全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (3) : 369 - 376
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 09 - 04; 修回日期 : 2009 - 02 - 27
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30500041) ; 教育部重点实验室项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wunb@ swu1edu1cn)
NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜幼苗光合作用的
影响
马红群 , 洪　鸿 , 周忆堂 , 胡丽涛 , 梁丽娇 , 吴能表 3
(西南大学生命科学学院 , 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715)
摘 　要 : 研究了 NaHSO3对不同强度 UV2B辐射下菠菜幼苗光合速率、H ill反应速率、叶片色素含量以
及叶绿素荧光参数的影响。结果表明 , UV2B辐射降低了叶片光合色素含量、净光合速率 ( Pn )、原初光能
转化效率 ( Fv /Fm )、光化学猝灭系数 ( qP )、非光化学猝灭系数 ( qN )、实际光化学效率 (ΦPSⅡ ) 及 H ill
反应速率 ; 提高了叶绿素 a与 b (Chl. a /b) 和类胡萝卜素与叶绿素 (Car. /Chl. ) 的比值 ; 在 UV2B辐射胁
迫和 NaHSO3复合作用下 , NaHSO3降低了重度 UV2B辐射胁迫下上述指标的变化幅度 , 而轻度 UV2B辐射胁
迫下变化无显著差异。分析认为 , 随着 UV2B辐射胁迫剂量的累积 , NaHSO3的正效应可以减轻 UV2B辐射
对菠菜的负效应。复合处理下叶片 Chl. a含量、H ill反应速率、原初光能转化效率 ( Fv /Fm ) 及ΦPSⅡ的升
高是 NaHSO3提高 UV2B胁迫下 Pn的内在原因。
关键词 : 菠菜 ; NaHSO3 ; UV2B辐射 ; 光合速率 ; H ill反应 ; 叶绿素荧光
中图分类号 : S 63611　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0320369208
Effects of NaHSO3 on Photosyn thesis in Sp inach Seedlings Under Enhanced
UV2B Rad ia tion
MA Hong2qun, HONG Hong, ZHOU Yi2tang, HU L i2tao, L IANG L i2jiao, and WU Neng2biao3
( Key Laboratory of Eco2environm ents in Three Gorges Reservoir Reg ion, M in istry of Educa tion, School of L ife Science, Sou thw est
China U niversity, Chongqing 400715, Ch ina)
Abstract: Effects of NaHSO3 on the changes of photosynthetic rate, H ill reaction rate, p igment content
and the parameters of chlorophyll fluorescence under enhanced UV2B radiation were investigated in sp inach
leaves. The results were as follows: The content of p igment, net photosynthetic rate, conversion efficiency of
p rimary light energy ( Fv / Fm ) of PSⅡ, the photochem ical quenching coefficient ( qP ) , the non2photochem i2
cal quenching coefficient ( qN ) , the quantum yield of PSⅡelectron transport (ΦPSⅡ ) and the H ill reaction
rate were decreased while Chl. a /b, Car. /Chl. were enhanced by UV2B stress. Under the combined treatment
of enhanced UV2B radiation and NaHSO3 , NaHSO3 could significantly alleviate the inhibition of high dosage
UV2B treatment while imp roved little at low dosage UV2B radiation on the indexes above. It was suggested that
the positive effects of NaHSO3 could lighten the negative effects of UV2B radiation treatment as UV2B radiation
became intensified. It is a p rimary reason of net photosynthetic rate enhancing that the Chl. a content, H ill
reaction rate, Fv / Fm andΦPSⅡ were increased by combined treatment.
Key words: sp inach; NaHSO3 ; UV2B radiation; photosynthetic rate; H ill reaction; chlorophyll fluores2
cence
新近的研究表明 , 地球南、北极和中纬度地区上空的臭氧层仍处在消耗中 , 使抵达地球表面的太
阳 UV2B辐射增强 (闫生荣和周青 , 2007)。UV2B辐射增强会降低植物叶绿素含量 , 影响光化学反应
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
和类囊体膜上的光系统 Ⅱ, 破坏植物光合作用 , 从而引起作物减产 ( Teramura et al. , 1991; 王勋陵 ,
2002; 赵福庚 等 , 2004; 郑有飞 等 , 2007)。UV2B辐射对光化学反应的影响主要表现在降低 H ill反
应速率和 Ca2 + 、Mg2 + 2ATPase活性 , 植物对 UV2B辐射最为敏感的是光合磷酸化时类囊体膜上的光系
统 Ⅱ (Vu et al. , 1997) , 在北极地区 UV2B辐射增强下 , 笃斯越橘叶绿素荧光动力学参数发生明显
变化 , PSⅡ原初光能转化效率、光合系统 Ⅱ的潜在活性等均明显降低 , 从而引起净光合速率明显下
降 ( Kristian et al. , 2008)。
前人的研究结果表明 , 喷洒低浓度的 NaHSO3可促进植物光合磷酸化 , 增加围绕 PSⅠ的循环电子
流 , 提高 ATP的供应量 (郭延平 等 , 2003; W ang et al. , 2003) , 对小麦和毛叶枣的光合作用有明
显的促进作用 (王宏炜 等 , 2000; 周慧芬 等 , 2003) , 而 NaHSO3对 UV2B辐射伤害的减缓作用却少
见报道。
作者以菠菜 (S pinacia oleracea L. ) 为材料 , 探讨了 NaHSO3缓解 UV2B辐射植物光合机构的伤害
作用 , 以提出应对 UV2B辐射增强的植物保护对策。
1　材料与方法
111　材料
供试品种为 ‘丹麦旺盛 ’菠菜 , 由山东省昌邑市蔬菜种子公司生产。试验于 2007年 11月 —2008
年 11月在西南大学生命科学学院进行。
将种子播于装满珍珠岩的营养袋 (13 cm ×12 cm) 内 , 萌发出苗以后浇以 Hoagland完全营养液 ,
待长出 4片真叶后选取长势一致的幼苗进行 UV2B辐射处理。UV2B灯购于北京市光电源研究所 , 发
射光谱区为 290～400 nm, 辐射剂量用北京师范大学制造的便携式 UV2B辐照计测定。从 2008年 1月
8—12日 , 每天 12: 00—13: 00, 分别用 0115、0135 W ·m - 2的辐射强度处理菠菜 , 以自然光为对
照 ; 同时 , 把 UV2B辐射处理的菠菜幼苗分成两组 , 其中一组喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3 , 以 UV2
B辐射组作为对照 , 共处理 5 d。
112　光合色素、H ill反应速率及光合速率的测定
叶片色素提取按沈伟其 (1988) 的方法略有改动 : 准确称取 012 g菠菜叶片 , 剪碎混匀后浸泡于
10 mL提取液 (80%丙酮 ∶无水乙醇 ∶水 = 415 ∶415 ∶1) 中 , 待叶片发白后按叶济宇 ( 1985) 的方
法测定其色素含量。
H ill反应速率按照汤章城 (1999) 的方法测定。
净光合速率的测定参照郭延平等 (2003) 的方法略有改动 : 将标记的叶片用氧电极法测定光合
速率 , 用打孔器从叶片上打取 8个小圆片 , 每个叶圆片 01125 cm2 , 将叶圆片放入 30 mL的针桶内 ,
加入 Tris2HCl缓冲液 , 抽气 , 将抽过气的叶圆片放入总体积为 2 mL的反应液 (012 mol·L - 1的 Tris2
HCl缓冲液 016 mL, pH 714, 012 mol·L - 1的 NaHCO3溶液 016 mL, 蒸馏水 018 mL) 中。在磁力搅拌
的同时 , 用恒温水浴使反应液的温度维持在 15 ℃, 作用光强为 800μmol·m - 2 ·s- 1 , 用记录仪记录
放氧速率。
113　叶绿素荧光参数的测定
1月 8日取菠菜相同位置幼嫩叶片做好标记 , 将其充分暗适应 (2 h) , 每天 19: 00用 PAM 22100
(W alz, 德国 ) 便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测定各标记叶片的 Fo (初始荧光 )、Fm (最大荧光 )、
Fv /Fm ( PSⅡ原初光能转化效率 )。测定时 , 先打开测量光 , ( PPFD < 011μmol·m - 2 ·s- 1 , 频率 600
Hz)测定 Fo ,再打开一次饱和脉冲光 ( PPFD为 8 0 0 0μmol·m - 2 · s- 1 ,频率 2 0 kHz , 0 1 8 s1个脉
073
　3期 马红群等 : NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜幼苗光合作用的影响 　
冲 ) , 测定 Fm 及 Fv /Fm ; 然后打开光化光 ( PPFD约 336μmol·m - 2 ·s- 1 , 白光 ) 照射叶片 , Ft (光
下稳态荧光 ) 稳定后 (6 m in) , 再打开一次饱和脉冲光测定 Fm ′, 最后关闭光化光 , 打开一次远红光
( PPFD约为 5μmol·m - 2 ·s- 1 , 3 s) 测定 Fo ′, qP ( PSⅡ光化学猝灭系数 )、 qN ( PSⅡ非光化学猝灭
系数 ) , ΦPSⅡ ( PSⅡ实际光化学效率 ) :
ΦPSⅡ = ( Fm ′- Ft ) /Fm ′。
所有指标均重复测定 3次。数据采用 SPSS1115进行统计分析和方差检验。
2　结果与分析
211　NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜叶片光合色素含量的影响
由表 1可见 , 与自然光对照相比 , 0115 W ·m - 2UV2B辐射组 Chl1a含量、Chl1b含量和叶绿素总
量分别降低了 3111%、5211%、3811% , 0135 W ·m - 2 UV2B 辐射组分别降低了 5111%、6713%、
5616% ; Chl1a /b却有所升高 ; 喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3以后 , 比不喷洒的 0135 W ·m - 2 UV2B
辐射下 Chl1a含量明显上升 , Chl1b和 Chl1a /b不显著。
上述结果说明 UV2B辐射不利于菠菜叶绿素的合成 , 辐射强度越大 , 叶绿素含量越低 ; 当菠菜处
于重度 UV2B辐射胁迫时 , 喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3减轻了 UV2B辐射增强对 Chl1a的破坏 , 对
菠菜叶片的光合系统起到保护作用。
表 1　NaHSO 3 对 UV2B辐射增强下菠菜叶片光合色素含量的影响
Table 1　Effects of NaHSO 3 on p igm en t con ten t in sp inach leaves under enhanced UV2B rad ia tion
处理 Treatment
光 /
(W·m - 2 )
L ight
NaHSO3 /
(mmol·
L - 1 )
Chl. a /
(mg·g - 1 FW )
Chl. b /
(mg·g - 1 FW )
Chl. ( a + b) /
(mg·g - 1 FW ) Chl. a /b
Car. /
(mg·g - 1 FW ) Car. /Chl.
自然光 Natural light 0 01896 ±01058a 01453 ±01068a 11349 ±01124a 21109 ±01219b 01210 ±01020a 01157 ±01010c
UV2B 0115 0 01617 ±01083bc 01217 ±01028b 01835 ±01111b 21838 ±01024a 01210 ±01020a 01257 ±01016a
015 01760 ±01043ab 01245 ±01014b 11005 ±01057b 31101 ±01023a 01180 ±01009ab 01179 ±01001bc
UV2B 0135 0 01438 ±01029d 01148 ±01010b 01586 ±01039c 21961 ±01054a 01111 ±01005c 01191 ±01007b
015 01599 ±01014bc 01196 ±01007b 01795 ±01021bc 31060 ±01045a 01147 ±01005bc 01185 ±01001b
　　注 : 表中数据为平均值 ±标准误 , 同一列数据中字母不同者表示差异达 5%显著水平。
Note: Values are means ±SD. D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level1
类胡萝卜素 (Car1) 是植物叶片中的 UV2B吸收物质 , 同时也是植物叶片经 UV2B辐射诱导产生
的保护物质 (刘敏 等 , 2007) , 它与叶绿素的比值反映了菠菜叶片光能吸收和光保护的关系。表 1的
结果表明 , 与自然光对照组相比 , UV2B辐射组类胡萝卜素与叶绿素比值 (Car1 /Chl1) 均显著上升 ,
而 0135 W ·m - 2 UV2B辐射组 Car1含量显著下降 , 说明 UV2B辐射使菠菜类胡萝卜素的含量下降 , 同
时叶绿素含量也下降 , 导致类胡萝卜素在光合色素中的比例上升 , 保护功能有所增强。喷洒 015
mmol·L - 1的 NaHSO3后 , 0115 W ·m - 2 UV2B辐射下 Car1 /Chl1显著下降 , 而 0135 W·m - 2 UV2B辐射
下 Car1 /Chl1变化不显著。
上述结果说明菠菜处于轻度 UV2B辐射胁迫时 , NaHSO3提高了叶绿素在光合色素中所占比例 ,
有利于菠菜吸收更多的光能用于光合作用。
212　NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜 H ill反应活力和净光合速率的影响
H ill反应活力是重要的光化学指标 , 反映了 PSⅡ结构、功能完整性与电子传递效率 (梁婵娟 等 ,
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2006)。与自然光对照组相比 , 0115 W ·m - 2UV2B辐射处理组 H ill反应速率和净光合速率分别下降了
6717%、4319% , 0135 W ·m - 2 UV2B 辐射处理组 H ill反应速率和净光合速率分别下降了 7713%、
6110% , 说明 UV2B辐射使菠菜叶片 PSⅡ电子传递效率下降 , 光合磷酸化受阻 , 进而影响了光合作用
进行。喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3以后 , 对应的 NaHSO3 +UV2B组净光合速率分别比 UV2B辐射处
理组上升了 2717%和 4011% , 轻度 UV2B辐射胁迫下的 H ill反应速率变化不显著 , 而重度 UV2B辐射
胁迫下的 H ill反应速率显著上升。说明喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3降低了 UV2B辐射胁迫下菠菜叶
片净光合速率的下降幅度 , 缓解了 UV2B辐射对光合作用的伤害 , 且 UV2B辐射强度越大 , NaHSO3对
H ill反应的缓解作用越明显。
图 1　NaHSO 3 对 UV2B辐射增强下菠菜叶片 H ill反应与净光合速率的影响
F ig11　Effects of NaHSO3 on H ill reaction ra te and net photosyn thetic ra te in sp inach
under enhanced UV2B rad ia tion
213　NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜叶片叶绿素荧光的影响
Fv / Fm 是指 PSⅡ的原初光能转化效率。
表 2的结果表明 , 在处理的前 4 d内 , Fv / Fm 无明显变化。在 5 d时 , 0135 W ·m - 2 UV2B辐射组
Fv /Fm 与对照相比降低了 8160% , 喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3后显著上升。这一结果说 , 明随着
UV2B胁迫强度增大 , 辐射时间增长 , 菠菜 PSⅡ光能转换效率受到限制 , 菠菜处于胁迫状态 ; 喷洒
015 mmol·L - 1的 NaHSO3有效地保护了菠菜的光合器官 , 防止了原初光能转化效率在 UV2B辐射胁迫
下的降低。
qP 即 PSⅡ光化学猝灭系数。
表 2表明 , 在处理 3 d时 , 0135 W ·m - 2 UV2B辐射组的 qP 与自然光对照组相比下降了 1313% ,
喷洒 015 mmol·L - 1 NaHSO3使 qP 显著上升 ; 此时 UV2B胁迫减少了 PSⅡ反应中心的开放比例 , 降低
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　3期 马红群等 : NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜幼苗光合作用的影响 　
了 PSⅡ反应中心氧化态 QA的数量及光能转化利用率 , 此时喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3减缓 UV2B
增强对光合电子传递链的破坏作用 , 增强了光化学能量的利用率 , 其他处理时间差异不显著。
qN 即 PSⅡ非光化学猝灭系数。
表 2的结果还显示 , 在 UV2B胁迫的 3、4、5 d时 , 0135 W ·m - 2 UV2B辐射组 qN 与自然光对照
组相比分别下降了 3312%、3212%、3314% , 喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3后无明显变化 , 说明菠
菜处于重度 UV2B辐射胁迫时 , 光合膜的能量化作用受到了损伤。
ΦPSⅡ即 PSⅡ实际电子传递量子效率 , 反映了电子在 PSⅡ和 PSⅠ间的传递情况 (李晓 等 ,
2006)。
与自然光对照组相比 , 0115 W ·m - 2UV2B辐射组无显著差异 , 0135 W ·m - 2 UV2B辐射组在处理
的第 5天ΦPSⅡ降低了 3718%。喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3后 , 处于重度 UV2B胁迫的菠菜ΦPSⅡ在
第 3天和第 5天均显著上升。说明长时间重度 UV2B胁迫使菠菜 PSⅡ电子传递受阻 , 导致 PSⅡ电子
传递量子产量降低 , 喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3提高了菠菜的实际光化学效率 , 有利于光合系统
中电子传递的顺利进行。
表 2　NaHSO 3 对 UV2B辐射增强下菠菜叶绿素荧光的影响
Table 2　Effects of NaHSO 3 on chlorophyll fluorescence in sp inach leaves
under enhanced UV2B rad ia tion
指标
Index
处理 Treatment
光 / (W·m - 2 )
L ight
NaHSO3 /
(mmol·L - 1 )
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d
Fv /Fm 自然光 Natural light 0 01836 ±01004a 01833 ±01005bc 01834 ±01004ab 01839 ±01002ab 01844 ±01001a
UV2B 0115 0 01843 ±01001a 01839 ±01001ab 01842 ±01002a 01840 ±01004a 01841 ±01001a
015 01838 ±01006a 01848 ±01004a 01844 ±01006a 01839 ±01002ab 01836 ±01008a
UV2B 0135 0 01839 ±01005a 01826 ±01001c 01829 ±01002b 01819 ±01012b 01771 ±01002c
015 01839 ±01004a 01835 ±01004bc 01834 ±01001ab 01830 ±01000ab 01815 ±01006b
qP 自然光 Natural light 0 01582 ±01024b 01671 ±01042a 01649 ±01022a 01636 ±01026ab 01578 ±01005a
UV2B 0115 0 01616 ±01019ab 01622 ±01019a 01591 ±01017ab 01651 ±01023a 01552 ±01006ab
015 01558 ±01043b 01627 ±01055a 01621 ±01019ab 01653 ±01036a 01506 ±01049ab
UV2B 0135 0 01629 ±01006ab 01608 ±01023a 01563 ±01029b 01514 ±01055b 01431 ±01058b
015 01675 ±01029a 01665 ±01027a 01642 ±01013a 01572 ±01048ab 01477 ±01026ab
qN 自然光 Natural light 0 01548 ±01072a 01471 ±01099a 01624 ±01026a 01612 ±01026a 01628 ±01040a
UV2B 0115 0 01454 ±01018a 01559 ±01029a 01536 ±01021ab 01461 ±01022b 01542 ±01031ab
015 01457 ±01051a 01459 ±01066a 01442 ±01049bc 01464 ±01031b 01476 ±01031bc
UV2B 0135 0 01440 ±01046a 01443 ±01055a 01417 ±01018c 01415 ±01014b 01418 ±01024c
015 01437 ±01019a 01471 ±01015a 01484 ±01019bc 01435 ±01008b 01414 ±01029c
ΦPSⅡ 自然光 Natural light 0 01418 ±01012b 01481 ±01041a 01449 ±01022ab 01441 ±01021ab 01399 ±01014a
UV2B 0115 0 01464 ±01009ab 01464 ±01018a 01442 ±01019ab 01482 ±01022a 01399 ±01005a
015 01419 ±01035b 01445 ±01041a 01448 ±01014ab 01474 ±01022a 01397 ±01025a
UV2B 0135 0 01471 ±01004ab 01437 ±01017a 01402 ±01014b 01366 ±01043b 01248 ±01027c
015 01514 ±01025a 01494 ±01027a 01464 ±01018a 01418 ±01039ab 01324 ±01009b
　　注 : 表中数据为平均值 ±标准误 , 同一列数据中字母不同者表示差异达 5%显著水平。
Note: Values are means ±SD1 D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level1
3　讨论
叶绿素是自然界中对光能吸收、传递和转换中的一种最重要的色素 (沈允钢 等 , 1998)。本试验
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UV2B辐射增强下叶绿素含量降低 , Chl1a /b升高 (表 1) , 与侯扶江等 (1998) 的研究结论一致 , 说
明 UV2B辐射处理降低了菠菜的光合色素含量 , 且 Chl1b的降幅大于 Chl1a的降幅 , 表明 UV2B辐射
对捕光色素的破坏较为严重。同时 , 重度 UV2B辐射下 Car1含量下降 , 而轻度 UV2B辐射下 Car1含
量变化无显著差异 , 说明 UV2B辐射严重抑制了光合保护色素的形成并促进其分解 , 从而引起光合色
素含量下降 , 导致光合能力降低。Moran (1982) 的研究表明 , UV2B辐射剂量累积时 , 光系统 Ⅱ比光
系统 Ⅰ对 UV2B更敏感 , 与光系统 Ⅱ相关联的 Chl1b降低幅度大 , 从而导致 Chl1a /b比值升高。当菠
菜处于重度 UV2B辐射胁迫时 , 喷洒 NaHSO3后 Chl1a含量显著上升 , Chl1b含量无差异 , 说明 015
mmol·L - 1的 NaHSO3可能增加了环式光合磷酸化中围绕 PSⅠ的 e - 传递和 ATP的合成 , 也可能增加了
非环式光合磷酸化中的 e - 和 H +传递速率及 NADP+的还原 , 与王宏炜等 (2000) 得出的 NaHSO3处理
小麦叶片提高其光合速率的原因是它促进了光合磷酸化 , 增加了 ATP供应的结果相符。同时 , 从 H ill
反应活力和净光合速率的变化特点来看 , NaHSO3可能通过促进菠菜叶片 H ill反应活力提高光合速率 ,
缓解 UV2B辐射对其光化学反应的抑制 , 继而减轻其对光合作用功能的伤害。这可能是喷洒 NaHSO3
减轻 UV2B辐射下 Pn 降低的另一个重要原因 (李津津 等 , 2007)。
Chl1a荧光参数是植物光合作用的内在探针 , 通过荧光参数分析可以了解光合机构内部一系列重
要的调节过程 (缴丽莉 等 , 2007) , 真实而准确地揭示 UV2B辐射增强和 NaHSO3复合作用对菠菜 Pn
的影响机制。本试验中随着 UV2B强度的增加 , 辐射时间的增长 , Fv / Fm、 qP、 qN、ΦPSⅡ经过不同的
变化趋势以后在第 5天均低于自然光对照。说明重度 UV2B辐射胁迫使菠菜受到严重的光抑制 , 降低
了光合膜能量化作用 , 降低了 PSⅡ反应中心开放开放部分的比例并相应提高了关闭部分的 PSⅡ反应
中心比例 ( Krause & W eis, 1991; 魏国强 等 , 2004) , 而这些关闭部分的 PSⅡ反应中心不能进行稳
定的电荷分离 , 使 QA - 重新氧化成 QA的数量降低 , 抑制了 PSⅡ氧化侧向 PSⅡ反应中心的电子流动 ,
进而导致 PSⅡ电子传递量子产量ΦPSⅡ的降低 (表 2) , 与路丙社等 (2004) 的研究结果有相似之处。
在菠菜处于长时间的重度 UV2B胁迫时 , 喷洒 015 mmol·L - 1的 NaHSO3使 Fv / Fm 和 qP 升高 , 而轻度
UV2B胁迫下无显著差异 , 说明处于重度 UV2B胁迫下喷洒 NaHSO3缓解了光合作用的光抑制 , 使菠菜
光合中心保持高的光化学猝灭 , 有利于 QA的重新氧化及 PSⅡ电子传递活性的增强 , 这些可能是
NaHSO3提高 UV2B辐射增强下菠菜幼苗光合速率的内在原因。
综上所述 , 菠菜对 UV2B辐射胁迫较为敏感 , 随着 UV2B辐射的增强 , Fv / Fm 明显下降 , PSⅡ反
应中心失活 , 出现光合作用的 “光抑制”现象 , 导致光合速率的下降。虽然 UV2B辐射会减弱菠菜的
光合作用 , 但喷洒浓度为 015 mmol·L - 1的 NaHSO3 , 可以提高菠菜的 Chl1a含量 , 提高 Fv / Fm 和
ΦPSⅡ , 从而提高 UV2B辐射胁迫下菠菜对光能的吸收能力和对光抑制的抗性 , 缓解 UV2B辐射胁迫对
菠菜光合机构的破坏作用 , 保证 UV2B胁迫下光合作用的正常进行。
References
Guo Yan2p ing, Su J i2hu, W ang Hong2wei, Shen Yun2gang, Zhang L iang2cheng. 2003. A ttenuation of chilling effect on photosynthesis of satsuma
mandarin (Citrus unshiu Marc. ) by NaHSO3 app lication. Acta Horticulturae Sinica, 30 (2) : 195 - 197. ( in Chinese)
郭延平 , 苏吉虎 , 王宏炜 , 沈允钢 , 张良诚. 2003. 亚硫酸氢钠处理减轻低温对温州蜜柑光合作用的影响. 园艺学报 , 30 ( 2) :
195 - 197.
Hou Fu2jiang, Ben Gui2ying, Yan J ing2yi, Han Fa, Shi Sheng2bo, W ei J ie. 1998. Effects of supp lemental ultraviolet (UV ) radiation on the
growth and photosynthesis of soybean growing in the field. Acta Phytoecologica Sinica, 22 (3) : 256 - 261. ( in Chinese)
侯扶江 , 贲桂英 , 颜景义 , 韩　发 , 师生波 , 魏　捷. 1998. 田间增加紫外线 (UV ) 辐射对大豆幼苗生长和光合作用的影响.
植物生态学报 , 22 (3) : 256 - 261.
473
　3期 马红群等 : NaHSO3对 UV2B辐射增强下菠菜幼苗光合作用的影响 　
J iao L i2li, Lu B ing2she, Zhou Ru2jiu, Bai Zhi2ying, L iang Hai2yong, Zhen Hong2wei. 2007. Effects of shading on net photosynthetic rate and
chlorophyll fluorescence parameters of leaf in david map le (Acer david ii Franch. ) . Acta Horticulturae Sinica, 34 (1) : 173 - 178. ( in Chi2
nese)
缴丽莉 , 路丙社 , 周如久 , 白志英 , 梁海永 , 甄红伟. 2007. 遮光对青榨槭光合速率及叶绿素荧光参数的影响. 园艺学报 , 34
(1) : 173 - 178.
Krause G H, W eis E. 1991. Chlorophll fluorescence and photosynthesis: The basics. Annual Review of Plant Physiology and PlantMolecular B i2
ology, 42: 313 - 349.
Kristian R A lbert, TeisN M ikkelsen, Helge Ro2Poulsen. 2008. AmbientUV2B radiation decreases photosynthesis in high arctic Vaccin ium ulig ino2
sum. Physiologia Plantarum, 133: 199 - 210.
L i J in2jin, L i J ing2mei, Zhou Q ing. 2007. Effect of Ce (Ⅲ) on photochem ical reaction activity in soybean seedlings under supp lementary UV2B
radiation stress. Environmental Science, 28 (6) : 1388 - 1391. ( in Chinese)
李津津 , 李靖梅 , 周 　青 . 2007. Ce ( Ⅲ ) 对 UV 2B 辐射胁迫下大豆幼苗光化学反应的影响 . 环境科学 , 28 ( 6 ) :
1388 - 1391.
L i Xiao, FengW ei, Zeng Xiao. 2006. advances in chlorophyll fluorescence analysis and its uses. Acta Botanica Boreali2Occidentalia Sinica, 26
(10) : 2186 - 2196. ( in Chinese)
李　晓 , 冯　伟 , 曾　晓. 2006. 叶绿素荧光分析技术及应用进展. 西北植物学报 , 26 (10) : 2186 - 2196.
L iang Chan2juan, L i Juan, Huang Xiao2hua, Zhou Q ing. 2006. Effect of cerium on photosynthesis in soybean seedling under supp lementary UV2
B radiation stress: Ⅰ photosynthetic p igments and H ill reaction activity. Journal of Agro2Environment Science, 25 ( 3 ) : 576 - 579. ( in
Chinese)
梁婵娟 , 李　娟 , 黄晓华 , 周　青. 2006. Ce对 UV2B辐射胁迫下大豆幼苗光合作用影响 : I对光合色素与希尔反应活性的影
响. 农业环境科学学报 , 25 (3) : 576 - 579.
L iu M in, L i Rong2gui, Fan Hai, Du Gui2cai. 2007. Effects of enhanced UV2B radiation on photosynthetic p igments and some enzymes in tobacco.
Acta Botanica Boreali2Occidentalia Sinica, 27 (2) : 291 - 296. ( in Chinese)
刘　敏 , 李荣贵 , 范　海 , 杜桂彩. 2007. UV2B辐射对烟草光合色素和几种酶的影响. 西北植物学报 , 27 (2) : 291 - 296.
Lu B ing2she, Bai Zhi2ying, Sun Hao2yuan, L i Hui2p ing, L iu Zhong2hua, Dong Yuan. 2004. Effects of soil water content level on net photosyn2
thetic rate and chlorophyll fluorescence parameters in p istachio leaves. Acta Horticulturae Sinica, 31 (6) : 727 - 731. ( in Chinese)
路丙社 , 白志英 , 孙浩元 , 李会平 , 刘忠华 , 董　源. 2004. 土壤含水量对阿月浑子叶片净光合速率及叶绿素荧光参数的影响.
园艺学报 , 31 (6) : 727 - 731.
Moran M. 1982. Formulac for determ ination of cholophyllous p igments extracted with N, N2dimethylformam ide. Physiologia Plantarum, 74:
475 - 480.
Shen W ei2qi. 1988. Extraction of m ixed solution for determ ination of chlorophyll content in rice leaf blade. Plant Physiology Communications,
(3) : 62 - 64. ( in Chinese)
沈伟其. 1988. 测定水稻叶片叶绿素的混和液提取法. 植物生理学通讯 , (3) : 62 - 64.
Shen Yun2gang, Shi J iao2nai, Xu Da2quan. 1998. Dynam ic photosynthesis. Beijing: Science Press: 134 - 135. ( in Chinese)
沈允钢 , 施教耐 , 许大全. 1998. 动态光合作用. 北京 : 科学出版社 : 134 - 135.
Tang Zhang2cheng. 1999. Modern p lant physiology experiment guide. Beijing: Science Press: 108. ( in Chinese)
汤章城. 1999. 现代植物生理学实验指南. 北京 : 科学出版社 : 108.
Teramura A H, Ziska L H, Sztein A E. 1991. Changes in growth and photosynthetic capacity of rice with increased UV2B radiation. Physiologia
Plantarum, 83: 373 - 380.
Vu J C V, A llen L H Jr, Boote K J, Bowes G. 1997. Effects of elevated CO2 and temperature on photosynthesis and rubisco in rice and soybean.
Plant Cell Environ, 20: 68 - 76.
W ang Hong2wei, Su J i2hu, Shen Yun2gang. 2003. D ifference in response of photosynthesis to bisulfite between two wheat genotypes. Journal of
Plant Physiology and Molecular B iology, 29 (1) : 27 - 32 .
W ang Hong2wei, W ei J ia2m ian, Shen Yun2gang. 2000. Sp rays the low density NaHSO3 to be possible to p romote the photophosphorylation and the
photosynthesis of wheat leaf. Chinese Science Bulletin, 45 (4) : 394 - 398. ( in Chinese)
573
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
　　王宏炜 , 魏家绵 , 沈允钢. 2000. 喷洒低浓度亚硫酸氢钠可促进小麦叶片光合磷酸化和光合作用. 科学通报 , 45 ( 4 ) : 394 -
398.
W ang Xun2ling. 2002. Research advances about effects of enhanced UV2B radiation on p lants and ecosystem s. Acta Botanica Boreali2Occidentalia
Sinica, 22 (3) : 670 - 681. ( in Chinese)
王勋陵. 2002. 增强紫外 B辐射对植物及生态系统影响研究的发展趋势. 西北植物学报 , 22 (3) : 670 - 681.
W ei Guo2qiang, Zhu Zhu2jun, Fang Xue2zhi, L i Juan, Cheng Jun. 2004. The effects of NaCl stress on p lant growth, chlorophyll fluorescence
characteristics and active oxygen metabolism in seedlings of two cucumber cultivars. Scientia Agricultura Sinica, 37 (11) : 1754 - 1759. ( in
Chinese)
魏国强 , 朱祝军 , 方学智 , 李　娟 , 程　俊. 2004. NaCl胁迫对不同品种黄瓜幼苗生长、叶绿素荧光特性和活性氧代谢的影响.
中国农业科学 , 37 (11) : 1754 - 1759.
Yan Sheng2rong, Zhou Q ing. 2003. Effects of supp lementary UV2B radiation and combined stresses on p lant antioxidant enzymes. Chinese Journal
of Eco2Agricultrue, 15 (3) : 195 - 197. ( in Chinese)
闫生荣 , 周　青. 2007. UV2B辐射与复合胁迫对植物抗氧化酶系统的影响. 中国生态农业学报 , 15 (3) : 195 - 197.
Ye J i2yu. 1985. About A rnon fomula in determ ination of chlorophyll content. Plant Physiology Communications, (6) : 69. ( in Chinese)
叶济宇. 1985. 关于叶绿素含量测定中的 A rnon计算公式. 植物生理学通讯 , (6) : 69.
Zhao Fu2geng, He Long2fei, Luo Q ing2yun. 2004. Plant adverse circum stances physiological ecology. Beijing: Chem ical Industry Publishing
House: 115. ( in Chinese)
赵福庚 , 何龙飞 , 罗庆云. 2004. 植物逆境生理生态学. 北京 : 化学工业出版社 : 115.
Zheng You2fei, L iu J ian2jun, W ang Yan2na, W u Rong2jun. 2007. Research p rogress of combined effects of enhanced UV2B radiation and other
factors on p lants. Acta Botanica Boreali2Occidentalia Sinica, 27 (8) : 1702 - 1712. ( in Chinese)
郑有飞 , 刘建军 , 王艳娜 , 吴荣军. 2007. 增强 UV2B辐射与其它因子复合作用对植物生长的影响研究 , 西北植物学报 , 27
(8) : 1702 - 1712.
Zhou Hui2fen, Guo Yan2p ing, L in J ian2xun, Fang Zhi2gen. 2003. Promotion of NaHSO3 to photosynthetic rate in leaf of Eriobotrya japonica and
Z izyphus m auritiana. Journal of Fruit Science, 20 (3) : 239 - 241. ( in Chinese)
周慧芬 , 郭延平 , 林建勋 , 方志根. 2003. NaHSO3对枇杷和毛叶枣叶片光合速率的促进作用. 果树学报 , 20 (3) : 239 - 241.
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