全 文 ：第 竹 卷 第 6期
1 8 9 6年 1 1 月
海 洋 与 湖 沼 v o l. 1 7 ,
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.
6
O C E A N O L O G I人 五 T L I M N O L O G I A sJ N IC A 1 9 8 6
异形石花菜及葛氏石花菜*
张 峻 甫 夏 恩 湛
(中国科学院海洋研究所 ,青岛 )
提要 本文报告了一种产于黄海和渤海沿岸的 、 外形和内部构造都有很大变异的石花
菜 ,经过定点 、 定期的周年观察 , 确定其为异形石花菜 。 文中提出并讨论了这种石花菜的形态
变异与季节 、 年龄和 习性间的关系并确认樊恭炬在 1 9 6 1年建立的葛氏石花菜新种不能成立 ,
而仅是异形石花菜的同物异名。
石花菜是制造琼胶最优良的经济海藻 。 我国产这类海藻的种类 、 分布和资源情况还
有待进一步研究和整理 。 有一种产于我国黄海和渤海沿岸的石花菜 , 其外形变异很大 , 多
年来难以确定学名。 为此 , 我们在同一地区对它进行了定点 、 定期观察 , 并采集全年标本 ,
掌握了其变异幅度 , 结合以往的各地标本进行了比较研究 , 确定其即冈村金 太 郎 早 在
19 3 4 年建立的 、 其后又很少补充记述的新种— 异形石花菜 ( G e l i d i“ 。 。 gu o O ka m ur : ) 。
一 、 形 态 特 征
藻体丛生或单生 , 紫红或暗紫红色 , 高 2 . 5一 I O c m , 体大部薄而扁平 , 基部生一小盘状
固着器 , 其上方生有分枝的葡旬部分 , 形似走茎 。 主千扁平 , 老时中央变厚 , 两翼扁压 , 幅
宽常不一致 , 向上逐渐或突然变细 , 两缘互生分枝 1一 2 次 ,可达 3一 4 次 , 体下部常密生短
枝 。 分枝形态或与主干相似 , 或略窄细 , 腋角圆 ;末枝短细 、 圆柱状 , 老后发育成生殖枝 , 规
则地排列于分枝两侧 , 有个别藻体的表面亦可生出少量的生殖枝 。 藻体顶端幼嫩部分的
根丝 , 主要见于髓部 (图 l : ) , 较老部分的皮层及髓部均有散生的根丝 (图 l b ) 。 囊果枝长
短差别很大 , 最短的不足 10 产m , 有的几乎无柄 , 一般的为 4 50 一 9 0 ” m , 个别的可长达
10 0 0 产m 以上 。 囊果枝顶端有的圆而钝 , 有的延伸为尖细的针状突起 , 长 40 0一 1 7 0 0 邵m
(图 2 : 一 d ) 。 四分抱子囊枝长短也不一致 , 一般为 2 50 一 2 6 5 0群m , 最长可达 3 0 0 0脚 , 具
柄 , 最短的 , o拜。 , 甚至无柄 。 抱囊枝上部膨大成囊群 , 顶端钝圆或略尖 , 或为短突起 , _长
2 0 0拌m 左右 ,个别达 7 5 0井m (图 Z e一 h ) 。
检查的标本 辽宁省金县 8一 9 月 ,共 4号标本 ;大连 1一斗月 , 6一 8 月 , 共 18 号标本 。 河北省北
戴河 3 月、 7 月 ,共 12 号标本 。 山东省威海 (为葛氏石花菜模式标本产地 ) :6 月( 5 4 一 3 1 03 罕 , 5斗一 3 1呼7 e ) ,
9 月 ( 6斗一 3 1 2 4 0 ) , 共 3 号标本 。 荣成县 5一 6 月 , 共 2 号标不 。 青岛 1一 12 月的标本 , 全年均有 , 共计
9 3 号 。
中国科学院海洋研究所调查研究报告第 1 1 15 号 。 本文承曾呈奎教授审阅 ,文中图版及插图由冯明华和宋华中
同志分别绘制和拍摄 , 均此一并致谢 。
收稿日期 : 1 9 8 4 年 10 月 3一日 。
海 洋 与 湖 沼 17 卷
二 、 观 察 与 讨 论
外部形态 异形石花菜多生于低潮带石沼中 , 或堆积的石块缝隙间隐蔽处 , 或潮下
带 l m 左右深处的岩石或石块上 。 它的外形变异很大 , 一般来说 , 分枝有宽窄之分 , 前者
多生于内湾略有浮泥的隐蔽处 ,而后者多见于较开阔的沿岸 , 二者之间并无截然区分。 枝
宽的藻体不仅主干较宽 ,初生枝和次生枝的幅宽都在 1 . 5一 4 m m 间 。 具 3一 4 回分枝的藻
体 , 其 3一 4 回分枝的枝幅也比较宽 (图版 I , 图 1一 3 ) 。 窄枝的藻体除主干较宽外 , 各级
分枝均较细 (图版 I , 图 7 ) 。
每年 10 一 12 月 , 在海边可采到 1 c m 高的幼体 , 同期最大的藻体不超过 3 c m 。 幼体
的主干和初生枝的枝幅宽度常不一致 , 显示 出上宽下窄的形态 (图版 I , 图 2 , 5 ) 。 这期间 ,
有时也能见到衰老断枝的个体 ,断枝截头处丛生一些小突起。 翌年 3一 4 月水温回升 , 藻
体渐大 。 5一 6 月 , 藻体的主干及初生枝顶端生出一些次生和三生枝 , 形成体下部为宽主
干 , 体上部为窄细枝的体形 , 除少数藻体外 , 多数藻体的末枝都已形成生殖器官。 7一 9
月 , 藻体进人成熟阶段 , 末枝全部转变为生殖枝 , 此时也偶然见到开始凋落的藻体。 一年
生的藻体 , 幼时紫红色 , 枝幅稍宽 , 藻体明显的上宽下窄。 个体较大的 , 其薄嫩的幼枝偶
见扭曲 (图版 I , 图 4 , 9 ) ,分枝广开 ,主干及初生枝的顶端尖 , 基部渐细 , 末枝则基部宽 , 致
使初生枝或主千上的分枝处宽于他处 , 枝干下部两侧有短枝 ,整体呈扇状 。 一年生成熟的
藻体较小 ,高 3一 7 c m , 或者主干较宽 , 各级分枝窄细 ,上生长度近似 、 羽状排列 、 外形美丽
的生殖枝 (图版 I , 图 7 ) ; 或者幅宽的 主干 , 初生枝或次生枝上侧生不甚规则的生殖小枝 ,
小枝间常间杂有略长的短枝 ,后者上面再侧生生殖小枝 (图版 I , 图 2一 3 ) 。 多年生的藻体
在冬季生殖枝凋落后 , 春季在宽幅老枝折断处生出细枝 (图版 I , 图 4 ) , 随着藻体生长 , 宽
扁的老枝与窄细新枝接连处缺少明显的截面 , 以致不易辨别其多年生的痕迹 (图版 I , 图
6 )
, 但有的也仍保 留部分断面痕迹 , 新细枝上还能再长出较宽的枝 (图版 I , 图 8 ) 。 到了
夏季 ,新的细枝上又生出羽状排列的生殖枝 (图版 I , 图6 , 8 ) , 多年生藻体的 主干基部中
央常加厚 , 两翼扁平 , 有时在表面上还生出短小的生殖枝或突起。
内部构造 在根丝的分布上 ,也略有微小的变异 。 一般来说 , 老枝的根丝多散生在
髓部及内皮层中 , 一般只见于中央和 自外向内的 3一 4 层细胞间 。 体上部小枝根丝较少 ,
其髓部根丝较为集中 , 内皮层根丝稀少 。 幼体的枝顶端根丝很少见 , 主干的根丝虽较成体
的数量为少 , 稀疏地散生于髓部及内皮层 中 , 但髓部又多于内皮层 。 末枝转变为生殖枝
后 , 柄部的根丝也不少 , 散生于髓部和 内皮层中 。
o ka m ur : 4[] 描述本种的根丝 , 有时几乎一致的散生于中央组织 , 有时则集生于中央组
织或不如此 , 甚至无根丝 。 对照我们上述的观察 , 这显然是检查不同年龄的藻体或同一藻
体的不同部位所得的结果。
我国产的异形石花菜 , 其表面细胞的形状为多角形 , 近似甸旬石花菜 G ile id “ m p“ “ -
11“ 。 ( A k a t s u k a , 19 8 1 ) , 内有收缩的原生质体 ,细胞表面观 6一 10 (一 1 3 ) 产m (图 2 1) 。 藻
体中央的 主干部分纵切面观 , 最外层的细胞较小 , 形状为角圆的长方形 , 径 6 x g 拌m ,大的
可达 7 x 1 0 户m ,排列较为整齐 , 垂直于体表面 (图 Z j ) 。 根据 A k a t s u k a 〔` , 的研 究 , 这一特
征排除了本种为鸡毛菜属 ( tP er oc l a d i: ) 的种类 。 但某些切面的髓部根丝又多于内皮层 ,
6期 张峻甫 、 夏恩湛 : 异形石花菜及葛氏石花菜 5 2 3
卜竺竺二月
卜迎与
图 1 异形石花菜 ` 。械“ ` “ 沙 ` k O。 ~
a
. 藻体顶端幼嫩部分的横切面观 , A s T 6 4一弓0 ;2 .b 藻体较老部分的横切面观 , A s T 65一 5 4 2公
c
. 精子鑫切面观 , ^ sT 6 5一 4 7 7 4 0
海 洋 与 湖 沼 1 7 卷
这一特征又与鸡毛菜属有些相似 。
四分抱子囊枝均具柄 , 其长短相差甚大 ,最短的 50 那m , 甚至无柄 , 一般为 2 50 一 265
脚 少数可达 3 0 0 0脚 。 o ka m ur 梦41在描述本种的四分抱子囊柄时指出 : 囊柄极短 , 或几
乎无柄。 这可能是短囊柄的类型 。 在我们的标本中可以看出 , 不同地区有所差异 , 如大连
地区的标本 ,其四分抱子囊柄就 比其他地区的囊柄长 。
图 2 异形石花菜 G o lid i“ m “ 4 。 “ , ok a , n u r a
a一d 。 囊果枝 , a · A s T 6 5一 5 4 1 6 ; b一d · A s T 6 4一 6 6 6。 e一 h . 四分抱子囊枝 , A s T 6 5一 5 4 16 。
1
. 部分藻体表皮细胞表面观 , A s T 65 ~ 5 42 4。 j . 藻体主干部分纵切面观的
皮层细胞 , A s T 6 5一 5 4 2 4。
一年生藻体上的囊果枝简明清晰 , 排列整齐 , 多数具柄 。 但柄的长短差别很大 , 有的
几乎无柄 ,这种差异不仅在不同地区 , 不同个体 , 甚至同一个体也如此 , 最短的仅 10 拌m 左
右 , 一般为 45 0一 9 0 脚 , 个别的在 1 0 0 0 邵m 以上 。 囊果柄长短不规则 , 在多年生藻体上
尤为明显 。 囊果的 顶端有的圆而钝 , 有的延伸为尖细的针状突起 , 长 4 0 一 17 0 0脚 , 个别
的可达 2 0 0 0脚 以上 , 日本产的本种 , 也有类似的变异 t[] 。
精子囊见于 4 月 , 由精子囊母细胞分裂为 两个精子囊 , 精子囊形状较长 , 排列整齐 ,近
似栅状 (图 l e ) 。
根据上述的观察与讨论 , 我们认为异形石花菜的物种特征有下列几点 : ( 1) 主干由
扁压到扁平 , 藻体主千和分枝的宽度常不一致 , 一般下部略宽 , 向上逐渐或突然窄细 , 多年
张峻甫 、 夏恩湛 :异形石花菜及葛氏石花菜
生的个体有时在窄细的枝上又出现较宽的枝。 (2 ) 末枝短细 ,整齐地排为两列 ,成熟时即
发育成囊果枝或四分抱子囊枝 。 ( 3 ) 枝的长短不规则 , 但一般是下部的分枝较短 。 ( 4 )
细胞表面观为多角形 , 纵切面观为角圆的长方形 , 后者排列整齐 , 垂直于体表面 。 ( 5 ) 根
丝散生于皮层和髓部。
三 、 关于 G e l i d i u m g ur b b a e F a n
已故樊恭炬博士 ,于 196 1年发表了石花菜属两新种之一的葛氏石花菜 G成成 “ . gr “ -
b ae aF
n , 其依据是保存在美国加州大学标本室的标本 (于 19 2 6 年 7 月 30 日 v . W .
G r u b b 采 自我国北戴河 , 并已于 19 3 2 年发表名为 G . a o a ,瓜 f . ) 和 19 2 6年 T . s , s ie 采
自威海的标本。 樊声称 , G r u b 的标本曾被美国已故著名藻类学家 S et hc 心 指明 , 她的
标本即 se t hc el 和 G ar d n er 在研究手稿中被命名为新种但并未发表的 ` . 动“ , is 。 sT e昭
an d iL ( 19 3 5 ) 在 《青岛和烟台的海藻》一文中 , 报告了 G . a。 四 is , 并提及在研究标本
中有一号标本 ( L i A 5 6 ) 异于 G . 。。 a , 爪 , 但与 G r u b b ` , , 定名为 G . 。 , a n il f . 的相
同 。 G ur b b 也曾把她报告的这种石花菜所依据的一张标本送给 sT en g (现保存在中国科
学院海洋研究所植物标本室 ) 。 据称 , 该标本是 19 2 6 年 7 月 30 日采 自北戴河 , 其上写
有 : 我鉴定为 G o l id u o a o a , 爪 K u e t z . , 但塞其尔博士 ( D r . W . A . S e t c h e ll ) 在给我的
一封信 中写道 : 这一标本似乎与我们在研究手稿中称作 G . hc “ , ig 的中国植物相同… …
我想这是一新种 。 据此 , 这张标本无疑就是樊恭炬定名为 G . gur b b , 所依据的同一号标
本 。 这张标本的藻体只有 c3 m 高 , 主干略宽 , 三回分枝 , 囊果枝羽状排列 , 根丝散生于内
皮层和髓部 。 这些特点以及樊文中的 G . gr ub b。 外形照片所显示的部分特征 , 与我们采
自北戴河和 山东各地的标本都完全相同 , 只是在描写主干远端部分 , 其皮层的根丝多于髓
部 , 这在我们的许多切片观察中 , 是偶然的现象 , 可能与所切的藻体部位有关 。 在我们详
细 比较研究后 , 确证 G . g r u b b a e aF n 与 G . , 。卯。 O k a m u r a 是同一物种 。 因此 , G . g r “ -
b b a o F a n 这一种名应为 G . , a g u , o k a m u r a 的同物异名。
参 考 文 献
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5 2` 海 洋 与 湖 沼 17卷
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w h i c h h a s n e v e r a g a i n b e e n r e P o r t e d by J a p a n e s e ph y e o l o g i s t s s i n c e O k a m u r a d e s e r i be d i t i n
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e G e li d i u娜 a用 a 称 : 11 f r o m B e i d a i h e , C h i n a . A s P e e im e n c o l l e e t e d f r o m B e i d a i h e
o n J u l y 16
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19 26 w a s s e n t t o T s e n g b y G r u bb w h o m a d e a r em a r k o n th is s P e e i m e n n o w d
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T h u s t h i s s P e e i m e n u n d o u b t e d l y b e l o n g s t o th e s a m e e o l le e t i o n a s t h e o n e d e P o s it e d i n t h e
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