全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (1): 98–104, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00098
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收稿日期: 2013-04-01; 接受日期: 2013-08-05
基金项目: 河南省重点科技攻关(No.132102110030)、河南省青年骨干教师资助计划(No.2012GGJS-141)、河南省教育厅重点科学研究
计划(No.13A210285)和河南省大宗蔬菜产业技术体系建设专项资金(No.2010-03-G06)
* 通讯作者。E-mail: sunyd2001@163.com
NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子萌发及生理特性的影响
孙涌栋*, 罗未蓉, 李新峥, 王广印
河南科技学院园艺园林学院, 新乡 453003
摘要 以黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia)种子为试材, 研究了外施不同浓度的NaHS对NaHCO3胁迫下种子萌发及生理特性的
影响。结果表明, NaHCO3胁迫显著抑制了黑籽南瓜种子的发芽率、胚轴长和胚根长, 降低了种子萌发过程中的可溶性糖
含量, 抑制了α-淀粉酶、β-淀粉酶、SOD及POD活性。而外施不同浓度的NaHS显著促进了NaHCO3胁迫下黑籽南瓜萌发
种子胚轴和胚根的生长, 提高了可溶性糖含量及α-淀粉酶、β-淀粉酶、SOD和POD活性, 降低了MDA含量; 外施其它盐类
(Na2S、Na2SO4、NaHSO4和NaHSO3)及不同pH值(pH5.8–7.8)的Na2HPO4-NaH2PO4缓冲液对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜
种子的萌发则无影响。外施NaHS可有效缓解NaHCO3胁迫对黑籽南瓜种子萌发的抑制作用, 其缓解效应可能与其释放的
H2S有关。
关键词 黑籽南瓜, NaHS, NaHCO3胁迫, 种子萌发, 生理特性
孙涌栋, 罗未蓉, 李新峥, 王广印 (2014). NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子萌发及生理特性的影响. 植物学报 49,
98–104.
盐害是影响21世纪世界农业的重要问题(Flow-
ers, 1999), 也是当前我国经济发展面临的生态危机
之一。全世界现有耕地中, 盐土约有3.4×108 hm2(占
23%), 碱土约有5.6×108 hm2(占37%)(Tanji, 1990)。
我国盐渍化土壤总面积约为2.6×107 hm2(邵桂花等,
1993), 分布在全国23个省市。许多研究表明, 土壤盐
化和碱化往往相伴而生 ; 在相同浓度下 , 碱性盐
(NaHCO3和Na2CO3)对植物造成的伤害远大于中性
盐(NaCl和Na2SO4)(石德成和殷丽娟, 1993; 张丽平
等, 2008)。因此, 为了更好地利用盐碱化土壤, 增加
盐碱胁迫下农作物的产量, 深入研究农作物的耐盐碱
生理机理及调控技术、探寻缓解盐碱胁迫的有效方法
已成为未来农业发展的重大课题之一。然而到目前为
止, 探讨外源物质对盐胁迫缓解的研究多集中在中性
盐NaCl, 对碱性盐胁迫伤害缓解的研究则报道较少
(刘建新等, 2010, 2012)。
H2S是一种无色且剧毒的强酸性气体, 存在于许
多工业废弃物中。有报道表明, H2S与NO和CO一样,
是一种重要的生物信号分子, 参与动物体的多种生理
反应(Zhao et al., 2001)。但是, 有关H2S作为信号分
子参与植物生理响应的研究才刚刚起步, 相关报道较
少。有研究表明, 外施H2S供体NaHS可明显提高铝胁
迫和铜胁迫下小麦(Triticum aestivum)种子的发芽率,
并显著促进种子快速整齐的萌发生长(Zhang et al.,
2008, 2010); 同时, NaHS可减轻水分(Shan et al.,
2010)和NaCl胁迫(鲍敬等, 2011)对小麦的伤害程度。
此外, 于立旭等(2011)研究发现, NaHS还可有效缓
解镉胁迫对黄瓜(Cucumis sativus)胚轴和胚根生长
的抑制作用。而关于H2S在缓解蔬菜碱性盐胁迫生理
生化方面的研究国内外报道不多。
南瓜是古老的蔬菜作物之一, 全世界普遍栽培,
用途广泛且营养丰富。它既可作为食品和保健品, 又
可用于观赏或作嫁接砧木。近年来, 南瓜的经济价值
已越来越受到人们的重视, 其种植面积不断扩大。黑
籽南瓜(Cucurbita ficifolia)根系发达、抗病力强且嫁接
亲和性高, 常常被用作瓜类蔬菜的嫁接砧木。本研究
以黑籽南瓜为试材, 探讨外源NaHS处理对NaHCO3
胁迫下黑籽南瓜种子萌发及生理特性的影响, 以期为
深入揭示NaHCO3胁迫下NaHS调控南瓜种子萌发过
程的生理生化机制提供一定的理论基础。
·研究报告·
孙涌栋等: NaHS 对 NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子萌发及生理特性的影响 99
1 材料与方法
1.1 实验材料
供试材料为黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia Bouché), 其
种子购置于河南豫艺种业科技发展有限公司。
1.2 盐分梯度
选取饱满且大小一致的黑籽南瓜种子 , 用0 .1%
HgCl2消毒10分钟, 蒸馏水冲洗数次, 55°C温汤浸种
后用吸水纸吸干水分, 放置于铺有2层定性滤纸的培
养皿中, 每皿15粒种子。萌发实验在(28±1)°C的电热
恒温培养箱中进行。实验共设6个处理。T1: CK(蒸馏
水); T2: 120 mmol·L–1NaHCO3; T3: 120 mmol·L–1
NaHCO3+0.3 mmol·L–1NaHS; T4: 120 mmol·L–1
NaHCO3+0.6 mmol·L–1NaHS; T5: 120 mmol·L–1
NaHCO3+0.9 mmol·L–1NaHS; T6: 120 mmol·L–1
NaHCO3+1.2 mmol·L–1NaHS。每个处理设3次重复,
且每个处理中各加7 mL处理液。每天观察并记录发芽
种子的数目, 补充蒸发的水分使处理液保持恒重。发
芽结束后(第4天), 统计各处理的发芽率, 测量胚轴和
胚根长, 并进行统计分析。为探讨本实验中NaHS对
NaHCO3胁迫的缓解效应是否归因于其释放的H2S,
设置CK(蒸馏水)、120 mmol·L–1NaHCO3、120 mmol·
L–1NaHCO3+0.9 mmol·L–1NaHS、120 mmol·L–1Na
HCO3+0.9 mmol·L–1Na2S、120 mmol·L–1NaHCO3+
0.9 mmol·L–1Na2SO4、120 mmol·L–1NaHCO3+0.9
mmol·L–1NaHSO4 和 120 mmol·L–1NaHCO3+0.9 m
mol·L–1NaHSO37个处理, 研究不同盐类对黑籽南瓜
种子发芽率的影响, 实验方法同上。为揭示NaHS对
NaHCO3胁迫的缓解效应是否由pH值的改变所致 ,
设置CK(蒸馏水)、120 mmol·L–1NaHCO3、120 mmol·
L–1NaHCO3+0.9 mmol·L–1NaHS、120 mmol·L–1NaH-
CO3+0.9 mmol·L–1Na2HPO4-NaH2PO4(pH 5.8)、120
mmol·L–1NaHCO3+0.9 mmol·L–1Na2HPO4-NaH2PO4
(pH 6.2)、120 mmol·L–1NaHCO3+ 0.9 mmol·L–1Na2
HPO4-NaH2PO4(pH 6.6)、120 mmol·L–1NaHCO3+
0.9 mmol·L–1Na2HPO4-NaH2 PO4(pH 7.0)、120 m
mol·L–1NaHCO3+0.9 mmol·L–1Na2HPO4-NaH2PO4 (pH
7.4) 和 120 mmol·L–1NaHCO3+0.9 mmol·L–1Na2-
HPO4-NaH2PO4(pH 7.8)9个处理, 研究不同pH值对
黑籽南瓜种子发芽率的影响, 实验方法同上。
1.3 指标测定
α-淀粉酶和β-淀粉酶活性的测定参照赵世杰(2002)所
述方法。丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量的测定
采用Sudhakar(2001)所述方法。可溶性糖含量的测定
采用张志良和瞿伟菁(2002)所述方法。超氧化物歧化
酶 (superoxide dismutase, SOD) 和 过 氧 化 物 酶
(peroxidase, POD)活性的测定分别采用Meloni等
(2003)和Zhou等(2003)所述方法。
1.4 数据处理
使用Microsoft Office Excel 2003软件对数据作预处
理。采用DPS 7.55软件进行单因素方差分析。对平均
数用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
2 结果与讨论
2.1 黑籽南瓜种子发芽率
由图1可知, NaHCO3胁迫显著抑制了黑籽南瓜种子
的发芽率, 与对照相比, 发芽率下降了27.83%。而外
施NaHS有效缓解了NaHCO3胁迫对黑籽南瓜种子发
芽的抑制。与NaHCO3胁迫相比, 不同浓度NaHS处理
下的种子发芽率分别提高了9.58%、14.46%、19.27%
和10.73%。实验结果表明外施NaHS能够提高NaH-
CO3胁迫下黑籽南瓜种子的发芽率, 且在NaHS浓度
为0.9 mmol·L–1时提高幅度最大。图2显示 , 外施
Na2S 、 Na2SO4 、 NaHSO4 和 NaHSO3 四 种 盐 对
NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子的发芽率无影响, 表明
本实验中NaHS对NaHCO3胁迫的缓解效应可能归因
于其释放的H2S。图3表明, 不同pH值(pH 5.8–7.8)的
Na2HPO4-NaH2PO4缓冲液处理没有明显改变NaH-
CO3胁迫下黑籽南瓜种子的发芽率 , 说明NaHS对
NaHCO3胁迫的缓解效应不是由于pH值发生改变引
起的。
2.2 黑籽南瓜萌发种子的胚轴和胚根长度
在种子萌发过程中, 胚轴长和胚根长是反映幼苗生长
的关键指标。从图4可以看出, NaHCO3胁迫下, 黑籽
南瓜萌发种子的胚轴长和胚根长均受到抑制, 与对照
相比, 胚轴长和胚根长分别下降了55.06%和44.39%。
而外施NaHS则能显著提高NaHCO3胁迫下黑籽南
瓜萌发种子的胚轴长和胚根长。本实验中, 以0.9 m
100 植物学报 49(1) 2014

图1 NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子发芽率的影响
数值为3个重复的平均值±SD。不同字母表示各处理间差异显著
(P≤0.05)。图2–图7解释同此。

Figure 1 Effects of NaHS on germination rate of Cucurbita
ficifolia seed under NaHCO3 stress
T1: CK (distilled water); T2: 120 mmol·L–1NaHCO3; T3: 120
mmol·L–1NaHCO3+0.3 mmol·L–1NaHS; T4: 120 mmol·L–1 NaH-
CO3+0.6 mmol·L–1NaHS; T5: 120 mmol·L–1NaHCO3+0.9 mmol·
L–1NaHS; T6: 120 mmol·L–1NaHCO3+1.2 mmol·L–1 NaHS
Values are means±SD of three replicate seeds. Data with the
same letter are not significantly different (P≤0.05). The same
explanation was used throughout this study.

图2 其它盐类对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子发芽率的影响

Figure 2 Effects of other salts on germination rate of Cu-
curbita ficifolia seed under NaHCO3 stress
1: CK; 2: NaHCO3; 3: NaHS+NaHCO3; 4: Na2S+NaHCO3; 5:
Na2SO4+NaHCO3; 6: NaHSO4+NaHCO3; 7: NaHSO3+NaHCO3

mol·L–1NaHS处理效果最好 , 此处理的胚轴长和胚
根长分别比单独用NaHCO3处理提高了88.73%和
28.99%。
2.3 黑籽南瓜子叶中淀粉酶活性
淀粉酶是种子萌发过程中的一种重要酶, 主要包括α-
淀粉酶和β-淀粉酶。从图5可以看出, NaHCO3胁迫下
黑籽南瓜子叶中α-淀粉酶和β-淀粉酶的活性均比对
照显著降低, 外施NaHS明显提高了NaHCO3胁迫下
的淀粉酶活性。在0.9 mmol·L–1NaHS处理下, α-淀粉

图3 不同pH值对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子发芽率的影响

Figure 3 Effects of different pH values on germination rate
of Cucurbita ficifolia seed under NaHCO3 stress
1: CK; 2: NaHCO3; 3: NaHS+NaHCO3; 4: Na2HPO4-NaH2-
PO4(pH 5.8)+NaHCO3; 5: Na2HPO4-NaH2PO4(pH 6.2)+NaH-
CO3; 6: Na2HPO4-NaH2PO4(pH 6.6)+NaHCO3; 7: Na2HPO4-
NaH2PO4(pH 7.0)+NaHCO3; 8: Na2HPO4-NaH2PO4(pH 7.4)+
NaHCO3; 9: Na2HPO4-NaH2PO4(pH 7.8)+NaHCO3

酶和β-淀粉酶的活性分别比单独用NaHCO3处理提高
了56.00%和44.44%, 且总淀粉酶活性超过了对照处
理。
2.4 黑籽南瓜种子萌发过程中丙二醛含量
丙二醛是细胞膜脂过氧化的主要产物之一, 其含量高
低反映了细胞膜脂过氧化作用的强弱, MDA含量增
加 , 表明膜脂过氧化程度加剧。由图6A可知 , 在
NaHCO3胁迫下, 黑籽南瓜萌发种子中的MDA含量
与对照相比增加显著, 外施NaHS则显著降低了MDA
含量。与单独用NaHCO3处理相比, 不同浓度NaHS
处理下的MDA含量分别下降了8.26%、31.26%、
44.39%和45.16%。
2.5 黑籽南瓜种子萌发过程中可溶性糖含量
NaHCO3胁迫和外施NaHS处理对黑籽南瓜种子萌发
过程中的可溶性糖含量有显著影响 (图 6B)。在
NaHCO3胁迫下, 外施NaHS增加了黑籽南瓜萌发种
子中可溶性糖含量, 其中以0.6–1.2 mmol·L–1NaHS
的处理效果较好。
2.6 黑籽南瓜种子萌发过程中的抗氧化物酶活性
从图7可以看出, NaHCO3胁迫显著抑制了黑籽南瓜
种子萌发过程中的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化
孙涌栋等: NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子萌发及生理特性的影响 101

图4 NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜萌发种子胚轴长(A)和
胚根长(B)的影响
T1–T6 同图1。

Figure 4 Effects of NaHS on length of Cucurbita ficifolia
hypocotyls (A) and radicle (B) under NaHCO3 stress
T1–T6 see Figure 1.


图5 NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜子叶中淀粉酶活性的
影响
T1–T6同图1。

Figure 5 Effects of NaHS on the activities of α-amylase and
β-amylase in cotyledon of Cucurbita ficifolia under NaHCO3
stress
T1–T6 see Figure 1.

物酶(POD)活性。 外施NaHS能显著降低NaHCO3胁
迫对抗氧化酶活性的抑制作用, 且以0.9 mmol·L–1
NaHS的处理效果最好。相对于单独用NaHCO3进行


图6 NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜萌发种子中丙二醛(A)
和可溶性糖(B)含量的影响
T1–T6同图1。

Figure 6 Effects of NaHS on the MDA (A) and soluble
sugar (B) contents in germinating seed of Cucurbita ficifolia
under NaHCO3 stress
T1–T6 see Figure 1.


胁迫处理 , 在0.9 mmol·L–1NaHS处理下 , SOD和
POD的活性分别增加了72.50%和28.89%。
2.7 讨论
盐碱胁迫会对植物造成离子毒害、氧化胁迫和渗透胁
迫等伤害, 是影响农业生产的一个非常重要的因素
(Wang et al., 2002)。非盐生植物对土壤盐分极为敏
感, 其在盐碱胁迫下最显著的变化就是生长受到抑制
(罗庆云等, 1997)。种子发芽是植物从异养到自养的
过渡(赵玉锦和王台, 2001), 种子萌发阶段是植物生
活周期中最能忍受不利环境的时期, 种子萌发和幼苗
生长阶段对盐碱环境适应能力的大小是决定植物能
否生存的关键(马红媛和梁正伟, 2007)。本实验中,
NaHCO3胁迫显著降低了黑籽南瓜种子的发芽率、胚
轴和胚根长度, 外施NaHS则提高了NaHCO3胁迫下
黑籽南瓜种子的发芽率、胚轴和胚根长度; 而Na2S、
Na2SO4、NaHSO4和NaHSO3均未明显缓解NaHCO3
102 植物学报 49(1) 2014

图7 NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜萌发种子SOD(A)和POD
(B)活性的影响
T1–T6同图1。

Figure 7 Effects of NaHS on the activities of SOD (A) and
POD (B) in germinating seed of Cucurbita ficifolia under
NaHCO3 stress
T1–T6 see Figure1.


胁迫对黑籽南瓜种子发芽率的抑制作用; 不同pH值
(pH5.8–7.8)的Na2HPO4-NaH2PO4缓冲液也未明显
改变NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子的发芽率。上述研
究结果表明, 外施NaHS可以有效缓解NaHCO3胁迫
对黑籽南瓜种子萌发的抑制作用, 且其缓解效应可归
因于释放的H2S。H2S作为生物信号分子打破了种子
休眠、提高了种子发芽率并促进了胚轴和胚根的生
长。
种子萌发阶段是植物最初的生长过程, 该阶段所
需的物质和能量来源于贮存物质(淀粉和贮藏蛋白)的
氧化分解与能量释放(由淀粉酶和蛋白酶水解完成)。
本实验中, 外施NaHS提高了NaHCO3胁迫下黑籽南
瓜种子萌发过程中的淀粉酶活性, 加快了淀粉的降
解, 为黑籽南瓜种子萌发提供了能量, 从而缓解了
NaHCO3胁迫对种子萌发的抑制作用。该研究结果与
鲍敬等(2011)使用NaHS缓解小麦NaCl伤害的研究结
果相一致。可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质,
植物通过增加可溶性糖含量来维持细胞渗透平衡, 从
而使细胞免受伤害。本研究中, NaHS处理显著增加了
萌发种子中的可溶性糖含量, 说明NaHS可以通过调
控可溶性糖含量来缓解NaHCO3胁迫引起的渗透胁
迫伤害, 进而对南瓜种子萌发起到促进作用。
在正常生长条件下, 植物体内高浓度活性氧的产
生和清除总是处于平衡状态; 但是当植物处于逆境胁
迫时这种平衡会被破坏, 导致膜脂过氧化产生大量的
丙二醛。丙二醛含量的高低不仅反映出膜脂的过氧化
程度, 而且其在植物体内的积累还会进一步对质膜造
成伤害, 影响植物的正常生长。本实验中的黑籽南瓜
在NaHCO3胁迫下, 其萌发种子中的MDA含量与对
照相比显著增加, 说明种子受到了较为严重的氧化胁
迫。而外施NaHS降低了NaHCO3胁迫下的MDA含量,
提高了SOD和POD活性并降低了膜脂过氧化损伤,
进而提高了NaHCO3胁迫下种子对逆境的适应性, 缓
解了碱性盐的胁迫伤害。本研究结果表明 , 外施
NaHS能够提高NaHCO3胁迫下萌发种子中的抗氧化
物酶活性, 降低体内的活性氧含量, 减缓种子萌发过
程中的膜脂过氧化程度, 保护膜结构的稳定, 从而为
种子萌发提供良好的环境。综上所述, 外施NaHS可
以有效地缓解NaHCO3胁迫对黑籽南瓜种子萌发的
抑制作用, 且其缓解效应可能与释放的H2S有关。但
有关H2S作为生物信号分子缓解黑籽南瓜碱性盐伤害
的生理机制, 尚需进一步研究。
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104 植物学报 49(1) 2014
Effect of Exogenous NaHS on Seed Germination and Physiologi-
cal Characteristics of Cucurbita ficifolia Under NaHCO3 Stress
Yongdong Sun*, Weirong Luo, Xinzheng Li, Guangyin Wang
School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China
Abstract We studied the effect of exogenous NaHS on seed germination and physiological characteristics of Cucurbita
ficifolia under NaHCO3 stress. NaHCO3 stress inhibited the germination rate, hypocotyl length and radicle length and
decreased the soluble sugar content as well as activities of α-amylase, β-amylase, superoxide dismutase (SOD) and
peroxidase (POD). While, exogenous NaHS treatment significantly increased hypocotyl length and radicle length as well
as soluble sugar content. Moreover, exogenous NaHS treatment increased the activities of α-amylase, β-amylase, SOD
and POD and decreased the accumulation of malondialdehyde (MDA). Treatment with other salts including Na2S,
Na2SO4, NaHSO4 and NaHSO3 had no effect on germination rate under NaHCO3 stress. Na2HPO4-NaH2PO4 buffer (pH
5.8–7.8) did not promote seed germination under NaHCO3 stress as did NaHS treatment could be concluded that ex-
ogenous NaHS effectively alleviated the toxic effects of NaHCO3 stress on seed germination, and the function of NaHS
was attributed to H2S.
Key words Cucurbita ficifolia, NaHS, NaHCO3 stress, seed germination, physiological characteristics
Sun YD, Luo WR, Li XZ, Wang GY (2014). Effect of exogenous NaHS on seed germination and physiological charac-
teristics of Cucurbita ficifolia under NaHCO3 stress. Chin Bull Bot 49, 98–104.
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* Author for correspondence. E-mail: sunyd2001@163.com
(责任编辑: 孙冬花)