全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (2): 194–201, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15081
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收稿日期: 2015-05-09; 接受日期: 2015-07-05
基金项目: 西北大学大学生创新创业训练计划(No.201410967092)、国家基础科学人才培养基金(No.J1210063)和国家自然科学基金
(No.31300243)。
* 通讯作者。E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn; suhui@nwu.edu.cn
拟南芥根毛衰老死亡过程的PCD检测
李林, 谭康, 唐秀光, 晁晓婷, 汶晨曦, 白壮东, 丰华玲, 刘文哲*, 苏慧*
西北大学生命科学学院, 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室, 西安 710069
摘要 根毛是植物体吸收养分的重要器官, 自然条件下根毛的寿命很短, 仅能存活2–3周, 随即脱落死亡。以模式植物拟南
芥(Arabidopsis thaliana)根毛为材料, 对根毛死亡的细胞学特征进行了报道。结果发现, 根毛衰老死亡后细胞内的原生质体
发生了收缩, 并在胞质中观察到凝集物的出现; 通过原位末端标记(TUNEL)检测, 发现幼根上的根毛细胞核DNA发生了片
段化。上述结果表明, 拟南芥根毛的衰老死亡很可能是植物体自主调控的程序性细胞死亡(PCD)。另外, 当根毛衰老死亡后,
细胞核大多会迁移到靠近根毛基部的位置, 且正常的长管状根毛发生旋转扭曲。
关键词 细胞程序性死亡, 根毛
李林, 谭康, 唐秀光, 晁晓婷, 汶晨曦, 白壮东, 丰华玲, 刘文哲, 苏慧 (2016). 拟南芥根毛衰老死亡过程的PCD检测. 植
物学报 51, 194–201.
细胞程序性死亡(programmed cell death, PCD)
是多细胞生物在受到内源发育信号或外源环境信号
刺激后所启动的细胞死亡过程。关于植物中存在的
PCD现象、类型和形态学过程已进行了大量研究(van
Doorn and Woltering, 2005; Gunawardena, 2008;
van Doorn, 2011)。根据起始信号的不同, 可将植物
PCD分为两大类: 第1类是外界信号分子刺激而引发
的植物细胞PCD, 如在生物/非生物胁迫因子(病原
体、高盐、低氧、低温、热激和金属离子)作用下, 植
物为了抵御不良环境的侵害, 以活性氧、Ca2+、乙烯
和NO等为信号因子 , 诱导植物体的特定部位发生
PCD, 形成细胞主动死亡, 从而避免逆境对其它组织
的进一步伤害(李云霞等, 2009)。第2类是植物细胞本
身内源信号引发的PCD。在植物发育过程中发生的
PCD属于第2类, 它在植物体发育过程中普遍存在,
是植物细胞分化的最后阶段, 包括导管分子的发育
(Fukuda, 1997; Groover and Jones, 1999)、胚柄细
胞解体(Filonova et al., 2000, 2002)、根冠细胞脱落
(Wang et al., 1996)、叶形态分化(Gunawardena et
al., 2004)及珠心细胞死亡(Li et al., 2003)等。关于植
物发育性PCD的发生机制仍在探究中, 目前已发现
Ca2+、活性氧、NO、多肽KOD和植物激素等在植物
发育PCD中起着重要作用(贺新强和吴鸿, 2013)。根
据以往的研究, 植物PCD细胞往往具有某些普遍存
在的典型形态学特征, 包括核DNA断裂、染色质凝
集、液泡膜破裂、细胞膜皱缩以及胞质索变多等
(Gunawardena, 2008)。
根毛是由根表皮细胞分化形成的长管状突出物,
它的存在大大增加了根系与土壤的接触面积, 从而增
加了植物根系对水分及营养的吸收能力。在营养贫瘠
或干旱等逆境条件下, 根毛通过对低浓度有效营养和
水分的吸收, 使植物获得尽量多的水分和营养, 提高
植物的生存能力(Peterson and Farquhar, 1996)。根
据根毛生长发育的特点, 可将其生长发育过程分为4
个阶段 , 即表皮细胞的分化(differentiation)、起始
(initiation)、顶端生长(tip-growth)和成熟。在模式植
物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中, 已经对这几个阶
段进行了系统的研究 (Grierson and Schiefelbein,
2002)。第1阶段, 表皮细胞的分化过程受到精细的遗
传调控, 与2个皮层细胞相连的表皮细胞即生毛细胞
可以发育分化为根毛, 而仅与1个皮层细胞相连的现
在生毛细胞的某一位置的细胞壁酸化膨胀, 形成一个
凸起, 凸起形成后, 表皮细胞即非生毛细胞则不能形
成根毛; 第2阶段, 根毛的起始, 一些Rop家族同源蛋
·研究报告·
李林等: 拟南芥根毛衰老死亡过程的PCD检测 195

白出现在生毛细胞的某一位置, 接下来这个位置的细
胞壁酸化膨胀形成一个凸起, 凸起形成后根毛发育就
进入第3阶段, 即顶端生长阶段。新合成的细胞壁及
细胞膜成分通过定向的膜泡运输被快速且准确地运
送至细胞的顶端, 管状细胞内胞质呈极性分布, 顶端
充满着膜泡。当根毛生长到一定长度时, 其顶端便停
止生长, 即达成熟阶段, 此时可以观察到液泡进入根
毛的顶端。
据观察, 根毛的寿命很短, 仅能存活几天, 一般
不超过2–3周, 即自行死亡。Shishkova和Dubrovsky
(2005)首次利用末端脱氧核糖苷酰转移酶(terminal
deoxynu-cleotidyl transferase, TdT)介导的缺口末端
标记法(TUNEL检测法)检测了两种仙人掌科植物死
亡的根毛为TUNEL阳性, 这预示着根毛细胞成熟后,
植物体很可能通过内源发育信号启动了PCD相关基
因, 调控根毛细胞的死亡(Shishkova and Dubrov-
sky, 2005)。目前, 国内外学者对根毛细胞的研究大
多集中在其发生和极性生长阶段, 缺乏对根毛细胞衰
老死亡过程的了解。为此, 本研究以模式植物拟南芥
的根毛为实验材料, 对根毛死亡进程中细胞的形态学
特征进行研究。
1 材料与方法
1.1 材料
本实验所用染料荧光素双醋酸酯(fluorescein diace-
tate, FDA)和4,6-二脒基-2-苯基吲哚(4,6-diamidino-
2-phenylindole, DAPI)购自Sigma (CAS 596-09-8和
CAS 28718-90-3)公司。纤维素酶(CAS 9012-54-8)
和果胶酶(Cat No.DH236-1)购自鼎国生物公司; DN-
ase I购自Thermo Fisher Scientific (Cat No. 89836)。
实验所用TUNEL检测试剂盒购自Promega公司(Cat
No.G3250)。
1.2 方法
1.2.1 拟南芥种子的消毒与培养
在超净工作台上依次用70%的乙醇和12%的次氯酸
钠将拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)种子(Columbia-
0)消毒, 然后点播在1/2MS固体培养基上, 放置在温
度(20±2)°C, 光照条件16小时光照/8小时黑暗, 光照
强度为150 μmol·m–2·s–1的培养室中垂直培养, 使种
子萌发后幼根长在培养基表面, 易于观察和进行后续
实验。

1.2.2 根毛细胞死亡历程的观察
将培养1周的拟南芥幼苗置于体视显微镜下观察, 随
机选取多根根毛进行标记并分别观察和记录其当天
的形态特征。之后每天重复上述步骤, 在相同的时间
和环境下观察并拍照, 记录所编号根毛的形态特征,
直至根毛细胞形态不再发生变化为止。

1.2.3 FDA及DAPI染色
将垂直培养的拟南芥幼苗连带培养基切下置于载玻片
上, 滴加染液(1 μg·mL–1 FDA和2 μg·mL–1 DAPI溶于
液体MS), 轻轻盖上盖玻片静置2分钟, 移至荧光显微
镜下观察并拍照记录。观察时去掉人为压折的根毛。

1.2.4 TUNEL检测
TUNEL的操作按照Promega公司试剂盒的使用说明
书进行 , 并有所改动。具体步骤如下 : 首先用4%
(m/v)的多聚甲醛(新鲜配制)将垂直培养8天左右的拟
南芥幼苗固定过夜, PBS洗涤3次; 然后用1% (m/v)
纤维素酶和0.1% (m/v)果胶酶酶解10分钟(40°C)去
除细胞壁, PBS洗涤3次; 再用0.2%Triton x-100通透
30分钟, PBS洗涤3次, 加平衡液平衡15分钟; 避光
加入TUNEL反应混合物37°C下作用90分钟, 用PBS
充分洗涤; 加入DAPI双染, 之后用抗荧光淬灭封片
液(antifade mounting medium) (购自碧云天公司)封
片。DNase I处理的样品为阳性对照。
2 结果与讨论
2.1 根毛的死亡历程
如前所述, 根毛细胞有一个自我更新的过程, 大多数
根毛细胞仅存活2周左右便脱落死亡。但截至目前,
根毛细胞死亡的过程及其机制报道较少。为了探究模
式植物拟南芥根毛细胞脱落死亡的具体机制, 我们首
先对拟南芥根毛死亡的宏观历程进行了显微观察(图
1)。将Columbia-0型种子在MS培养基上垂直培养1
周, 然后开始观察记录。在观察的前3天, 侧根还未长
出, 图1A–C的焦面没有太大变化, 根毛(箭头所示)的
长度没有明显改变, 说明它已处于成熟阶段; 并且在
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图1 模式植物拟南芥根毛的死亡过程
(A)–(E) 连续跟踪观察1、2、3、4和5天的根毛(箭头所示); (F) 在观察的第8天, 根毛形态发生变化(箭头所示); (G) 在观察的第10
天, 根毛发生明显的扭曲(箭头所示) , 此时已经死亡 ; (H) 观察第13天的扭曲的根毛(箭头所示)。Bar=10 μm

Figure 1 Time-lapse of root hairs in Arabidopsis
(A)–(E) The morphology of the root hair indicated by the arrow head was observed for 1, 2, 3, 4 and 5 d, respectively; (F) The
vary of the root hair was observed in the 8th day (indicating by the arrow head) ; (G) The root hair obviously twisted and curved in
the 10th day (indicating by the arrow head), and at that time, root hair has been died); (H) Twisted and curved root hair in the 13th
day (indicating by the arrow head). Bar=10 μm

观察的前期, 从根毛细胞的局部放大图可以看出其形
态为规则的长管状(图1A–E)。从观察的第8天开始,
根毛细胞的形态发生变化(图1F), 到第10天时细胞形
态已经明显改变, 发生了旋转扭曲, 此时根毛已经死
亡(图1G, H)。
2.2 TUNEL检测
细胞程序性死亡 (PCD)的显著特点之一是染色体
DNA发生片段化。利用这一特点, 使用末端脱氧核糖
核酸转移酶在片段化DNA的3′-OH末端加上带有荧光
素的PolydU, 使凋亡细胞得到标记 , 即原位标记
TUNEL检测。目前TUNEL是检测PCD的一种经典方
法, 在动物及植物中均被广泛采用。为了进一步明确
模式植物拟南芥根毛细胞死亡的细胞学机制, 我们对
自然生长1周左右的幼苗进行了TUNEL原位检测, 并
同时用DAPI标记细胞核。实验结果显示, 幼苗上有个
别根毛的细胞核被TUNEL特异性地标记为绿色(图
2B–B3), 说明其染色体DNA发生了片段化, 具有典
型的程序性死亡的特点, 而阴性对照中根毛的细胞核
无TUNEL标记或仅有非特异性着色(图2C–C3)。为了
进一步验证上述结果, 我们同时用DNA酶I对幼苗进
行了处理, 结果显示所有根毛及幼苗主根上被充分酶
解的区域内的细胞核均被TUNEL特异性染色 (图
2A–A3)。
2.3 衰老死亡的根毛细胞出现质壁分离现象
在已报道的植物细胞程序性死亡中, 很多植物细胞在
PCD进程中都伴随着质壁分离现象的发生。Reape和
McCabe (2010)认为质壁分离是植物类PCD的一个
显著形态学特点。
为了明确模式植物拟南芥根毛细胞自然脱落死
亡是否具备PCD的形态特征, 我们对自然生长1周左
右的Columbia-0野生型拟南芥幼苗根毛进行了FDA
活性染色及显微观察(图3)。实验结果显示, 主根上绝
大多数根毛在(460 nm)激发荧光下可以观察到绿色
荧光, 明场下可以看到其形态正常, 细胞内部无凝集
物(图3A–A1)。已经死亡的根毛细胞则观察不到绿色
荧光, 在明场下可以明显看到根毛细胞发生了质壁分
离, 并且细胞内部有明显的聚集物(图3B–B1, C, D)。
进一步的观察发现, 死亡的根毛细胞的质壁分离发生
李林等: 拟南芥根毛衰老死亡过程的PCD检测 197



图2 拟南芥根毛细胞的TUNEL原位检测
(A)–(A3) 阳性对照。DNA酶I处理后, 根毛及主根细胞的细胞核均为TUNEL阳性。(B)–(B3) 发生PCD的根毛细胞。图中所示的根
毛细胞TUNEL原位检测为阳性。(C)–(C3) 阴性对照。图中所示的根毛细胞TUNEL原位检测为阴性。Bar=50 μm

Figure 2 The TUNEL assay in roots and root hairs of Arabidopsis
(A)–(A3) DNase I treated seedlings were fixed and subjected to TUNEL assay. The root and root hairs were TUNEL-positive;
(B)–(B3) PCD root hair. A representative image shows TUNEL-positive root hair. (C)–(C3) Negative control. A representative
image shows TUNEL-negative root hair. Bar=50 μm


位置不一定在根毛的顶端, 有些在根毛的基部(图3C),
并且死亡后期的根毛的质壁分离更加明显(图3D)。为
了进一步证明上述结果, 我们同时对自然生长1周左
右的拟南芥幼苗根毛进行了热激处理作为阳性对照
(图3E)。处理后进行FDA染色, 发现所有根毛细胞均没
有荧光, 且在明场下能看到明显的质壁分离。
2.4 根毛细胞死亡情况统计
为了探究不同生长天数拟南芥幼苗根毛死亡数量的
变化, 我们分别对萌发4、6、8和10天的幼苗进行了
FDA和DAPI染色, 并对活着的根毛比例(FDA染色后
荧光显微镜460 nm下呈现绿色荧光)和死亡细胞(细
胞核被DAPI着色)的根毛比例进行了统计。FDA染色
结果显示, 拟南芥根毛的死亡比率变化不大, 约介于
20%–40%之间, 因为根毛总数随着生长天数增加呈
增长趋势, 所以死亡的根毛数在10天时最多。结合
FDA和DAPI染色, 我们观察到荧光显微镜下DAPI染
色的根毛细胞为死亡细胞, 并无绿色荧光。此外还发
现幼苗从4天生长到10天, 被DAPI着色的根毛细胞的
比例较为一致, 约为10%–20% (图4)。
2.5 死亡的根毛细胞内细胞核大多位于根毛基部
在用FDA和DAPI染色统计不同生长天数下根毛细胞
的死亡率时, 我们发现DAPI仅能标记上死亡的根毛
细胞, 并且其细胞核的位置大多接近根毛基部(图5
C–C2)。为了进一步验证这个结果, 我们分3批共统计
了75根DAPI标记上细胞核的自然死亡的根毛, 量取
了根毛总长度和细胞核中心距根毛基部的距离, 用细
胞核中心距根毛基部的距离与相应的根毛总长度的
比值来反映该根毛细胞核的位置, 结果如图5B所示。
从图5B可以看出, 比值在0.5以下的根毛数约占总数
的84%, 说明死亡的根毛细胞的细胞核多靠近根毛基
部。同时, 我们对活着的根毛细胞(FDA染色后荧光显
微镜460 nm下呈现绿色荧光)核的位置进行了相应
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图3 自然死亡的拟南芥根毛细胞发生质壁分离
(A)–(A1) 正常的根毛细胞。FDA染色可以观察到明显的绿色荧
光(A); 明场下细胞形态正常(A1)。(B)–(B1) 自然死亡的根毛细
胞。FDA染色显示根毛已死亡(B); 明场下可以观察到明显的质
壁分离(B1)。(C)和(D) 自然死亡的根毛细胞基部发生了质壁分
离; 死亡后期的根毛细胞内部原生质体断裂。(E) 自然生长1周
的拟南芥幼苗的热激处理(阳性对照)。Bar=10 μm

Figure 3 The plasmolysis of cell in Arabidopsis naturally
dead root hair
(A)–(A1) Normal root hairs stained with FDA and viewed
under white (A1) or fluorescent light (A); (B)–(B1) Naturally
dead root hair. The root hairs with no fluorescence after FDA
staining shows obvious retraction of the cytoplasm; (C) and
(D) The extent of protoplast shrinking varies depending on
the sequential process of programmed cell death. (E) Root
hair of Arabidopsis thaliana 6 h after a 10 minutes heat shock
at 55°C. The root hair shows retraction of the cytoplasm in-
dicating it has undergone AL-PCD (the positive control).
Bar=10 μm

图4 不同生长天数的拟南芥幼苗根毛的FDA和DAPI着色比率
(n≥10)

Figure 4 The FDA and DAPI stain of root hairs in different
stage of Arabidopsis seedlings (n≥10)


的统计, 结果如图5A所示。图5A显示, 活着的根毛细
胞的细胞核的位置较为随机 , 该结果与Ketelaar等
(2002)的统计结果相符。
2.6 讨论
2.6.1 拟南芥根毛细胞的衰老死亡具有典型的
PCD形态特征
根据以往的研究, 核DNA片段化是植物PCD细胞具
有的典型的形态学特征。例如 , 水生植物花边草
(Aponogeton madagascarirnsi)的幼叶在发育过程
中, 每个由横向叶脉和纵向叶脉围绕成的“小室”内
的细胞从中央开始逐渐死亡, 最终形成穿孔。“小室”
中细胞的死亡进程具备典型的PCD特征, 核DNA断
裂(TUNEL阳性)、细胞膜皱缩、胞质变得浓厚(原生质
体收缩)、ROS出现以及胞质索变多(Gunawardena et
al., 2004)。在豌豆(Pisum sativum)根木质部导管的
分化过程中, 发生PCD的细胞其核DNA发生断裂, 呈
TUNEL阳性(Mittler and Lam, 1995)。Groover和
Jones (1999)利用百日草(Zinnia elegans)叶肉细胞
研究木质部管状分子(tracheary elements, TEs)的形
成时, 观察到TE形成过程中细胞具有液泡破裂、胞质
环流停止以及核DNA断裂等PCD特征。在玉米(Zea
mays)根部通气组织形成过程中, 细胞呈现出核DNA
片段化、染色体凝集和胞质中囊泡产生等明显的PCD
形态特征(Gunawardena et al., 2001)。另外, 不同的
李林等: 拟南芥根毛衰老死亡过程的PCD检测 199


图5 自然死亡的根毛细胞的细胞核大多接近根毛基部
(A) 活着的根毛细胞核中心距根毛基部的距离与根毛全长比率的统计。横坐标为比值, 纵坐标为根毛数目(n=57)。(B) 自然死亡的
根毛细胞核中心距根毛基部的距离与根毛全长比率的统计。横坐标为比值, 纵坐标为根毛数目(n=75)。(C)–(C2) FDA (C1)和DAPI
(C2)染色表明死亡的根毛细胞核的位置靠近根毛基部。C: 明场。箭头指示细胞核的位置。Bar=50 μm

Figure 5 The position of nuclei in natural death root hairs is close to the basement of root hairs
(A) Quantitative analysis of the position of nuclei in living root hairs; Abscissa represents ratio between the distance of the nu-
cleus center from the basement of the root hair and root hair length; Ordinate represents the number of root hairs (n=57); (B)
Quantitative analysis of the position of nuclei in dead root hairs; Abscissa represents ratio; Ordinate represents the number of
root hairs (n=75); (C)–(C2) A representative image stained by FDA and DAPI shows that the nucleus in the dead root hair can be
colored by DAPI (indicating by the arrow head) and the location of the nucleus is near the basement of the root hair. C: Bright
field. Arrow head: Nucleus. Bar=50 μm


植物细胞在PCD进程中还表现出不同的形态特点 ,
因此又可以分成不同的类型。其中有一种类型其细胞
PCD的特点与动物细胞凋亡进程相似, 被归类为类
凋亡PCD (apoptotic-like PCD, AL-PCD)。除了核
DNA片段化特征之外, 原生质体收缩(质壁分离)也是
类凋亡PCD进程中的显著特征之一。据报道, 很多悬
浮细胞的PCD进程属于类凋亡PCD, 如在一种内质
网Ca2+-ATP酶特异性抑制剂——环匹阿尼酸(cyclo-
piazonic acid, CPA)处理下, 大豆(Glycine max)悬浮
细胞表现出一系列类凋亡PCD的形态特征: 细胞内
H2O2积累, 细胞色素C由线粒体释放到胞质内, 细胞
具类caspase蛋白酶活性, 原生质体收缩以及染色质
凝集(Zuppini et al., 2004)。将拟南芥悬浮细胞进行热
激处理后, 可以观察到细胞的原生质体收缩有明显的
质壁分离现象, 并且TUNEL检测显示核DNA发生了
片段化 , 以上这些都是典型的AL-PCD特征 (Mc-
Cabe and Leaver, 2000; Doyle et al., 2010; Hogg et
al., 2011)。另外, 研究还表明一些植物体发育过程中
200 植物学报 51(2) 2016

发生的PCD也具有AL-PCD特征 , 如黄瓜(Cucumis
sativus)子叶衰老死亡过程中细胞内的核DNA断裂及
原生质体收缩(Delorme et al., 2000)。
本研究中我们发现根毛衰老死亡后, 死亡的细胞
有明显的质壁分离且胞质中出现凝集物(图3); TU-
NEL检测显示部分根毛核DNA发生片段化(图2)。上述
形态学特征表明, 根毛的衰老死亡具备植物类凋亡
PCD的特点。另外, 实时跟踪根毛的衰老死亡历程后,
我们发现死亡后期的根毛细胞形态发生了改变, 长管
状根毛扭曲旋转从而变形(图1)。我们推测可能是因为
细胞死亡后其内部物质发生了降解, 细胞内没有膨压
所致。关于根毛细胞衰老死亡的具体过程目前还在探
究中, 整个过程有哪些调控分子参与及这些调控分子
的作用机制等, 有待于进一步研究。
2.6.2 细胞核向根毛基部移动是否与根毛的死亡
进程相关
在根毛的极性生长过程中, 细胞核会随着根毛的伸长
而向前移动。据统计分析, 在根毛的整个生长历程中,
细胞核与根毛的顶端会保持一个相对恒定的距离
(Miller et al., 1997; Ketelaar et al., 2002)。Ketelaar
等(2002)的研究表明, 细胞核的移动与根毛的极性生
长密切相关; 正常生长的根毛细胞中, 细胞核与根毛
尖端的距离固定在(77±15) μm左右。通过激光捕获技
术阻碍细胞核移动一段时间后, 根毛的极性生长停
止, 并且顶端的透明区消失, 细胞内胞质的排布与成
熟的根毛类似。当根毛的极性生长停止进入成熟阶段
后 , 细胞核多数会向基部运动 (Ketelaar et al.,
2002)。根据我们的研究, 成熟后的根毛接下来就会
进入衰老死亡阶段, 用DAPI对根毛进行染色, 能明
显观察到细胞核的根毛细胞均已死亡, 我们统计了其
细胞核的位置, 发现自然死亡的根毛细胞中细胞核多
靠近根毛基部(图5), 这暗示着根毛成熟后细胞核的
向基运动可能与根毛的死亡进程相关。根毛是根表皮
细胞形成的突出物, 当其衰老死亡后相应的根表皮细
胞的命运如何尚不清楚, 我们推测细胞核的向基运动
可能与根表皮细胞接下来的分化相关, 事实是否如此
有待进一步探究。
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Characterization of Programmed Cell Death During the
Senescence of Root Hairs in Arabidopsis
Lin Li, Kang Tan, Xiuguang Tang, Xiaoting Chao, Chenxi Wen, Zhuangdong Bai
Hualing Feng, Wenzhe Liu*, Hui Su*
Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China of Ministry of Education College of Life Science,
Northwest University, Xi’an 710069, China
Abstract The root hair is an essential organ for the uptake of nutrients in plants; root hair cells can only survive for 2 to 3
weeks and then die off, but the mechanisms underlying root hair death is not clear. In this study, we investigated the cellular
characteristics of root hair death. Arabidopsis dying root hairs underwent protoplast retraction from the cell wall, and some
unknown aggregates were observed in the cell. On detecting DNA fragmentation by terminal deoxynucleotide trans-
ferase-mediated dUTP nick-end labeling (TUNEL), we found TUNEL-positive nuclei in root hairs. Protoplast retraction and
nuclear DNA fragmentation are both considered hallmark features of apoptotic-like programmed cell death in plants. There-
fore, we propose that the death of Arabidopsis root hairs belongs to programmed cell death, which is mediated by an intra-
cellular program. As well, fluorescence staining with DAPI demonstrated that in dying root hairs, the nucleus would migrate to
a position close to the basement of the root hair. Moreover, the tubular-shaped root hairs finally twist.
Key words programmed cell death, root hairs
Li L, Tan K, Tang XG, Chao XT, Wen CX, Bai ZD, Feng HL, Liu WZ, Su H (2016). Characterization of programmed cell
death during the senescence of root hairs in Arabidopsis. Chin Bull Bot 51, 194–201.
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* Author for correspondence. E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn; suhui@nwu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)