全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 44–51, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.006

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收稿日期: 2008-11-12; 接受日期: 2009-03-12
基金项目: 国家自然科学基金(No.30771467)、“十一五”国家科技支撑计划项目(No.2006BAD01A7和 No.2008BADB1B04)和陕西省
“13115”科技创新工程重大科技专项(No.2008ZDKG-03)
* 通讯作者。E-mail: gzhh168@yahoo.com.cn
辣椒雄性不育材料H9A小孢子败育机理
彭婧, 巩振辉*, 黄炜, 李大伟, 陈儒钢, 逯明辉
西北农林科技大学园艺学院, 农业部西北园艺植物种质资源利用重点开放实验室, 杨凌 712100
摘要 运用光学、电子显微技术及生化指标测定法, 对辣椒(Capsicum annuum)雄性不育材料H9A及其保持系H9B小孢子
不同发育时期进行细胞形态学观察及生化特性分析。结果表明, 雄性不育材料H9A的小孢子败育发生在单核前期, 由于绒
毡层细胞极度膨胀, 四分体受挤压后破裂并降解, 无法形成正常的单核花粉粒, 属于孢子体败育。不育材料花蕾中的过氧化
物酶活性从四分体时期开始明显高于保持系, 保持系游离脯氨酸含量从单核小孢子期开始明显高于不育材料; 不育材料小
孢子发育各时期的可溶性蛋白含量都明显低于保持系, 但丙二醛含量均高于保持系。
关键词 生化特性, 细胞形态学, 雄性不育, 小孢子, 辣椒
彭婧, 巩振辉, 黄炜, 李大伟, 陈儒钢, 逯明辉 (2010). 辣椒雄性不育材料H9A小孢子败育机理. 植物学报 45, 44–51.
辣椒(Capsicum annuum)为异花授粉的蔬菜作
物, 其一代杂种优势明显。利用辣椒雄性不育生产其
一代杂种种子可简化制种程序, 提高种子纯度。自
Martin和Crawford (1951)及Peterson(1958)最先报
道了辣椒细胞核雄性不育(genic male sterility, GMS)
和质核互作雄性不育(cytoplasmic-nuclear male ste-
rility, CMS)以来, 辣椒雄性不育的研究一直是辣椒育
种研究的热点 (邹学校和何青 , 2004; 邹学校等 ,
2004)。关于辣椒雄性不育系小孢子发育的细胞形态
学及不育的生化特性已有不少报道, 但结果并不完全
一致。孙立全等(2003)认为雄性不育系的雄性败育发
生在四分孢子形成之前。王述彬等(2004)发现雄性不
育系从小孢子单核靠边期开始异常, 由于绒毡层细胞
径向异常膨大挤压花粉粒, 使小孢子在双核形成之前
完全裂解导致败育。不育系21A绒毡层细胞线粒体在
减数分裂单核后期高度液泡化, 导致整个细胞体积异
常增大而发生败育(Luo et al., 2006)。雄性不育材料
1A的小孢子败育发生在四分体至单核花粉粒时期(逯
红栋等, 2006b)。孙立全等(2003)和刘金兵等(2006)
及其他一些国内学者研究发现辣椒不育材料和可育
材料之间过氧化物酶(poroxidase, POD)、过氧化氢酶
(catalase, CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dis-
mutase, SOD)、可溶性糖、蛋白质和脯氨酸的含量
变化会影响花的育性。本实验通过对新选育的辣椒雄
性不育材料H9A和其保持系H9B的小孢子发生过程
的细胞学观察及其各个发育时期部分生化指标的测
定分析, 揭示辣椒雄性不育材料H9A小孢子的败育机
理, 以期为今后的研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试辣椒(Capsicum annuum L.)雄性不育材料H9A
及其相应的保持系H9B为西北农林科技大学园艺学
院辣椒遗传育种课题组通过远缘杂交与诱变相结合
的方法创制和选育。该项技术已获国家发明专利授权
(专利号ZL200510124552.4)。不育材料H9A属于细胞
质不育型, 花药瘦小, 淡紫色, 开裂后无花粉; 柱头
高于花药, 但雌蕊发育正常。保持系材料H9B花药饱
满, 淡黄色, 开裂后花粉散出布满整个花药; 柱头多
低于花药或与花药齐平(图1)。
于2007年1月下旬温室播种育苗, 4月中下旬定植。
苗期管理温度13–28°C, 光照时间每天8–10小时, 光
照强度120–240 μmol·m–2·s–1, 相对湿度60%– 80%。
·研究报告·
彭婧等: 辣椒雄性不育材料 H9A小孢子败育机理 45


图1 辣椒雄性不育材料H9A及其保持系材料H9B花的外部形态
(A) H9A和H9B柱头及花药的比较; (B) H9A花的外部形态; (C) H9B花的外部形态

Figure 1 The flower of male sterile materials H9A and its maintainer line H9B of Capsicum annuum
(A) Comparison of stigma and anther between H9A and H9B; (B) The flower of H9A; (C) The flower of H9B


表1 不同级别花蕾的大小及形态特征
Table 1 The size and morphology of the floral buds in different stages
Stages Height (cm) Diameter (cm) The morphological characters
1 0.201±0.038 0.184±0.008 The buds are small, calyx closed, sepals were dark green
2 0.321±0.037 0.271±0.050 Calyx green, slightly listed, corolla slightly exposed
3 0.490±0.037 0.354±0.041 Corolla length and calyx around the same, corolla light green
4 0.545±0.024 0.344±0.027 The length of corolla to calyx is 1/4
5 0.683±0.075 0.381±0.003 The length of corolla to calyx is 1/3
6 0.820±0.060 0.426±0.030 The length of corolla to calyx is 1/1
7 0.981±0.081 0.500±0.083 The buds swell sufficiently, corolla white, to open soon


定植温室后 , 温度控制在15–33°C, 光照时间每天
8–10小时, 光照强度160–920 μmol·m–2·s–1, 相对湿
度60%–80%。其它按常规管理。
1.2 实验方法
1.2.1 花蕾的测量与分级
在盛花期于上午8:00–10:00在田间分别采摘雄性不
育材料H9A及其保持系H9B不同大小的花蕾。参考李
莹莹等(2006)的方法将花药分为7级(表1)。

1.2.2 小孢子发育的细胞学观察
取辣椒雄性不育材料H9A及其保持系H9B经过分级
测量的花蕾, 分别用FAA固定液固定, 经梯度乙醇脱
水, 二甲苯透明, 石蜡包埋, 切片厚度为10 μm, 用
铁矾-苏木精染色、光学树胶封固后 , 在Motic B5
Professional series显微镜下观察并照相。
根据光学显微观察的结果, 取不育材料H9A及其
保持系H9B小孢子母细胞、四分体时期、单核花粉粒
时期和成熟花粉粒时期的花蕾, 经过4%戊二醛溶液
+1%四氧化锇溶液双固定, 系列浓度的丙酮脱水, 环
氧树脂Epon812包埋, 用莱卡-S型切片机制作超薄切
片, 切片厚度为70 nm, 于TEM-1230型透射电镜下
观察并拍照。

1.2.3 生化指标的测定
于盛花期采摘H9A和H9B分级后的花蕾, 测定生理生
化指标。过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚
法(孙群和胡景江, 2006)。可溶性蛋白质含量测定采
用考马斯亮蓝G-250法(孙群和胡景江, 2006)。丙二醛
(malonaldehyde, MDA)测定采用TBA法(郝再彬等,
46 植物学报 45(1) 2010
2004)。游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮比色法
(郝再彬等, 2004)。
2 结果与讨论
2.1 结果
2.1.1 不育材料和保持系小孢子发育的细胞学观察
及与花蕾形态的相关性
2.1.1.1 光学显微观察
造孢细胞期: 第1级花蕾处于造孢细胞期。保持系的
花粉囊壁的药室内壁、中层和绒毡层均已形成, 造孢
细胞位于绒毡层的内侧, 体积较大(图2A)。不育材料
在该时期与保持系相似(图2D)。
小孢子母细胞期: 第2级花蕾处于小孢子母细胞
期。保持系的小孢子母细胞体积增大, 呈圆形, 核大,
着色深 , 绒毡层细胞的细胞质浓厚 , 排列整齐(图
2B)。不育材料在该时期与保持系无明显区别(图2E)。
四分体时期: 第3级花蕾处于四分体时期。保持
系小孢子减数分裂形成的四分体由胼胝质包围, 呈四
面体形(图2C)。不育材料先形成四分体, 由药隔衍生
的绒毡层细胞体积径向膨大, 细胞高度液泡化挤压四
分体小孢子呈不规则状(图2F)。
单核小孢子期: 第4、5级花蕾处于单核小孢子
期。保持系绒毡层开始解体, 小孢子分散于花药囊中,
着色深(图2G)。不育材料未能形成单核小孢子, 绒毡
层细胞极度膨胀, 药室变得小而狭窄, 被挤压解体的
小孢子与绒毡层粘连在一起, 形成着色很深的条带
(图2I)。
花粉粒成熟期: 第6、7级花蕾处于花粉粒成熟
期。保持系小孢子变圆, 内部充满贮藏物质, 着色深,
三沟萌发孔明显, 绒毡层细胞解体, 或有部分残留在
药室内壁上(图2H)。不育材料单核小孢子败育, 绒毡
层与小孢子解体碎片形成一条染色极深的带, 无成熟
花粉粒产生(图2J)。

2.1.1.2 透射电镜观察
从透射电镜观察的结果可以看出, 在小孢子母细胞
期, 保持系花药的绒毡层细胞大, 液泡少且小, 细胞
质浓厚, 细胞器丰富(图3A)。在四分体时期, 花药壁
细胞都有大的液泡, 原生质体被挤压在细胞的周边,
绒毡层细胞开始解体(图3B)。在单核小孢子期, 绒毡
层进一步解体(图3C), 可见到分离出来的绒毡层膜,
这一层膜是由索状系统形成的不规则网层, 上面分布
了许多排列紧密的球状不透明的乌氏体(图3D)。在成
熟花粉粒时期, 绒毡层完全解体, 可见残余的绒毡层
膜和乌氏体, 小孢子表面由于孢粉素沉积形成花粉外
壁(图3E), 中层细胞仍较完整(图3F)。
不育系小孢子母细胞期的绒毡层细胞与保持系
没有明显差异(图3G)。在四分体时期, 不育材料花药
壁细胞的液泡略大于保持系(图3H), 绒毡层细胞开始
液泡化, 核膜消失, 核裂解分散到细胞质中, 细胞质
及细胞器变得模糊(图3I)。在单核小孢子期, 绒毡层细
胞质及细胞器解体, 绒毡层细胞中没有出现乌氏体
(图3J)。在花粉粒成熟期, 绒毡层细胞降解后, 残留的
细胞壁弯曲折叠, 与被挤压解体的小孢子残骸形成深
染的黑色物质(图3K), 中层细胞未解体(图3L)。

2.1.2 雄性不育材料小孢子发育各时期部分生化指
标的变化
辣椒小孢子不同发育时期花蕾中过氧化物酶活性的
测定结果(图4A)表明, 造孢时期不育材料花药中过氧
化物酶活性与其保持系很接近, 随着花蕾的发育, 不
育材料花蕾中过氧化物酶的活性不断增强, 而其保持
系花蕾中过氧化物酶的活性不断减弱。从四分体时期
开始, 不育材料的过氧化物酶活性明显高于其保持
系, 在花粉粒成熟期达到最大值。
辣椒小孢子不同发育时期花蕾中可溶性蛋白含
量变化规律显示, 不育材料在不同时期花蕾中的可溶
性蛋白含量明显低于其保持系。随着花蕾的生长发育,
不育材料和其保持系花蕾中可溶性蛋白含量均呈下
降趋势, 其中造孢时期可溶性蛋白含量最高, 成熟花
粉粒时期可溶性蛋白含量最低(图4B)。
辣椒小孢子不同发育时期花蕾中丙二醛含量的
测定结果表明, 不育材料小孢子发育各时期的丙二醛
含量都明显高于其保持系。不育材料和其保持系花蕾
中丙二醛含量从造孢期到单核小孢子期均呈下降趋
势, 而在花粉粒成熟期又稍有升高(图4C)。
辣椒小孢子不同发育时期花蕾中脯氨酸含量的
测定结果(图4D)表明, 在造孢细胞期和四分体小孢子
时期, 不育材料花蕾的游离脯氨酸含量略高于其保持
系。随着发育时期的推进, 不育材料游离脯氨酸含量
变化比较平稳, 呈逐渐降低趋势, 而其保持系花蕾中
游离脯氨酸含量则迅速增加, 从单核小孢子到成熟花
粉粒时期变化明显, 含量明显高于不育系, 在花粉粒
彭婧等: 辣椒雄性不育材料 H9A小孢子败育机理 47


成熟期达到最大值。
2.2 讨论
2.2.1 辣椒雄性不育材料H9A小孢子败育时期及特
点
辣椒小孢子形成一般要经过造孢细胞、小孢子母细
胞、四分体小孢子、单核小孢子和成熟花粉粒5个时
期。王福青等(2001)、Zhang等(2002)、Li等(2006)
以及傅小鹏等(2008)的研究表明, 不同作物的雄性不
育系的花粉败育时期和方式多种多样。不同的辣椒材
料雄性不育小孢子败育也不尽相同。刘建萍等(2002)
研究的莱椒1号雄性不育系由于绒毡层细胞的提前解
体不能有效地输送营养给小孢子而导致小孢子在四
分体小孢子形成之前败育。9704A小孢子在四分体小
孢子形成之前, 绒毡层细胞提前解体, 解体后的绒毡
层类似于变形绒毡层细胞的周原质团那样进入花粉
囊, 渗入花粉母细胞周围, 并与花粉母细胞粘连在一
起, 使花粉母细胞不能继续进行减数分裂形成四分体
(何长征等, 2008)。王述彬等(2004)的研究表明, 辣椒
败育从单核期开始, 绒毡层细胞径向异常膨大, 挤压
花粉粒外壁形成突起, 迸出内含物, 最终裂解。雄性
不育材料1A小孢子减数分裂正常进行到四分体阶段
之后 , 绒毡层细胞异常肥大导致败育 (逯红栋等 ,
2006b)。辣椒雄性不育材料H9A的败育发生在单核小
孢子前期。不管雄性不育发生在小孢子发育的哪个阶
段, 都是由于绒毡层细胞异常, 导致了小孢子的败育
图2 辣椒雄性不育材料H9A及其保持系H9B小孢子发生的显微结构
(A), (B), (C), (G), (H) 保持系小孢子发生过程; (D), (E), (F), (I), (J) 不
育系小孢子发生过程
En: 药室内壁; ML: 中层; T: 绒毡层; Sp: 造孢细胞; MMC: 小孢子母
细胞; Tds: 四分体小孢子; MNM: 单核小孢子; PG: 花粉粒; D: 解体
的小孢子。Bar=20 μm

Figure 2 The microstructure of microspore development process of
male sterile materials H9A and maintainer line H9B of Capsicum an-
nuum
(A), (B), (C), (G), (H) Microspore development process of the main-
tainer line; (D), (E), (F), (I), (J) Microspore development process of
the male sterile materials
En: Endothecium; ML: Middle layer; T: Tapetum; Sp: Sporogenous
cells; MMC: Microspore mother cells; Tds: microsporetetrad; MNM:
Mononuclear microspore; PG: Pollen grain; D: The disintegration of
microspore. Bar=20 μm
48 植物学报 45(1) 2010

图3 辣椒雄性不育材料H9A及其保持系H9B小孢子发生的超微结构
(A)–(F) 保持系小孢子发生 (A) 小孢子母细胞期绒毡层细胞(Bar=2 μm); (B) 四分体期花药壁结构(Bar=10 μm); (C) 单核小孢子
期花药壁结构(Bar=10 μm); (D) 单核小孢子期绒毡层细胞(Bar=2 μm); (E) 绒毡层膜中的乌氏体(Bar=2 μm); (F) 成熟花粉粒期中
层细胞(Bar=10 μm); (G)–(L) 不育系小孢子发生 (G) 小孢子母细胞期绒毡层细胞(Bar=2 μm); (H) 四分体期花药壁结构(Bar=10
μm); (I) 四分体时期绒毡层细胞(Bar=5 μm); (J) 单核小孢子期绒毡层细胞(Bar=2 μm); (K) 粘连的解体绒毡层和小孢子(Bar=1
μm); (L) 成熟花粉粒期中层细胞(Bar=10 μm)
TC: 绒毡层细胞; U: 乌氏体; N: 细胞核; V: 液泡; En: 药室内壁; ML:中层; T: 绒毡层; D: 解体的小孢子; PG: 花粉粒

Figure 3 The ultrastructure of microspore development process of male sterile materials H9A and maintainer line H9B of Cap-
sicum annuum
(A)–(F) The ultrastructure of microspore development process of the maintainer line (A) The tapetum cell in microspore mother
cells (MMC) stage (Bar=2 μm); (B) The structure of the anther wall in the microspore tetrad stage (Bar=10 μm); (C) The structure
of the anther wall in mononuclear microspore (MNM) stage (Bar=10 μm); (D) The tapetum cell in MNM stage (Bar=2 μm); (E) The
ubisch body in the tapetum membrane (Bar=2 μm); (F) The middle layer cell in pollen grain stage (Bar=10 μm); (G)–(L) The
ultrastructure of microspore development process of the male sterile line (G) The tapetum cell in MMC stage (Bar=2 μm); (H)
The structure of the anther wall in the microspore tetrad stage (Bar=10 μm); (I) The tapetum cell in the microspore tetrad stage
(Bar=5 μm); (J) The tapetum cell in MNM stage (Bar=2 μm); (K) The conglutination of disintegrative tapetum microspore (Bar=1
μm); (L) The middle layer cell in pollen grain stage (Bar=10 μm)
TC: Tapetum cells; U: Ubisch body; N: Nucleus; V: Vacuole; En: Endothecium; ML: Middle layer; T: Tapetum; D: The disintegra-
tion of microspore; PG: Pollen grain
彭婧等: 辣椒雄性不育材料 H9A小孢子败育机理 49

(邹学校和何青, 2004)。Smith等(2002)通过对大豆
(Glycine max)细胞质雄性不育花药的电镜观察发现,

绒毡层细胞的异常变化使绒毡层细胞提前降解, 影响
了小孢子的发育。导致辣椒雄性不育材料H9A小孢子
败育的原因是绒毡层细胞的液泡化膨大, 挤压四分体
小孢子不能正常发育。电镜观察发现H9A绒毡层细胞
解体时不能产生乌氏体, 营养物质不能正常释放。解
体的绒毡层细胞壁大量残留, 不能适时溶解, 与败育
的小孢子残骸粘连在一起, 辣椒细胞质不育的这种绒
毡层异常现象此前尚未见报道。

2.2.2 辣椒雄性不育材料花蕾中生化指标变化与不
育的关系
在小孢子发育的各个时期 , 不育材料过氧化物酶
(POD)活性大于可育材料(邹学校和何青, 2004; 刘金
兵等, 2006; 逯红栋等, 2006b), 但李莹莹等(2006)
得出相反的结果。本实验对不育材料H9A的研究结果
证实不育材料花蕾中POD活性大于可育材料, 在花
蕾发育过程中POD活性的变化趋势是不育材料升高,
而其保持系则下降。POD是一种包含多种复杂成分的
酶, 具有多种生理功能。许多研究表明, 由于POD活
性的增强, 导致不育花药内生长素亏缺, 引起小孢子
的败育(邓明华, 2003)。本实验不育材料花蕾在小孢
子发育的四分体期POD活性开始明显高于其保持系,
推断由于酶类活性的变化引起花粉粒内新陈代谢紊
乱, 影响小孢子的发育而造成雄性不育。对此有待进
一步研究。
丙二醛(MDA)是自由基作用于脂质发生过氧化
反应的终产物, MDA含量在一定程度上反映了膜脂受
破坏的程度。李莹莹等(2006)研究认为在不育系中,
随着花蕾发育MDA含量呈下降趋势, 花药发生败育
_____________________________________________
←
图4 H9A和H9B辣椒小孢子在不同发育时期花蕾中各项生化
指标
(A) 过氧化物酶活性; (B) 可溶性蛋白含量; (C) 丙二醛含量;
(D) 脯氨酸含量
1: 造孢时期; 2: 四分体小孢子时期; 3: 单核小孢子时期; 4: 花
粉粒成熟期

Figure 4 Biochemical indexes of H9A and H9B of Capsi-
cum annuum in microspore development period
(A) Activity of poroxidase (POD); (B) Content of soluble pro-
tein; (C) Content of malonaldehyde (MDA); (D) Content of
proline
1: The sporogenous cell stage; 2: The tetrad stage; 3: The
mononuclear microspore stage; 4: The mature pollen stage
50 植物学报 45(1) 2010
以后MDA含量降低。但本研究结果显示不育材料小孢
子发育各时期的MDA含量都明显高于其保持系, 与
安岩等(2008)在胡萝卜(Daucus carota)上的研究结
果一致。它说明不育材料花蕾中脂膜的破坏程度比在
可育花蕾中高。膜的稳定性是维持细胞生命的必要条
件, 不育材料绒毡层细胞及败育小孢子细胞的降解过
程必然伴随着膜的破裂。随着花蕾发育, MDA含量在
不育材料和其保持系中均呈下降趋势, 但到花粉粒成
熟期又稍有升高, MDA在花蕾中的含量可能还与其它
因素有关。
本实验中不育材料在不同时期花蕾中的可溶性
蛋白含量的测定结果与刘金兵等(2006)的研究结果
一致, 即不育材料可溶性蛋白含量明显低于其保持
系, 在花蕾发育过程中呈下降趋势。蛋白质是细胞的
重要组成部分, 不育材料蛋白质含量比正常保持系
低, 说明不育材料可能由于可溶性蛋白的缺乏, 而导
致一些正常的生理代谢反应不能有效进行。
通常辣椒雄性不育系花药内游离脯氨酸含量明
显低于保持系(孙立全等, 2003; 逯红栋等, 2006a)。
本实验结果表明, 在造孢和四分体时期, 不育系花蕾
的游离脯氨酸含量略高于其保持系, 随着发育时期的
推进, 保持系花蕾的游离脯氨酸含量则迅速积累, 明
显高于不育系。游离脯氨酸为花粉萌发和花粉管伸长
提供了重要的能源和氮源, 是花粉代谢活动中一种极
活跃的物质, 且可被直接用于蛋白质的合成, 各种酶
类也都含有脯氨酸。本实验中不育材料小孢子四分体
后期花蕾中的脯氨酸含量不足是否导致不育还有待
更深入的研究。
参考文献
安岩, 沈火林, 乔志霞 (2008). 胡萝卜雄性不育系和保持系
生理生化特性的比较分析. 中国瓜菜 1, 3–7.
邓明华 (2003). 辣椒胞质雄性不育株生理生化特性及离体培
养研究. 硕士论文. 长沙: 湖南农业大学. pp. 8–14.
傅小鹏, 胡金义, 胡惠蓉, 包满珠 (2008). 石竹雄性不育系小
孢子形成过程的细胞学观察 . 中国农业科学 41, 2085–
2091.
郝再彬, 苍晶, 徐仲, 张达 (2004). 植物生理实验. 哈尔滨:
哈尔滨工业大学出版社. pp. 104–108.
何长征, 刘志敏, 熊兴耀, 邹学校, 萧浪涛 (2008). 辣椒细胞
质雄性不育系9704A花药发育的细胞学观察. 园艺学报 35,
521–528.
李莹莹, 魏佑营, 张瑞华, 吕杰 (2006). 辣椒雄性不育小孢子
发育过程中物质代谢研究. 西北农业学报 15, 134–137.
刘建萍, 辛华, 程斐, 李颖, 刘瑛 (2002). “莱椒1号”雄性不育
与同型保持系小孢子细胞学观察 . 莱阳农学院学报 19,
273–275.
刘金兵, 侯喜林, 陈晓峰, 张静宜, 王述彬, 潘宝贵 (2006).
甜椒胞质雄性不育系及其保持系生化特性研究. 园艺学报
33, 629–631.
逯红栋, 巩振辉, 黄炜, 李大伟, 赵尊练 (2006a). 9个辣椒雄
性不育材料花蕾生理生化特性研究 . 西北植物学报 26,
832–835.
逯红栋, 巩振辉, 王晓敏, 黄炜, 逯明辉 (2006b). 辣椒雄性
不育材料小孢子发生的细胞形态学观察 . 西北植物学报
26, 1842–1845.
孙立全, 霍治军, 常彩涛, 张成合, 李明, 刘文明 (2003). 辣
椒雄性不育系小孢子发育及脯氨酸等含量的研究. 华北农
学报 4, 39–41.
孙群, 胡景江 (2006). 植物生理学研究技术. 杨凌: 西北农林
科技大学出版社. pp. 168–172.
王福青, 李敏, 曲咏梅 (2001). 大白菜雄性败育的显微结构
观察. 植物学通报 18, 105–109.
王述彬, 罗向东, 戴亮芳, 钱春桃, 陈劲枫, 刘金兵, 潘宝贵
(2004). 辣(甜)椒细胞质雄性不育系减数分裂和雄配子发生
过程. 园艺学报 31, 807–810.
邹学校, 何青 (2004). 我国辣椒雄性不育机理与应用研究进
展. 辣椒杂志 2, 4–9.
邹学校, 侯喜林, 刘荣云, 张竹青, 马艳青 (2004). 辣椒细胞
质雄性不育基因对不育系及杂种一代农艺性状和生化特性
的影响. 园艺学报 31, 732–736.
Li N, Zhang DS, Liu HS, Yin CS, Li XX, Liang WQ, Yuan Z,
Xu B, Chu HW, Wang J, Wen TQ, Huang H, Luo D, Ma
H, Zhang DB (2006).The rice tapetum degeneration
retardation gene is required for tapetum degradation and
anther development. Plant Cell 18, 2999–3014.
Luo XD, Dai LF, Wang SB (2006). Male gamete develop-
ment and early tapetal degeneration in cytoplasmic
male-sterile pepper in-vestigated by meiotic anatom-
ical and ultrastructural analyses. Plant Breed 125, 395–
399.
Martin JA, Crawford JH (1951). Several types of sterility in
Capsicum frutescence. J Am Soc Hortic Sci 57, 335–338.
Peterson PA (1958). Cytoplasmic inherited male sterility in
Capsicum annuum L. Am Nat 92, 111–119.
Smith MB, Palmer RG, Horner HT (2002). Microscopy of a
cytoplasmic male-sterile soybean from an interspecific
彭婧等: 辣椒雄性不育材料 H9A小孢子败育机理 51
cross between Glycine max and Gsoja (Leguminosae).
Am J Bot 89, 417–426.
Zhang C, Guinel FC, Moffatt BA (2002). A comparative
ultrastructural study of pollen development in Arabidopsis
thaliana ecotype Columbia and male-sterile apt1-3. Pro-
toplasma 219, 59–71.

Mechanism of Microspore Abortion on Male Sterile Materials H9A
and H9B in Pepper (Capsicum annuum)
Jing Peng, Zhenhui Gong*, Wei Huang, Dawei Li, Rugang Chen, Minghui Lu
Key Laboratory of Horticultural Plant Germplasm Resource Utilization in Northwest China, College of Horticulture, Northwest
A & F University, Yangling 712100, China
Abstract The study involved cell morphological observation and comparison of biochemical characteristics of the new
male sterile materials H9A and its maintainer H9B by means of optical and electron microscopy and measurement of
biochemical indexes. Microspore abortion of H9A occurred in the early uninucleate stage. The tapetum cells were in ex-
treme hypertrophy so that tetrads were extruded to crack and break down and could not form normal uninucleate pollen
grains; the abortion type was sporophyte. During this period, the buds were 0.526–0.572 cm long and 0.318–0.372 cm in
diameter; the corolla was about one quarter the length of the calyx. The peroxidase activities in the flower buds of H9A
were significantly greater than that in the maintainer line beginning at the tetrad stage, and the content of free proline in
the flower bud of the maintainer line H9B was significantly higher than that of H9A in the mononuclear microspore stage.
The soluble protein content during the stages of microspore development in H9A was significantly lower than that in H9B,
but malonaldehyde (MDA) content was higher than that in the maintainer line.
Key words biochemical characteristics, cytomorphology, male sterile, microspore, pepper
Peng J, Gong ZH, Huang W, Li DW, Chen RG, Lu MH (2010). Mechanism of microspore abortion on male sterile mate-
rials H9A and H9B in pepper (Capsicum annuum). Chin Bull Bot 45, 44–51.
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* Author for correspondence. E–mail: gzhh168@yahoo.com.cn
(责任编辑: 白羽红)