺、艾利森(A. chinens is Planch. var .
deliciosa ‘Allison’)、蒙蒂(A. chinensis Planch. var.
deliciosa ‘Monty’)、艾伯特(A. chinensis Planch. var.
deliciosa ‘Abbott’)和葛雷西(A. chinensis Planch. var.
deliciosa ‘Gracie’)等, 且这些猕猴桃品种主宰了国际猕
猴桃商业化生产达70余年。直至20世纪80年代中期,
国内专家从农业部组织的全国猕猴桃资源调查的成果中
选育出一批猕猴桃品种和品系, 并开始在中国栽培生产
中应用, 才逐渐改变了世界猕猴桃栽培品种的格局。
3.2 猕猴桃产业发展百年史鉴
1904年-1924年: 猕猴桃在新西兰的引种驯化期。早
期猕猴桃种苗的赠送或交易大多是在新西兰苗圃商人和
植物爱好者间进行。1917年, 新西兰的苗圃商人开始
在市场上销售猕猴桃种苗; 1924年, 新西兰逐步兴起了
表 2 (续) Table 2 (continued)
省份(市) 天然分布的猕猴桃物种 果实年产量 (t)
河南 软枣猕猴桃、京梨猕猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、狗枣猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴 14 280
桃、革叶猕猴桃、四萼猕猴桃和对萼猕猴桃
陕西 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、京梨猕猴桃、城口猕猴桃、中华猕猴桃、美味猕猴桃、狗枣猕猴 22 000
桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃和四萼猕猴桃
甘肃 软枣猕猴桃、陕西猕猴桃、京梨猕猴桃、中华猕猴桃、狗枣猕猴桃、黑蕊猕猴桃、葛枣猕猴桃 2 500
和四萼猕猴桃
辽宁 软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃和葛枣猕猴桃 6 000
吉林 软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃和葛枣猕猴桃 3 000
黑龙江 软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃和葛枣猕猴桃 -
河北 软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃和葛枣猕猴桃 3 000
北京 软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃和葛枣猕猴桃 75
山西 软枣猕猴桃和硬齿猕猴桃 -
山东 软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃和葛枣猕猴桃 -
天津 软枣猕猴桃 -
# 省级特有种 # Species endemic to different provinces
表 3 中国各省(市)猕猴桃物种(变种)分布丰富度 *
Table 3 Abundance of Actinidia species (varieties) in differ-
ent provinces of China*
省 (市、自治区 ) 物种(变种)数 省级特有种
云南 45 10
广西 32 7
湖南 32 -
贵州 27 -
广东 23 -
江西 22 -
四川 20 1
福建 18 -
湖北 17 1
浙江 15 -
重庆 14 1
安徽 12 -
河南 10 -
陕西 10 -
甘肃 8 -
西藏 6 -
台湾 5 1
江苏 4 -
河北 3 -
山东 3 -
北京 3 -
辽宁 3 -
吉林 3 -
黑龙江 3 -
海南 2 -
山西 2 -
*根据 Huang 和 Ferguson(2007)数据, 并按照 Li 等(2007)猕猴
桃属修订重新统计
*Data based on Huang and Ferguson (2007) and re-clarified
according to the revision by Li et al. (2007)
136 植物学报 44(2) 2009
猕猴桃热, 开始小规模种植猕猴桃。
1926年: 猕猴桃嫁接苗进入市场。猕猴桃作为雌
雄异株植物需要足够的雄株授粉才可正常结果。而严
格意义上说猕猴桃是功能性雌雄异株植物, 雌株的完全
花形态和花粉败育使早期人们对猕猴桃雌株不结果困惑
多年, 后来人们才逐渐认识到了猕猴桃的功能性雌雄异
株特性, 性别确认及嫁接苗应用于苗圃销售和栽培生产
逐步形成规范, 随之扦插苗也开始进入市场。
1930年: 第 1个猕猴桃果园建立。猕猴桃果品生
产的最早提出者是著名的植物采集家Augustine Henry
(Nelson, 1986); 1922年, 美国农业部也提出了猕猴桃
果园商业化的建议(USDA, 1922)j。然而, 第 1个猕猴
桃果园却建立在新西兰的Wanganui, 当时园内仅种植了
14株猕猴桃, 几年后果园内生产出了极好的猕猴桃果实,
并很快开始在新西兰的其它城镇销售。随即, 在新西兰
其它地区(尤其是Bay of Plenty)也开始种植猕猴桃。但
是这些最初的猕猴桃果园规模均很小, 一般面积在 1
hm 2 以下。
1950年: 猕猴桃的大规模栽培及出口。猕猴桃经
过 20多年(20世纪 30、40年代)在新西兰部分地区的
零星栽培与试销, 新西兰农业部开始关注猕猴桃商业栽
培的前景, 高额的市场回报吸引了许多新西兰果农开始
在 Bay of Plenty大规模栽培猕猴桃。特别是在 1952
年和1954年, 新西兰生产的猕猴桃运往英国及澳大利亚
试销后, 其栽培面积开始迅速扩大, 出口数量也迅猛增
加。以猕猴桃出口英国为例, 1952年仅有 40箱, 1954
年增加到 563箱, 1960年猛增至 18 700箱。
1959年: 猕猴桃商业名称的变更。起初, 新西兰果
农生产及销售猕猴桃使用的名称一直沿用的是西方人对
猕猴桃的早期命名中国醋栗(Chinese gooseberry) 。
1959年, 新西兰人为开拓美国市场, 开始将猕猴桃果命
名为基维果(kiwifruit)(基维鸟(kiwi)是新西兰的象征)。
从此, 在西方市场开始广泛推介冠上新西兰特征的中国原
产猕猴桃——基维果, 以致在以后很长的一段时间内, 人
们一直误认为猕猴桃这种特殊的新兴水果源产自新西兰。
20世纪 70 年代: 从20世纪 50年代至70年代, 新
西兰猕猴桃的商业栽培基本是以满足国内市场为主。
1973年后由于出口需求的剧增, 猕猴桃栽培开始出现集
约化和规模化生产趋势。其主要特征表现为 3个方面。
(1) 栽培品种标准化和单一化。新西兰猕猴桃产业
的发端是基于从中国湖北宜昌市引进的一小袋猕猴桃种
子, 早期品种的选择多数是出于人为喜好的偶发事件。
20世纪 20年代后先后出现了海沃德、布鲁诺、艾利
森、蒙蒂和艾伯特等一些果型大且商品价值高的品
种。20世纪50年代后,新西兰科学及工业研究部(Depa-
rtment of Scientific and Industrial Research, DSIR)对
这些猕猴桃品种进行了规范命名。20世纪 60年代, 新
西兰猕猴桃生产的品种结构为艾伯特占50%, 海沃德占
25%, 布鲁诺占 20%, 蒙蒂占 5%。随着猕猴桃出口数
量的增加, 市场对猕猴桃品质的要求也逐步提高, 致使品
质及储运性状好的海沃德品种逐步受到众多猕猴桃生产
者的青睐, 并开始大规模地更换猕猴桃品种。海沃德的
种植面积占栽培总面积由 50%(1968年)提高到 95%
(1973年), 1980年又进一步提高到98.5%, 从而全球猕
猴桃栽培生产出现了单一的品种格局。
(2) 果园技术规范化。猕猴桃是雌雄异株植物, 为
了获得高产优质的猕猴桃果实, 新西兰猕猴桃科研人员
和果农经过多年探索, 发现猕猴桃的充分授粉是果实高
产和优质的关键, 特别是随着猕猴桃品种标准化研究的
深入, 确立海沃德为主栽品种后, 与之相配套的雄性授
粉品种的选育成了猕猴桃商业规模化生产的关键技术环
节。因此, 20世纪 60年代末, 新西兰专家先后选育了
以汤姆利(A. chinensis Planch. var. deliciosa ‘Tomuri’)
和马图阿(A. chinensis Planch. var. deliciosa ‘Matua’)
为代表的猕猴桃雄性授粉品种。同时, 作为确保猕猴桃
充分授粉的果园管理技术——果园放蜂技术规范, 也开
始应用于猕猴桃果园的常规管理中。1971年, 在新西
兰的Bay of Plenty逐渐出现了采用果园放蜂辅助授粉
的专业化服务公司。
j USDA (United States Department of Agriculture) Bu-
reau of Plant Industry (1922). PI No. 45946. Actinidia
chinensis Planch. Inventory of seeds and plants imported by
the Office of Foreign Seed and Plant Introduction during the
period from January 1 to March 31, 1918. No. 54. Washington,
DC: Government Printing Office. pp. 46-46.
137黄宏文: 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘
(3) 采收、包装和储运国际化。猕猴桃在新西兰果
园的商业化栽培及国际化的市场销售为其采收、包装
及储存、运输的国际化标准制定发挥了重要作用, 尤其
是猕猴桃0°C储存技术的确立及采收标准的规格化为其
果品的国际化运销提供了有效的技术保障(Ferguson
and Bollard, 1990)(Zespri, 1997 )j。
1970-2004年: 世界范围的猕猴桃产业兴起。美
国(约始于 1966年)、意大利(1966年)、法国(1969年)
和日本(约 1977年)纷纷开始了猕猴桃产业化栽培。20
世纪80年代后, 猕猴桃商业化栽培进一步国际化, 南美
的智利和中东的伊朗也开始种植猕猴桃; 同时中国的猕
猴桃产业也从零起步快速发展。2004年, 逐步形成了
目前以中国(6.5×104 hm2)、意大利(2.1×104 hm2)、新
西兰(1.15×104 hm2)、智利(8×103 hm2)以及伊朗、法
国、日本和美国(各约4×103 hm2)为主要猕猴桃生产国
的格局(Huang and Ferguson, 2007)。
4 20世纪中期我国猕猴桃引种驯化改良
尝试
由于种种历史原因, 我国对本土猕猴桃植物资源的研究
及其商业化栽培起步较晚, 开展猕猴桃资源及其栽培研
究的探索也迟于新西兰及其它西方猕猴桃主要生产国。
我国现代的猕猴桃资源研究及引种栽培尝试最早可以追
溯到 50年前。1955年, 中国科学院南京中山植物园对
猕猴桃植物的引种栽培及其生物学特征进行了初步研究,
但此研究没有能够延续, 最终原始引种材料被废弃。
1957年和1961年, 中国科学院植物研究所的专家分别
从陕西秦岭太白山和河南伏牛山地区引种美味猕猴桃后
进行栽培实验和基本生物学研究, 较为系统地研究了美
味猕猴桃的形态、生长发育和繁殖生物学等特征, 获得
了一些重要科研基础数据; 并在栽培中探索出猕猴桃种
子育苗、嫰枝扦插、芽接及高接改造等应用技术, 田
间实验陆续进行了30多年, 为早期尝试人工栽培猕猴桃
积累了宝贵的经验。同期 , 武汉植物园、庐山植物
园、杭州植物园和西北农学院等单位的专家也从事了
少量的猕猴桃引种栽培尝试(内部资料)。
在新中国成立的早期, 我国丰富的猕猴桃自然资源
就备受国内园艺专业技术人员的关注, 并开始了零星的
猕猴桃资源调查工作。1958年, 华中农学院和湖北果
树所对湖北省武当山区的猕猴桃资源进行了系统的考察,
并对中华猕猴桃自然变异类型作了详细描述。1959年,
福建南平专区农科所对闽北地区的光泽和邵武等14个
县的猕猴桃资源状况进行了调查。1960年, 黄岩柑橘
研究所对当地猕猴桃资源进行调查并整理了14个猕猴
桃优良群系。20世纪 70年代后, 我国的果树研究工作
者才真正开始了较为系统的猕猴桃资源调查和整理工
作。尤其是对河南、广西和湖北 3省的猕猴桃资源进
行了重点考察。1975年, 中国农业科学院郑州果树所
开始了对猕猴桃资源的深入调查。1976-1978年郑州
果树所与河南省西峡县林科所联合国内其它研究单位,
首先对西峡县的猕猴桃资源进行了以大果型栽培品种选
择为目标的株系选择和评价, 然后又拓展到全面摸清河
南省猕猴桃资源状况和野生果实蕴藏量, 为推动我国猕
猴桃资源普查奠定了良好的基础。同期, 广西林科所
(1974年)和华中农学院宜昌分院(1978年)也分别开展了
对广西和湖北山区的猕猴桃资源调查和大果型植株的筛
选等有益的前期工作。随着国内猕猴桃资源调查的逐
步展开, 1977年开始出现了以河南西峡县为代表的国内
猕猴桃规模育苗和栽培尝试, 孕育我国猕猴桃产业发端
的资源研究向纵深发展。
5 我国猕猴桃资源调查、科研及其产业
崛起
5.1 我国猕猴桃资源的全面调查
1978年8月, 由农业部和中国农业科学院主办的全国猕
猴桃科研座谈会在河南信阳召开, 来自全国猕猴桃主要
分布区(包括 1 6 个省、市、自治区)的科研、大学、
j Zespri (1997). Annual report 1997. Zespri International Ldt.
Mount Maunganui, New Zealand.
138 植物学报 44(2) 2009
供销、轻工和生产部门的几十名科研工作者及管理专
家参加了会议, 中国科学院及全国供销合作总社的代表
也参加了会议并参与了猕猴桃科研及产业发展规划的制
定, 这预示了我国国家层面的猕猴桃科研及产业发展的
起步。会议在总结交流1955年以来我国猕猴桃资源调
查及引种栽培经验的基础上, 分析了国外猕猴桃科研及
产业发展的现状, 制定了我国1978-1985年猕猴桃的科
研计划, 明确提出了赶超世界猕猴桃科研及产业的发展
方向, 在猕猴桃资源调查和品种选育、育苗及果园栽培
技术、储藏运销及猕猴桃加工产品等科研攻关方面进
行了全面部署, 并特别强调了中国丰富的猕猴桃资源优
势对后续产业发展的重要作用及其医用保健功能。随
后成立了由崔致学(我国已故著名果树专家)为总协调人
的全国猕猴桃科研协作组, 由此我国猕猴桃资源的深入
系统研究工作全面展开。至 1992年, 除新疆、青海和
宁夏外, 我国有 27个省、市、自治区完成了全省或部
分地区、县的猕猴桃资源调查, 基本查清了我国猕猴桃
资源的本底状况。在此基础上, 开展了猕猴桃栽培品种
的选育, 从美味猕猴桃、中华猕猴桃及软枣猕猴桃野生
群体中筛选出了 1 450多个优良单株(崔致学, 1993)。
这成为近代果树品种选育史上立足本土丰富的自然资源,
直接从自然分布野生群体中进行大规模品种选育的最为
典型的案例, 对以后20多年中国及世界猕猴桃产业的品
种结构及产业发展产生了深远的影响。
5 . 2 我国猕猴桃新品种选育及其科研和产业的
崛起
中国的果树学家基于本土丰富的猕猴桃资源优势, 在启
动全国猕猴桃资源普查之初, 就提出了一个猕猴桃选种
改良的创新目标, 即以果实品质优良的中华猕猴桃为突
破点, 筛选一批猕猴桃新品种; 并一举超越垄断世界猕猴
桃栽培产业的新西兰品种——海沃德。经过 10 多年
(1978-1990年)对1 450多个猕猴桃野生优选单株的评
价、初选、复选、区域实验和果园栽培实验等, 至 20
世纪90年代初, 中国的果树学家先后命名并确定了一批
以中华猕猴桃为主的优良品种, 其中中华猕猴桃品种有
46个, 美味猕猴桃品种有11个; 仍有200多个优良株系
处于进一步筛选中。与此同时, 中国猕猴桃商业化栽培
面积从1978年的1 hm2起步, 发展到1990年的4×103
hm2, 1996年又猛增至 4×104 hm2; 猕猴桃的栽培品种
也有了明显变化, 除一部分引种的是新西兰的海沃德品
种外, 其余主要是从我国野生资源中选育的新品种。其
中, 中华猕猴桃品种占25%以上(Huang and Ferguson,
2003)。由此, 在新西兰引种驯化美味猕猴桃并实现产
业化后, 我国又成功实现了另一种猕猴桃由野生到果园
栽培的驯化历程, 并因此改变了世界猕猴桃产业的品种
结构。虽然, 1977年新西兰的猕猴桃研究人员通过非
正式渠道再次从中国引进了中华猕猴桃, 获得一批实生
单株, 并声称从这批单株中选择了雌雄育种亲本, 通过人
工杂交于1991年在杂交一代中选育获得了Hort16A(A.
chinensis Planch. var. chinensis ‘Hort16A’)——黄果
肉的中华猕猴桃新品种(Muggleston et al., 1998), 但从
该品种的性状看, 与我国直接野生选种的品种没有本质区
别。而早在 1985年, 我国果树学家就从大量的野生群
体中选育并命名了一批中华猕猴桃黄果肉新品种, 如武植
3号(1985年 10月)、魁密(1985年 11月)、金丰(1985
年 11月)、早鲜(1985年 11月)、怡香(1985年 11月)
和庐山香(1985年 11月)等。而且, 我国猕猴桃研究者
首先发现了中华猕猴桃存在二倍体和四倍体等不同倍性
的小种, 从而提升了我国选育大果型优质中华猕猴桃新品
种的目标性。随即科研人员又发现美味猕猴桃也存在六
倍体和四倍体的倍性小种, 进一步提高了我国猕猴桃野生
选种的能力和水平(Huang and Ferguson, 2007)。
中国猕猴桃科研和产业的崛起将会更深远地影响世
界猕猴桃产业的发展。30年来我国一直立足于本土猕
猴桃遗传资源的研究及其新品种的选育; 我国选育的中
华猕猴桃黄果肉新品种在全球范围广泛栽培, 彻底改变
了世界猕猴桃产业单一的品种格局, 推动了猕猴桃市场
多样化和消费多元化, 改变了全球猕猴桃产业依赖单一
新西兰品种——海沃德的局面 (Huang and Ferguson,
2003, 2007)。国内专家经过 20年的努力成功实现了
中华猕猴桃由野生到大规模商业栽培的驯化过程。世
界猕猴桃栽培品种的结构已由30年前的单一物种和品
种(海沃德)改变为现在的中华猕猴桃品种占15%, 美味
139黄宏文: 猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘
猕猴桃品种占 85%。具有我国自主知识产权的中华猕
猴桃新品种——金桃(A. chinensis Planch. var. chinen-
sis ‘Jintao’)通过专利使用权转让在欧洲及南美地区广泛
栽培, 有效地均衡了新西兰选育的黄果肉猕猴桃品种
Hort16A试图再次控制全球猕猴桃生产的局面。虽然目
前新西兰国内栽培的中华猕猴桃黄果肉品种Hort16A通
过高接换种和新建果园等措施产量达到了 20%, 而 20
世纪90年代我国从河南野生中华猕猴桃群体实生选育
的红果肉猕猴桃新品种——红阳(吴伯乐和李兴德, 1993;
Wang et al., 2003), 再次异军突起, 使国际猕猴桃市场
出现了绿果、黄果和红果的多样化格局。我国在猕猴
桃遗传资源发掘及其新品种选育方面的成就将会引领国
际猕猴桃科研及产业的发展, 对世界猕猴桃产业的可持
续发展具有极其重要的意义。
世界猕猴桃的科研和生产正在发生着巨大而深刻的
变化, 中国作为猕猴桃属植物的原产地和猕猴桃栽培品
种资源的发祥地, 曾孕育了全球猕猴桃产业的发端。
虽然在猕猴桃引种驯化100余年的历史中, 我国在猕猴
桃的科研及生产方面曾经在相当长的时期落后于新西
兰和意大利等国, 但经过20年的努力, 中国的猕猴桃科
学家和企业家已经改变了当今全球猕猴桃的科研和产
业格局。在科研方面, 20年前在科学文献中几乎很难
查到中国的猕猴桃资料和信息, 现如今出自中国的猕猴
桃研究论文和研究报告占到了全球的约 1/4。在猕猴
桃属植物生物学研究的许多方面, 中国被公认为是世界
的研究中心(Huang and Ferguson, 2007)。在产业方
面, 目前中国猕猴桃的栽培面积约为6×104 hm2, 占世
界栽培总面积的50%(1.2×105 hm2), 已经远远超过了
意大利、新西兰和智利。此外, 我国猕猴桃的年产量
约为4×105 t, 占全球猕猴桃年产量的28%(1.5×106 t),
与意大利年产量(约 4×105 t )持平, 且超过了新西兰
(2.8×105 t)和智利(1.5×105 t)(Belrose Inc, 2005)。
6 野生种质资源发掘利用的思考
6 .1 对我国野生植物资源发掘利用的启示
中国猕猴桃科研及产业的崛起举世瞩目, 未来世界猕猴
桃产业的可持续发展将会在很大程度上依赖于中国丰富
的猕猴桃资源和中国人的智慧。然而, 从猕猴桃100余
年驯化史及基于我国作为世界上植物多样性最为丰富的
国家之一的现实考虑, 从野生植物资源中发掘出可为人
类利用的有益植株、品种、基因的新理论、新方法和
新途径则具有更深远的意义。
首先, 雌雄异株植物的育种改良至今仍是植物育种
专家难以逾越的障碍之一, 雄性父本选择的盲目性使得
杂交组合配置产生优异后代变异的预见性很差, 且概率
极低。而对多年生雌雄异株植物构建雄性父本家系, 再
通过姊妹株判断雄性植株的果实性状则需要耗费大量的
人力、物力和育种土地资源, 且效果不佳。因此, 利
用野外天然群体进行选优是相对便捷的途径之一。
第二, 猕猴桃等多年生植物具有多倍体特征, 多倍体
特别是同源多倍体植物的杂交育种由于倍性变异复杂,
基础研究不够深入, 人工控制杂交后代选择预见性难以实
现。如猕猴桃的二倍体 2n=58,八倍体则高达 2n=232,
倍性变异大和染色体组成复杂使得长期适应性进化的自
然变异中存在着丰富的基因型和表型变异, 此外, 猕猴桃
属植物种间杂交可育, 这为育种工作者创造了极其有利
的选择空间及品种改良余地。同时, 有目的地对野生群
体中蕴含的倍性隐性种或倍性小种(ploidy race)进行选
育, 无疑是有效发掘和利用资源的重要途径。
第三, 植物物种间生殖隔离松散, 在自然界中往往存
在大量的种间杂合个体, 例如: 从猕猴桃野生群体中发现
了从染色体倍性、性别表达到形态特征的连续变异株
(黄宏文等, 2000), 这为猕猴桃的野生选优和品种改良提
供了极大的选育潜力。
第四, 我国猕猴桃的自然居群分布跨越了不同的地
理范围和气候条件, 丰富的生境中存在着大量不同的倍
性基因型和表型个体。利用自然居群这一天然杂交和
自然选择的实验场, 结合新一代分子标记技术作为定向
和非定向发掘新的有益基因的手段, 选育具有高产、优
质和高抗逆的基因型株系将是猕猴桃选育的有效途径。
6.2 天然居群遗传渐渗基因的发掘与利用
纵观猕猴桃100余年的驯化史, 虽然在当时有限的科学
140 植物学报 44(2) 2009
认知及技术方法条件下, 从天然野生群体直接选育栽培
品种有很大的盲目性和偶然性。但是, 立足遗传多样性
和表型多态性丰富的野生群体, 从中选择优良株系的基
本思路无疑是正确的。近年来, 随着植物基因流动态和
维持机理研究的深入, 揭示重要经济植物的物种形成机
制、遗传变异的产生和维持以及其生态适应机制, 进而
为植物遗传资源的可持续利用、植物育种改良和有益
基因的发掘奠定理论和应用方法的基础; 此外, 这也是
植物资源研究者和育种专家需要深入思考的科学问题。
农作物育种改良中的基因渐渗育种(introgression breed-
ing)概念(Zamir, 2001)就是基于居群遗传学——基因渐
渗原理提出的。
在自然状态下, 猕猴桃属植物有二倍体、四倍体、
六倍体和八倍体及少量的三倍体、五倍体和非整倍体
等多种倍性, 且在种间及种内呈网状分布格局。尽管猕
猴桃属植物存在种间染色体倍性差异, 但是种间的基因
流却非常广泛(张田等, 2007; 刘亚令等, 2008)。因此,
探讨跨倍性种间及种内杂交后代遗传物质和表型变异将
是猕猴桃群体遗传学和遗传育种研究的重要课题之一。
自然界频繁的种间杂交和种内连续的倍性变异, 以及多
个物种间存在不同程度的同域分布, 意味着在猕猴桃属
植物分布区内存在自然杂交带, 即形成了网状进化格局
(Huang et al., 2002)。最近野外调查研究发现, 在我
国武陵山脉与雪峰山之间存在中华猕猴桃与美味猕猴桃
的天然杂交带以及多个物种和倍性小种的重叠分布区(未
发表资料), 这为开展野生居群的基因流动态机理研究和
基于渐渗育种原理发掘有益基因奠定了良好的基础。
同时, 随着分子遗传学研究的不断深入, 专家们根据“基
因 -基因型 -表型 -地理环境”逐渐将这些天然杂交带中
的株系进行了综合定位, 并构建了有益遗传种质和天然
杂交支系的基因文库, 这也将会极大地促进猕猴桃品种
的直接选育以及对已有猕猴桃品种和品系的遗传改良,
实现渐渗遗传与植物育种的结合, 从而促进猕猴桃品质
和产量的共同优化。
植物的遗传变异是育种改良以满足人类生产、生
活需求的源泉和驱动力。所有栽培作物均来自其原始
植物的野生种, 育种驯化在提高农业生产力的同时也会
使驯化栽培作物的遗传基础变窄、育种改良的潜力变
低。现代植物育种面临的主要问题是解决提高产量和
品质与育种资源限制的矛盾。其根本出路是探索利用
栽培作物千百年驯化进程中丢失的祖先种蕴含的遗传多
样性(Zamir, 2001)的方法。自然界中的杂交带为杂交
物种的起源和适应性进化研究以及野生居群中新的有
益基因的发掘提供了天然的实验室。进一步立足我国
丰富的猕猴桃资源, 深入研究猕猴桃属植物野生群体的
基因渐渗规律, 开拓从猕猴桃属植物天然杂交带中发现
天然杂交新类型、发掘新基因、选育新品种的新理论
和新方法将有利于我国猕猴桃品种的选育和产业的可
持续发展。
致谢 本文撰写过程中,中国科学院武汉植物园猕
猴桃资源圃及育种中心提供了大量原始数据,李作州
博士协助绘图并核阅初稿,李建强博士协助核审表 1,
刘义飞、姚小洪、李大卫和钟彩虹等同志阅改初稿,
新西兰 HortResearch研究所的 Ross Ferguson博士
提供照片,谨此一并致谢。
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142 植物学报 44(2) 2009
History of 100 Years of Domestication and Improvement of
Kiwifruit and Gene Discovery from Genetic Introgressed
Populations in the Wild
Hongwen Huang*
South China Botanical Garden/South China Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
Abstract Kiwifruit is one of the most well-known and classical examples of successful domestication and commercial cultivation
from the wild in the twentieth century. This review provides a brief introduction of the 100-year history of the domestication of
China’s native Actinidia species in other countries and commercial development of kiwifruit industry. It also outlines the
phylogeographic distribution of the natural resources of Actinidia in China and addresses the significant contribution and effect of
exploitation and sustainable use of Chinese Actinidia wild resources on the world kiwifruit industry in view of recent progress of
kiwifruit breeding for cultivar improvement and research and development for kiwifruit industry in China. To further exploit and
sustainably use wild germplasm resources, we suggest a new concept of hybrid zone-based discovery of germplasm and genes
that underlie important traits of horticultural value by selection and characterization of introgressed genotypes from a natural hybrid
zone of Actinidia.
Key words domestication, geographical distribution, introgression breeding, kiwifruit, natural hybrid zone, natural resource, sustain-
able use
Huang HW (2009). History of 100 years of domestication and improvement of kiwifruit and gene discovery from genetic introgressed
populations in the wild. Chin Bull Bot 44, 127-142.
* E-mail: huanghw@mail.scbg.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)