全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (1): 11–20, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00011

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收稿日期: 2010-06-04; 接受日期: 2010-10-10
基金项目: 973 计划(No.2011CB100100、No.2009CB118401)、国家自然科学基金(No.30730063)和国家科技支撑项目(No.2006BAD13B03)
† 共同第一作者。
* 通讯作者。E-mail: wangtianyu@263.net; yuli@mail.caas.net.cn
控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效QTL的定位
王迪1†, 李永祥1†, 王阳1†, 刘成2, 刘志斋1, 3, 彭勃1, 谭巍巍1, 张岩1, 孙宝成2,
石云素1, 宋燕春1, 王天宇1*, 黎裕1*
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2新疆农业科学院粮食作物研究所, 乌鲁木齐 830000
3西南大学玉米研究所, 重庆 400716
摘要 利用2套具有共同亲本黄早四且分别含有230个及235个家系的F2:3群体, 结合2年多点的表型鉴定, 运用完备复合区
间作图方法对不同生态环境下(2007-北京、2008-北京、2007-河南、2008-河南、2007-新疆以及2008-新疆)的玉米雄穗分
枝数和雄穗重进行QTL定位。同时, 利用基于混合线性模型的QTLNetwork-2.0软件进行基因×环境互作及上位性分析。6个
环境下2个群体共检测到51个与雄穗分枝数和雄穗重相关的QTL(Q/H群体32个, Y/H群体19个), 其中包括7个主效QTL, 并
在Q/H群体中确定了2个重要的QTL, 即位于7.01bin的Qqtpbn7-1和位于7.02bin的Qqtw7-2。对比2个群体的定位结果, 共
挖掘到3个在不同遗传背景下的“一致性”QTL, 这些在不同环境及不同遗传背景下能够稳定存在的QTL可为玉米雄穗相关
性状的生产应用以及精细定位提供有价值的参考。
关键词 玉米, QTL定位, 雄穗分枝数, 雄穗重
王迪, 李永祥, 王阳, 刘成, 刘志斋, 彭勃, 谭巍巍, 张岩, 孙宝成, 石云素, 宋燕春, 王天宇, 黎裕 (2011). 控制玉米雄穗
分枝数目和雄穗重的主效QTL的定位. 植物学报 46, 11–20.
合理的雄穗结构对协调玉米(Zea mays)雌雄穗
发育和增加籽粒产量十分重要。Hunter等(1969)发现
与未去雄的植株相比, 去雄的玉米植株产量提高了
19%。Lambert和Johnson(1978)的研究表明, 去雄或
雄穗分枝数较少的植株, 下层叶片的透光性增加, 同
时对养分的消耗减少, 从而产量得到提高。Geraldi
等(1985)报道雄穗分枝数与产量呈负相关(r=–0.65);
Duvick和Cassman(1999)则报道先锋杂交种的雄穗
大小在1967–1991年期间降低了36%。但从制种的角
度出发, 如果作为父本的植株雄穗较小, 则会减少散
粉量, 导致制种质量的降低及后代植株数量的减少。
所以综合考虑两方面, 在育种实践中注意选育具有适
度较小雄穗的杂交种是玉米育种的一个趋势(高世斌
等, 2007)。因此对雄穗性状进行合理利用与深入研究
具有重要意义。
在早先对玉米雄穗的报道中, 关于雄穗性状的遗
传效应与模型及其与耐旱性的关系等方面的研究较
多。例如, Schuetzl和Mock(1978)、霍仕平(1993)和
吴建宇等(2000)利用经典数量遗传方法对反映雄穗
主要特征的分枝数等性状进行了研究, 其中霍仕平
(1993)对雄穗有关性状的6个世代进行了遗传模型分
析, 同时估算了遗传力, 得出了选择雄穗时对分枝数
和小穗着生密度进行早代选择比较有效的结论。
Schoper等(1986)研究了玉米雄穗的耐热和散粉特
性, 并测定了高温下花粉的活力。Fischer等(1987)的
研究表明, 在热带种质中直接选择较少雄穗的植株会
缩短与耐旱性相关的散粉-吐丝间隔期(ASI)。
玉米雄穗性状属于典型的数量遗传性状, 通过分
子标记鉴定控制雄穗性状的基因组区域为深入研究
该性状的遗传和分子机制提供了可靠而准确的手段。
Berke和Rocheford(1999)在由高油玉米和低油玉米
创制的导入系中定位到7个控制雄穗重的QTLs
(quantitative trait loci), 分布在第1、2、3、4和7染色
体上。其中位于第4染色体的umc15标记附近的QTL
·研究报告·
12 植物学报 46(1) 2011
同时控制着雄穗重和雄穗分枝数, 并且Mickelson等
(2002)在此区域内也定位到1个控制雄穗分枝数的
QTL。汤华等(2005)利用含有266个家系的玉米F2:3
群体为材料, 通过1年2点的田间实验, 在第1、3、4、
5、9和10连锁群上共检测到9个雄穗分枝数QTLs, 其
中位于第3染色体3.04bin处的QTL同时在2种环境中
被检测到, 贡献率均超过10%。高世斌等(2007)运用
复合区间作图法对正常与干旱胁迫环境下的玉米F3
家系的雄穗分枝数进行了QTL检测, 2种环境下共检
测到6个雄穗分枝数相关QTLs。
迄今为止, 关于玉米雄穗相关性状QTL定位的报
道十分有限, 并且现有研究中存在着一些不足, 如缺
乏不同遗传背景下的比较, 在国内类似的研究中大多
缺少多年多点的表型鉴定, 难以定位在多种环境条件
下均能表达、且效应较大的QTL等。本实验利用国内
玉米骨干亲本黄早四分别与掖478和齐319组配的2
个F2:3群体, 结合2年多点的表型鉴定, 对骨干亲本雄
穗分枝数和雄穗重进行QTL定位, 旨在鉴定控制雄穗
相关性状的重要基因组区段, 挖掘可以在多个环境或
不同遗传背景下稳定表达的QTL, 为玉米分子育种实
践及相关基础理论研究提供有价值的参考。
1 材料与方法
1.1 研究材料与实验设计
玉米(Zea mays L.)自交系齐319、掖478和黄早四是
中国玉米的骨干亲本, 所属的杂种优势群分别为P群、
Reid以及塘四平头, 共同亲本黄早四是中国玉米育种
利用率最高的优良自交系。以分别含230个和235个家
系的齐319×黄早四(Q/H群体)和掖478×黄早四(Y/H群
体)的F2:3群体作为目标性状定位的基础群体。
2 个 群 体 的 鉴 定 地 点 包 括 北 京 (39.48°N,
116.28°E, 31.3 m)、河南新乡(35.19°N, 113.53°E,
73.2 m)及新疆乌鲁木齐(43.47°N, 87.39°E, 935 m)
3个正常水分环境(河南地区夏播, 北京和新疆地区春
播), 分别在2007年和2008年进行雄穗相关性状的鉴
定。田间实验采用随机区组设计, 2次重复。行长4 m,
每行15株, 行距0.6 m。授粉20天后, 每行从第3株开
始, 连续调查5株的一级雄穗分枝数(tassel primary
branch number, TPBN)。取最下分枝及以上部分, 收
获5个单株的雄穗, 风干称重, 以g表示雄穗重(tassel
weight, TW)。但对Y/H群体, 在2007年的河南试验点
和新疆试验点未对雄穗重进行鉴定。
1.2 遗传图谱构建
采用CTAB法(Saghai-Maroof et al., 1994)提取F2:3群
体及其亲本植株幼叶的基因组DNA(每个材料取15个
植 株 相 同 部 位 的 幼 嫩 叶 片 混 合 提 取 ) 。 参 照
http://www.maizegdb.org网站的相关信息, 选取覆盖
玉米全基因组的SSR(simple sequence repeat)标记
进行多态性引物的筛选。利用筛选出的194个和159
个SSR标记分别构建Q/H群体和Y/H群体的遗传图
谱。QTL作图软件采用MAPMAKER/EXP3.0, 根据
Haldane函数 , 将重组率转换成图距单位 (centi-
Morgan, cM)(Haldane, 1919)。
1.3 表型数据分析与QTL定位
使用SAS 9.0软件对玉米雄穗分枝数和雄穗重的表型
数据进行统计分析, 广义遗传力计算公式如下:
h2=σG2/(σG2+σGE2/n+σE2/nr)
其中, n代表环境个数, r代表重复个数。
在QTL检测中, 先利用QTLIcimapping 2.0软件
的完备复合区间作图方法(inclusive composite in-
terval mapping, ICIM)(王建康, 2009)进行单个环境
的 QTL 定 位 。 再 利 用 基 于 混 合 线 性 模 型 的
QTLNetwork 2.0软件检测联合环境中QTL与环境的
互作及上位性效应。基因作用方式按Stuber等(1987)
的标准判定: 当显性效应值与加性效应值比值的绝对
值为0–0.20时认为是加性(additive, A), 0.20–0.80时
为部分显性(partial dominance, PD), 0.80–1.20时为
显性 (dominance, D), 大于1.20时为超显性 (over
dominance, OD)。本研究中QTL的命名规则如下: 以
Qqtpbn10-1为例, Q表示QTL, q/y表示群体类型, 其
中q表示Q/H群体, y表示Y/H群体, tpbn表示定位的目
标性状为雄穗分枝数, 10表示该QTL所在的染色体,
短线后的数字1表示该QTL的序号。
2 结果与讨论
2.1 雄穗分枝数与雄穗重的表型鉴定
表型鉴定结果表明, 在不同的实验环境中2个群体的
雄穗分枝数和雄穗重性状差异较大(表1)。亲本齐319
王迪等: 控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效 QTL 的定位 13
表1 6个环境下的玉米亲本及2个F2:3群体的表型分析
Table 1 Statistics of phenotypic values of the parents and F2:3 families of the two populations of maize under six environments
TPBN: 一级雄穗分枝数; TW: 雄穗重; Q/H: 齐319×黄早四; Y/H: 掖478×黄早四; BJ: 北京; HN: 河南; XJ: 新疆。下同。
TPBN: Tassel primary branch number; TW: Tassel weight; Q/H: Qi319 × Huangzaosi; Y/H: Ye478 × Huangzaosi; BJ: Beijing; HN:
Henan; XJ: Xinjiang. The same below.


在各试验点的雄穗重明显大于亲本掖478和亲本黄早
四; 除2007-河南和2008-河南外, 其余环境中亲本齐
319的雄穗分枝数明显多于亲本掖478。比较Q/H群体
和Y/H群体的平均值, 可以看出前者的2个性状值基
本高于后者, 其中Q/H群体家系均值显著高于亲本齐
319和亲本黄早四, 表现出超亲遗传的特征。
利用联合环境对2个群体的雄穗分枝数及雄穗重进
行广义遗传力分析。结果显示, Q/H群体的2个性状的广
义遗传力均明显高于Y/H群体 , 两者的范围分别为
87.2%–93.3%与44.9%–87.7%; 2个群体中雄穗重性状
的广义遗传力均低于雄穗分枝数性状的遗传力(表2)。
此外, 分别对河南、北京及新疆3个环境中2007
年和2008年的雄穗分枝数及雄穗重性状进行相关性
分析。结果表明, 总体来看, Q/H和Y/H群体的雄穗分
枝数及雄穗重性状在3个试验点中基本呈现极显著的
正相关, 而在不同试验点雄穗分枝数及雄穗重的相关
系数大小则存在差别(数据未显示)。
2.2 遗传连锁图谱的构建
针对Q/H群体, 利用194个SSR标记构建的遗传连锁
图谱全长2 493.7 cM, 标记之间的平均间距为12.85
cM。针对Y/H群体, 利用159个SSR标记构建的连锁
图谱覆盖长度为3 168.99 cM, 标记之间的平均间距
为20.19 cM。
表2 2个群体的雄穗分枝数和雄穗重性状的联合方差分析结
果
Table 2 Genotype (σG2) and genotype × environment in-
teraction (σGE2) variances, and broad sense heritability esti-
mates according to the joint variance analyses for the TPBN
and TW of the two populations
Q/H Y/H Trait
σG2 σGE2 h2(%) σG2 σGE2 h2(%)
TPBN 13.78*** 3.21*** 93.3 7.11*** 3.37*** 87.7
TW 1.04*** 0.46*** 87.2 0.062*** 0.12*** 44.9
***代表P=0.001水平下差异极显著。
*** indicated significant difference at P=0.001.


根据χ2检验分别对Q/H和Y/H群体进行标记的偏
分离分析。在P=0.05水平下, Q/H群体共有63个标记
(32.5%)表现出偏分离 ; Y/H群体共有 59个标记
(32.8%)在群体中表现出偏分离, 较多集中在第3、8、
9和10连锁群上。总体来说, 两群体的偏分离率处于
正常水平。
2.3 雄穗相关性状的QTL检测
利用ICIM方法, Q/H群体在6个环境中共定位到32个
雄穗相关性状QTL(22个分枝数QTL及10个雄穗重
QTL)。Y/H群体共定位到19个QTL, 其中雄穗分枝数
定位到18个, 而雄穗重仅定位到1个QTL。Q/H群体在
Parent F2:3 family Trait Environment
Qi319 Ye478 Huangzaosi Q/H mean Q/H range Y/H mean Y/H range
TPBN 2007 BJ 14.40 17.45 16.05 20.3±4.7 9.0–39.4 18.0±3.9 8.8–31.6
2007 HN 9.95 11.50 12.50 12.4±3.3 6.0–22.0 13.0±3.0 6.5–25.5
2007 XJ 17.05 18.40 18.05 22.3±5.0 11.0–38.1 18.9±4.4 11–38.1
2008 BJ 14.25 22.90 19.10 20.7±4.8 10.4–37.2 17.2±3.9 8.1–29.6
2008 HN 7.75 10.75 11.75 9.8±2.7 4.3–18.5 11.7±3.0 4.7–25.4
2008 XJ 15.70 13.10 8.43 18.9±5.7 8.4–39.7 12.5±3.3 4.6–22.3
TW (g) 2007 BJ 3.15 2.56 2.79 4.1±1.5 0.6–12.6 3.3±0.8 1.3–7.2
2007 HN 2.54 – 1.95 2.5±0.8 0.8–6.8 – –
2007 XJ 4.22 – 3.49 6.3±1.6 3.0–12.0 – –
2008 BJ 2.44 0.83 1.25 4.3±1.6 1.2–10.5 2.0±0.8 0.4–6.6
2008 HN 2.24 1.78 1.58 2.7±0.7 1.1–5.5 2.2±0.5 1.0–5.4
2008 XJ 8.50 6.18 6.18 9.2±2.0 5.5–16.6 6.6±0.9 2.7–8.8
14 植物学报 46(1) 2011
各环境中每个性状定位的QTL数目为2–9个, Y/H群体
的定位数目为1–15个(表3)。从2个雄穗相关性状的定
位结果来看, Q/H群体中检测到的雄穗分枝数QTL在
除第5和9外的其余染色体上均有分布, 而控制雄穗
重的QTL主要分布在第1、6、7、9和10染色体上。
Y/H群体中检测到的控制雄穗分枝数的QTL分布在除
第6染色体外的其余9条染色体上, 与雄穗重有关的1
个QTL位于第5染色体上。Q/H群体的2个性状的基因
互作方式主要以加性及部分显性为主, 而Y/H群体2
个性状的基因互作方式除了加性、部分显性外, 还有
相当部分表现为超显性作用。从2个群体雄穗相关性
状的QTL定位结果来看, 某一特定性状QTL的贡献率
与其LOD值呈现正相关的趋势(表4–表6)。
在Q/H群体所检测到的32个QTL中, 控制分枝数
和雄穗重的QTL个数分别为22个(表4)和10个(表5)。
以表型贡献率≥10%为原则, 将满足条件的QTL定义
为主效QTL(main-effect QTL, M-QTL), 则2个性状共
检测到5个主效QTL(分枝数3个, 雄穗重2个), 占QTL
总数的16%。这5个主效QTL分别位于第7和第10染色
体上。其中位于7.01bin控制分枝数的Qqtpbn7-1, 在
2007年的北京、新疆及2008年的北京、河南、新疆5
个环境中同时被检测到, 平均贡献率为10.06%。此
QTL所对应的标记区间umc2160–umc1016与雄穗重
相关的Qqtw7-1区间重叠, 且后者的贡献率同样超过
10%, 在2007年的北京和河南地区被检测到, 这2个
QTL的增效等位基因均来自黄早四。位于第10染色体
的2个主效QTL——与分枝数有关的Qqtpbn10-2和与
雄穗重有关的Qqtw10同样位于相同的标记区间内。
前者在2007年北京和2008年新疆地区被检测到, 平
均贡献率为11.7%; 后者在2007年北京、新疆和2008
年北京、新疆地区被同时检测到 , 平均贡献率达
16.8%。这2个QTL的增效等位基因均来自齐319。此
外, 同样位于第10染色体、与Qqtpbn10-2位置邻近的
Qqtpbn10-1, 在3个环境同时被检测到, 平均贡献率
为 12.9%, 其增效等位基因来自齐 319, 可能与
Qqtpbn10-2是同一个或紧密连锁的QTL。
Y/H群体在6个环境下检测到的19个QTL中(表6),
18个QTL控制分枝数, 仅1个QTL控制雄穗重。只检
测到2个主效QTL, 占QTL总数的11%, 它们分别为
控制分枝数的Qytpbn3-3与控制雄穗重的Qytw5。前
者对应的标记区间为umc2166–umc2174, 在2007年
新疆试验点被检测到, 贡献率为12.84%, 等位基因
来自掖 478; 后者对应的标记区间为 umc1482–
mmc0081, 在2008年北京试验点被检测到, 贡献率
高达30.3%, 增效等位基因来自黄早四。此外, 位于
第4染色体与分枝数相关的Qytpbn4-2, 在2007年新
疆、河南及2008年北京、河南4个试验点中被检测到,
平均贡献率为9.2%, 其增效等位基因来自掖478。
2.4 雄穗性状的QEI及上位性分析
使用Network软件对Q/H和Y/H群体进行联合环境的
QEI(QTL × environment interaction)及上位性分析。
结果表明, Q/H群体在联合环境下共定位到19个主效
QTL, 包括12对分枝数QTL及7对雄穗重QTL。其中存
在QEI的QTL共9个(分枝数4个, 雄穗重5个), 分布在
第1、7、8和10染色体上, 与6个环境均存在不同程度
的互作; 共检测到12对存在上位性的互作位点, 分枝
数和雄穗重各6对。路明等(2007)根据互作QTL涉及
的2个基因座是否存在显著效应, 将上位性互作分为
SS(互作的两基因座都存在显著效应)、NS(互作的2
个基因座中一个存在显著效应 , 另一个不存在)及
NN(互作的两基因座都不存在显著效应)3种类型。


表3 6个环境下2个群体中检测到的雄穗相关性状QTL的数目及贡献率范围
Table 3 Tassel-related QTL number and the phenotypic variation explained for the two populations under six environments
Unique QTL QTL common to different environments Trait
One Env R2 (range) (%) Two Env R2 (range) (%) ≥ 3 Env R2 (range) (%)
Q/H-TPBN 12 2.93–8.14 5 3.72–7.21 5 3.53–23.08
Q/H-TW 3 6.19–7.03 5 4.68–8.15 2 5.12–21.80
Y/H-TPBN 15 4.13–12.84 2 4.34–8.20 1 4.46–16.12
Y/H-TW 1 30.28 0 – 0 –
Env: 环境。Env: Environment.

王迪等: 控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效 QTL 的定位 15
表4 Q/H群体在6个环境下检测到的雄穗分枝数QTL
Table 4 QTLs detected for TPBN in the F2:3 population of Qi319×Huangzaosi under all of six environments
Gene effect Name of QTL Marker interval Environment LOD
A D
Gene
action
Phenotypic variance
explained (%)
Qqtpbn1-1 umc1727–umc1200 2008 HN 7.76 1.00 0.36 PD 7.21
Qqtpbn1-2 umc1200–bnlg1083 2007 HN 7.75 1.11 0.10 A 5.73
Qqtpbn1-3 bnlg2238–umc1323 2007 BJ 5.44 1.13 0.60 PD 2.93
Qqtpbn1-4 phi308707–umc1009 2007 XJ 4.81 –0.01 2.09 OD 4.40
Qqtpbn1-5 umc1064–umc1605 2007 BJ 6.37 –1.21 0.33 PD 3.53
2007 HN 7.36 –1.04 0.12 A 5.24
2008 XJ 5.59 –1.66 0.10 A 5.59
Qqtpbn2-1 umc2403–bnlg1302 2007 BJ 10.57 1.61 0.70 PD 6.45
2007 HN 6.68 1.09 0.23 PD 5.18
2007 XJ 5.38 1.48 –0.76 PD 4.30
Qqtpbn2-2 bnlg1141–bnlg1746 2007 BJ 5.70 1.16 0.29 PD 3.12
Qqtpbn3-1 bnlg1904–umc1655 2007 XJ 8.52 1.87 –0.42 PD 6.06
umc1655–nc030 2008 HN 6.71 1.00 –0.03 PD 5.33
Qqtpbn3-2 umc1593–umc2267 2007 BJ 6.66 1.39 –0.06 A 3.72
2008 XJ 5.20 1.80 0.15 A 4.20
Qqtpbn3-3 bnlg1496–umc1010 2007 BJ 5.54 1.36 0.19 A 3.74
Qqtpbn4-1 phi213984–umc2176 2008 BJ 6.00 1.65 –0.33 A 5.91
Qqtpbn4-2 umc2176–nc005 2007 XJ 7.76 1.60 –0.50 PD 5.33
Qqtpbn6-1 umc1656–umc1796 2007 HN 5.85 –0.98 0.15 A 4.11
Qqtpbn6-2 umc1187–umc1413 2007 BJ 6.48 –1.48 –0.30 PD 3.90
2007 XJ 5.48 –1.58 –0.11 A 3.90
Qqtpbn7-1 umc2160–umc1016 2007 BJ 25.13 –2.63 –0.10 A 17.06
2007 XJ 7.59 –1.53 0.24 A 5.31
2008 BJ 15.85 –2.44 –0.33 A 14.74
2008 HN 15.59 –1.25 –0.49 PD 12.54
2008 XJ 4.93 –1.41 0.01 A 3.60
Qqtpbn7-2 umc1339–bnlg1094 2007 HN 9.25 –1.24 –0.09 A 7.14
Qqtpbn7-3 bnlg1579–bnlg1305 2007 HN 5.34 –0.94 –0.18 A 4.18
Qqtpbn7-4 bnlg339–umc1408 2008 BJ 7.85 –1.62 0.03 A 6.88
Qqtpbn8-1 bnlg1352–umc1778 2007 BJ 7.84 –1.58 0.18 A 5.29
2008 HN 10.65 –1.08 0.13 A 8.29
2007 HN 12.74 –1.42 0.36 PD 9.71
2007 XJ 13.50 –2.50 –0.61 PD 10.92
Qqtpbn8-2 bnlg1823–umc1032 2007 XJ 7.94 –0.30 –2.24 OD 5.34
Qqtpbn8-3 umc1005–umc2218 2007 XJ 11.43 –0.04 2.84 OD 8.14
Qqtpbn10-1 umc1381–umc1053 2007 HN 10.56 1.36 0.28 PD 8.05
2007 XJ 20.56 2.81 –0.02 A 16.18
2008 BJ 6.53 1.52 0.00 A 5.32
Qqtpbn10-2 phi062–umc1115 2007 BJ 18.40 2.32 –0.19 A 11.74
2008 XJ 24.90 3.96 –0.15 A 23.08
A: 加性效应; D: 显性效应; PD: 部分显性; OD: 超显性。下同。
A: Additive; D: Dominance; PD: Partial dominance; OD: Over dominance. The same below.


根据这种划分, 本研究中2个性状所检测到的上位性
互作类型表现为NS和NN两种。分枝数的互作主要发
生在第2和第7染色体之间, 而雄穗重的上位性互作
主要发生在第2和第5染色体、第7和第10染色体之间。
16 植物学报 46(1) 2011
表5 Q/H群体在6个环境下检测到的雄穗重QTL
Table 5 QTLs detected for TW in the F2:3 population of Qi319×Huangzaosi under all of six environments
Gene effect Name of QTL Marker interval Environment LOD
A D
Gene
action
Phenotypic variance
explained (%)
Qqtw1-1 bnlg1083–bnlg1203 2007 XJ 8.45 0.65 0.02 A 8.15
2008 HN 6.98 0.28 0.06 PD 7.13
Qqtw1-2 bnlg2238–umc1323 2008 XJ 6.13 0.72 –0.22 PD 7.03
Qqtw1-3 phi002–phi423298 2007 XJ 6.55 0.56 0.21 PD 6.23
Qqtw1-4 umc1009–umc1064 2008 XJ 5.97 –0.65 0.44 PD 6.19
Qqtw6 umc1018–bnlg1433 2007 XJ 7.14 –0.62 0.06 A 6.63
2008 BJ 6.49 –0.60 0.03 A 6.35
Qqtw7-1 umc2160–umc1016 2007 BJ 10.35 –0.72 0.04 A 13.34
2007 HN 16.12 –0.45 –0.03 A 18.88
Qqtw7-2 bnlg1094–bnlg1579 2008 BJ 5.66 –0.51 0.11 PD 5.12
2008 HN 7.45 –0.28 –0.02 A 7.02
2008 XJ 8.66 –0.85 –0.15 A 9.45
Qqtw7-3 umc1408–bnlg2271 2007 XJ 5.12 –0.44 0.08 A 4.68
2008 HN 9.69 –0.31 –0.02 A 9.73
Qqtw9 bnlg1272–umc1170 2007 XJ 5.17 0.52 0.19 PD 4.59
2008 HN 5.13 0.26 0.04 A 5.49
Qqtw10 phi062–umc1115 2007 BJ 8.57 0.65 –0.11 A 10.76
2007 XJ 16.02 0.89 0.10 A 16.29
2008 BJ 17.68 0.99 –0.11 A 18.31
2008 XJ 19.20 1.37 0.09 A 21.80


与单环境的QTL定位结果相比, 联合环境所检测到的
雄穗分枝数和雄穗重QTL在数目、效应和贡献率等方
面存在差别, 共有8个QTL在2种方法下均被检测到
( 表 7) 。 其 中 在 单 环 境 下 检 测 到 的 3 个 主 效
QTL——Qqtpbn7-1、Qqtpbn10-1和Qqtw10在联合环
境中同样被定位到, 但这3个QTL同时与多个环境存
在较为明显的互作, 表现为一因多效的QTL区间——
第10染色体的phi062–umc1115与多个环境的QEI贡
献率超过10%。
Y/H群体在联合环境下仅定位到8个与分枝数有
关的M-QTL, 未检测到雄穗重QTL。其中共有5对
QTL存在QEI互作, 且只存在于2007年新疆和2008
年新疆2个试验点。共检测到5对存在上位性的互作位
点, 互作类型全部表现为NN型, 其中3对发生在第1
和第10染色体之间, 1对发生在第1和第9染色体之间,
另外1对发生在第2和第7染色体之间。经比较, 共有5
个QTL在单环境QTL分析和联合环境QTL分析2种方
法下均被检测到 (表7), 它们分别为Qytpbn3-1、
Qytpbn3-3、Qytpbn4-2、Qytpbn5和Qytpbn8-1。其
中在单环境中检测到的Qytpbn3-3, 在联合环境中的
主效贡献率为5.93%, 并同时与2007年新疆和2008
年新疆2个试验点存在QEI, 互作贡献率为5.47%, 接
近主效贡献率, 即互作较为显著。其它4个QTL的主效
贡献率与QEI贡献率的数值亦较为接近。总体来看, 2
个群体中检测到的上位性效应较小, 这与前人利用传
统作图群体发现的上位性效应贡献率均较小的结果
一致(Cao et al., 2001; Yu et al., 2002)。
2.5 讨论
2.5.1 雄穗分枝数与雄穗重的QTL定位
迄今为止, 有关雄穗分枝数和雄穗重的QTL定位方面
的报道较少。Upadyayula等(2006)利用以高油玉米自
交系和B73自交系为父母本组配的含有150个家系的
BC1S1群体, 对玉米的雄穗长、雄穗重和雄穗分枝角
度等13个雄穗相关性状进行了主成分分析, 将13个
性状划分为3组, 计算了相关性状的遗传力, 并利用
102个分子标记进行了QTL定位, 最终在7.02bin位置
挖掘到与6个雄穗性状有关、解释表型变异率达
17.3%的QTL, 其位置与调节分枝长短有关的ral
(Vollbrecht et al., 2005)相邻; 同时在与雄穗密度有
王迪等: 控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效 QTL 的定位 17
表6 Y/H群体在6个环境下检测到的雄穗分枝数及雄穗重QTL
Table 6 QTLs detected for the TPBN and TW traits in the F2:3 population of Ye478×Huangzaosi under all of six environments
Gene effect Name of QTL Marker interval Environment LOD
A D
Gene
action
Phenotypic variance
explained (%)
TPBN
Qytpbn1-1 umc2397–umc1073 2007 HN 7.10 1.17 0.37 PD 7.10
Qytpbn1-2 bnlg1203–phi109275 2008 BJ 6.86 1.53 –0.15 A 7.22
2008 HN 9.97 1.28 –0.11 A 8.20
Qytpbn1-3 bnlg1502–bnlg1671 2007 HN 4.88 –0.09 1.46 OD 5.74
Qytpbn1-4 umc1009–umc1331 2008 HN 5.39 –0.82 –0.30 PD 4.13
Qytpbn2-1 umc1552–umc2403 2008 HN 4.97 –0.10 1.31 OD 4.34
Qytpbn2-2 umc1227–umc1165 2008 HN 7.43 0.21 –1.59 OD 7.10
Qytpbn3-1 umc2257–umc2256 2007 HN 5.35 –0.95 –0.33 D 4.47
2008 HN 5.30 –0.95 –0.33 PD 4.34
Qytpbn3-2 umc2256–umc1746 2008 HN 8.99 1.27 –0.01 A 7.37
Qytpbn3-3 umc2166–umc2174 2007 XJ 6.11 2.28 0.07 A 12.84
Qytpbn4-1 umc1294–umc2176 2007 BJ 5.04 1.64 –0.20 A 9.01
Qytpbn4-2 umc2176–umc1662 2007 XJ 12.07 2.56 –0.75 PD 16.12
2007 HN 5.10 0.95 –0.16 A 4.46
2008 BJ 9.32 1.77 –0.25 A 10.12
2008 HN 7.66 1.10 0.12 A 6.24
Qytpbn5 bnlg2323–umc1482 2007 HN 6.70 0.21 1.70 OD 7.87
Qytpbn7 umc2057–bnlg1808 2007 HN 9.37 1.41 0.33 PD 8.92
Qytpbn8-1 umc1741–bnlg162 2008 HN 8.42 –1.49 –0.52 PD 9.20
Qytpbn8-2 umc1005–phi080 2007 HN 5.39 –0.96 –0.26 PD 4.81
Qytpbn9 umc1191–mmc0051 2008 HN 6.16 –0.05 1.37 OD 5.38
Qytpbn10 umc1576–umc2034 2008 BJ 4.95 –1.52 0.23 A 6.33
TW
Qytw5 umc1482–mmc0081 2008 BJ 17.34 –0.05 0.86 OD 30.28


关的td1 (Bommert et al., 2005)所在的5.04bin位置内
检测到相关的雄穗性状QTL, 为揭示雄穗的相关遗传
机制提供了有价值的参考依据。与Upadyayula等
(2006)的实验结果相比, 本实验中雄穗分枝数遗传力
(Q/H群体为93%, Y/H群体为88%)明显高于前者
(66%), 而2个实验中的雄穗重遗传力均低于相应的
雄穗分枝数遗传力。本实验在7.02bin处定位到3个
QTL——Qqtpbn7-2、Qqtw7-2和Qytpbn7, 其贡献率
分别为7.1%、7.2%和8.9%。其中Qqtw7-2在单环境
检测中的3个环境下被定位到, 平均贡献率为7.2%。
该QTL同时在联合环境中也被检测到 , 贡献率达
11%, 且它与环境互作较小(QEI贡献率为1%), 说明
Qqtw7-2是一个对环境表达稳定的QTL, 其等位基因
来自可以使雄穗重增加0.55 g的亲本黄早四。此外,
本实验检测到的Qqtpbn3-1与汤华等(2005)利用豫玉
22构建的F2 : 3群体定位到的雄穗分枝数QTL——
Qtbn3-1均位于3.04bin处。Qqtpbn3-1在单环境检测
中的2007-新疆及2008-河南环境下同时被检测到,
其等位基因来自能够使分枝数平均增加1.4个的亲本
齐319, 贡献率分别为3.7%和4.2%, 对应IBM 2008
Neighbors图谱的位置为127–191 cM; Qtbn3-1在2种
环境下被检测到且贡献率均超过10%, 平均加性效应
值为1.65, 对应IBM 2008 Neighbors图谱的位置为
159–168 cM, 即两者的重叠区间为159–168 cM。本
实验在2 . 0 2 b i n处Q / H与Y / H群体各定位到1个
QTL——Qqtpbn2-1与Qytpbn2-2, 其贡献率分别为
5.3%(Qqtpbn2-1)和7.1%(Qytpbn2-2), 它们与Mick-
elson等(2002)利用IBM群体定位到的雄穗分枝数
QTL(邻近umc53a标记)位于相同bin值, 后者的贡献
率达到19.2%。高世斌等(2007)利用含183个F3家系
的玉米组合N87-1×9526, 对正常水分条件和干旱胁
迫条件下的雄穗分枝数进行了QTL定位, 正常条件下
18 植物学报 46(1) 2011
表7 应用Network软件对2群体在单环境下检测到的主效QTL与环境的互作情况分析
Table 7 Summary of interactions between major QTLs detected in the two populations under single environment and envi-
ronments (QEI) using Network software
QTL Marker interval

A

D

Serial No. of environments
involved in QEI
H2 (major QTL)(%)

H2 (QEI)(%)

TPBN
Qqtpbn1-4 phi308707–umc1009 0.16 1.65 4 3.09 0.98
Qqtpbn7-1 umc2160–umc1016 –2.38 –0.004 3 1/2/4/5 12.86 3.34
Qqtpbn8-1 bnlg1352–umc1778 –1.27 0.26 6 3.70 1.12
Qqtpbn10-1 umc1381–umc1053 2.16 0.56 1/3/4/6 10.59 11.08
Qytpbn3-1 umc2257–umc2256 –0.67 –0.19 6 1.41 1.58
Qytpbn3-3 umc2166–umc2174 1.37 0.36 3/6 5.93 5.47
Qytpbn4-2 umc2176–umc1963 1.58 –0.26 3/6 7.94 4.45
Qytpbn5 bnlg2323–umc1482 0.60 –0.006 4 6 1.15 1.22
Qytpbn8-1 umc1741–bnlg162 –1.21 0.90 6 5.94 2.17
TW
Qqtw1-1 bnlg1083–bnlg1203 0.41 0.053 3 3.76 0.74
Qqtw1-4 umc1009–umc1064 –0.20 0.31 6 0.87 1.84
Qqtw7-2 bnlg1094–bnlg1579 –0.73 –0.041 1 11.89 1.10
Qqtw10 phi062–umc1115 0.66 0.083 1/4/5/6 9.85 20.52
“存在互作的环境”中的数字1–6分别代表以下6个环境: 2007年北京(1)、2007年河南(2)、2007年新疆(3)、2008年北京(4)、2008
年河南(5)和2008年新疆(6)。
The number 1–6 in “Serial No. of environments involved in QEI” referred to 2007-Beijing (1), 2007-Henan (2), 2007-Xinjiang (3),
2008-Beijing (4), 2008-Henan (5) and 2008-Xinjiang (6), respectively.


在第2和6连锁群上检测到2个QTL, 而干旱胁迫下则
检测到3个QTL, 分别在第2、4和10连锁群上, 说明正
常水分条件和干旱胁迫条件下影响雄穗分枝数及雄
穗重的QTL可能存在较大的差异。本实验在7.02bin
与10.03bin处定位到的雄穗分枝数QTL与高世斌等
(2007)在干旱条件下检测到的Qtbn7-DS和Qtbn10-
DS位于相同及相邻的区域。
本实验在对雄穗的2个性状进行QTL定位的基础
上, 又检测了QEI与上位性, 能够更加全面准确地分
析控制雄穗性状的遗传机制。结果表明, Q/H与Y/H群
体的雄穗分枝数和雄穗重与环境存在显著的相互作
用。该结论与Mickelson等(2002)的结果不一致, 可能
是由于遗传背景、群体类型及遗传图谱密度不同所
导致。

2.5.2 两个群体雄穗性状的一致性QTL分析
将IBM 2008 Neighbors图谱作为统一的参考图谱,
对2个群体的雄穗分枝数和雄穗重定位结果进行一致
性比较。结果显示, 一共有3个重要区段在2个群体中
具有重叠区间, 分别为: 3.05bin处445–451.2 cM区
域的QTL(Qqtpbn3-3与Qytpbn3-3), 与雄穗分枝数有
关, Q/H和Y/H群体中的增效等位基因分别来自齐319
和掖478(平均贡献率分别为4%和12.8%); 4.03bin处
umc2176标记附近的QTL(Qqtpbn4-2与Qytpbn4-2),
同样与雄穗分枝数相关 , 在2个群体的重叠区间为
174.6–254 cM, Q/H群体的增效等位基因来自齐319,
贡献率为5.3%, Y/H群体中的增效等位基因来自掖
478, 平均贡献率为9.23%; 8.08bin处umc1005标记
附近的与分枝数有关的QTL(Qqtpbn8-3与Qytpbn8-
2), 重叠区间为526.6–547.2 cM, 2个群体中的增效
等位基因均来自亲本黄早四 , 贡献率分别为8.1%
(Q/H群体)和4.8%(Y/H群体)。这3个雄穗分枝数一致
性QTL中, 3.05bin处的QTL与Mickelson等(2002)定
位到的QTL(与phi053标记邻近)位于相同的bin值范
围内。本研究结果为进一步进行雄穗分枝数QTL的精
细定位和分子标记辅助选择提供了线索和依据。
由于雄穗性状实际上是一个综合性状, 因此在今
后的研究中如果采用更加细化的指标, 如主轴长度、
王迪等: 控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效 QTL 的定位 19
分枝数、平均分枝长度、小穗着生密度和每穗小穗数
等, 可能会获得效应值更加显著的QTL位点, 从而为
解析玉米雄穗性状的遗传机理提供更加翔实的信息。
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20 植物学报 46(1) 2011
Major Quantitative Trait Loci Analysis of Tassel Primary Branch
Number and Tassel Weight in Maize (Zea mays)
Di Wang1
†
, Yongxiang Li1
†
, Yang Wang1
†
, Cheng Liu2, Zhizhai Liu1,3, Bo Peng1, Weiwei Tan1, Yan
Zhang1, Baocheng Sun2, Yunsu Shi1, Yanchun Song1, Tianyu Wang1*, Yu Li1*
1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2Institute of Food Crops, Xin-
jiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830000, China; 3Maize Research Institute, Southwest University,
Chongqing 400716, China
Abstract Tassel-related traits of maize are important for modern maize breeding and production. To understand the
genetic basis of tassel traits, we evaluated 230 and 235 F2:3 families derived from the Qi319×Huangzaosi population (Q/H)
and the Ye478×Huangzaosi population (Y/H), under 6 different environments (2007-Beijing, 2008-Beijing, 2007-Henan,
2008-Henan, 2007-Xinjiang, and 2008-Xinjiang). We aimed to map quantitative trait loci (QTL) controlling tassel primary
branch number and tassel weight by using the inclusive composite interval mapping method (ICIM). QTLNetwork v2.0
was used to analyze epistasis among QTL and QTL-by-environment interaction. We identified 51 QTL controlling tas-
sel-related traits in the 2 populations (32 QTL in Q/H and 19 in Y/H), with 7 major QTL detected. The umc2160–umc1016
interval on chromosome bin 7.01 (Qqtpbn7-1) and bnlg1094–bnlg1579 on bin 7.02 (Qqtw7-2) were found to be important
QTL regions for the Q/H population. Furthermore, 3 QTL were consistent between Q/H and Y/H. The QTL that were con-
sistent in different environments or genetic backgrounds could be useful for precision mapping and positional cloning.
Key words maize, quantitative trait loci mapping, tassel primary branch number, tassel weight
Wang D, Li YX, Wang Y, Liu C, Liu ZZ, Peng B, Tan WW, Zhang Y, Sun BC, Shi YS, Song YC, Wang TY, Li Y (2011).
Major quantitative trait loci analysis of tassel primary branch number and tassel weight in maize (Zea mays). Chin Bull Bot
46, 11–20.
———————————————
†
These authors contributed equally in this paper
* Authors for correspondence. E-mail: wangtianyu@263.net; yuli@mail.caas.net.cn
(责任编辑: 刘慧君)