全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (6): 705–712, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.06.008

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收稿日期: 2010-01-21; 接受日期: 2010-06-11
基金项目: 国家自然科学基金(No.30770145)和教育部新世纪优秀人才支持计划(No.NCET-06-0609)
* 通讯作者。E-mail: baoyingus@126.com; fengmin@ibcas.ac.cn
白穗花有性器官与胚胎发育形态的研究
高翠1, 陈玉霞1, 包颖1*, 冯旻 2*, 路安民2
1曲阜师范大学生命科学学院, 曲阜 273165
2中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘要 利用石蜡切片技术对白穗花(Speirantha gardenii (Hook.) Baill.)胚胎发育过程进行了显微观察。研究结果表明: 白穗
花具四室花药, 腺质绒毡层; 小孢子母细胞减数分裂为连续型, 四分体主要为左右对称型, 偶有直线型、T型和交互对生型;
成熟花粉为二细胞型; 子房三室, 中轴胎座; 倒生胚珠, 双珠被, 厚珠心型, 珠孔由内珠被形成; 胚囊的发育为蓼型; 胚的
发育类型为柳叶菜型, 核型胚乳。根据已有的胚胎学资料, 比较白穗花和铃兰族(Convallarieae)其它植物的胚胎学特征, 结
果显示: (1) 白穗花属(Speirantha Baker)与蜘蛛抱蛋属(Aspidistra Ker-Gawler)的胚胎学特征更为接近, 二者可能起源于共
同的祖先; (2) 夏须草属(Theropogon Maxim.)是铃兰族的异质类群。
关键词 胚胎学, 白穗花, 系统关系
高翠, 陈玉霞, 包颖, 冯旻, 路安民 (2010). 白穗花有性器官与胚胎发育形态的研究. 植物学报 45, 705–712.
白穗花属 (Speirantha Baker) 隶属于铃兰科
(Convallariaceae) 铃 兰 族 (Convallarieae)(Conran
and Tamura, 1998), 为中国特有单种属(陈心启等,
1978)。白穗花(Speirantha gardenii (Hook.) Baill.)产
于江苏、浙江(昌化)、安徽(黄山)和江西(陈心启等,
1978), 常被用作观赏植物(吴征镒等, 2003), 亦可入
药, 具活血祛瘀之功效(江纪武, 2005)。因此, 对白穗
花的研究具有重要的经济意义和地方特色。过去对白
穗花的研究主要集中在细胞学 (杨涤清和朱燮桴 ,
1983)、化学成分(Pauli, 1995; 陈梦菁, 1999)、叶表
皮及花粉形态(汤彦承和张无休, 1985; 马黎明和洪
德元 , 1990)和濒危保护 (周荣汉 , 1995; 曹岚等 ,
2000; 胡绍庆等, 2002)等几个方面。
由于植物胚胎学性状通常受外部环境因素影响
较小, 具有相对较大的遗传稳定性, 一直是系统学研
究的重要依据, 特别在属以上的系统发育研究中更具
重要意义。铃兰族包括铃兰属(Convallaria L.)、吉祥
草属 (Reineckea Kunth) 、白穗 花属 (Speirantha
Baker)、万年青属(Rohdea Roth)、开口箭属(Tupistra
Ker-Gawler)、夏须草属(Theropogon Maxim.)、蜘蛛
抱 蛋 属 (Aspidistra Ker-Gawler) 、 Gonioscypha
Baker、Campylandra Baker以及Tricalistra Ridley
(Conran and Tamura, 1998)。关于该族植物的胚胎
学研究已有报道 (Wiegand, 1900; Stenar, 1941,
1953; Björnstad, 1970; 饶广远等, 1995; 兰可等,
2008; 陈江华, 2008), 但对白穗花的胚胎学研究仅
有Rudall等(2000)报道的白穗花具有T型的大孢子四
分体。本文对白穗花的大小孢子发生、雌雄配子体发
育以及胚胎发育进行研究, 旨在为白穗花的生殖生物
学和保护生物学提供新资料, 并为探讨铃兰族内各属
间的系统进化关系提供胚胎学证据。
1 材料与方法
1.1 材料
研究材料白穗花(Speirantha gardenii (Hook.) Baill.)
于2009年4–5月采自江西省庐山植物园和浙江省杭
州植物园, 均为栽培植株。
1.2 方法
采集白穗花不同发育时期的花蕾, 用FAA固定液固定
并保存。采用常规石蜡切片程序制片, 切片厚度随发
·研究报告·
706 植物学报 45(6) 2010
育阶段而异, 一般在7–12 μm之间。切片用番红-固绿
对染, 中性树胶封片。在Zeiss Image AI显微镜下观
察并拍照。
2 结果与讨论
2.1 雄蕊、雌蕊、胎座及胚珠形态
白穗花雄蕊6枚, 着生于花被片基部; 花药背着, 椭
圆形, 丁字状, 内向纵裂。雌蕊1枚, 由3枚心皮组成;
每个心皮的边缘内卷, 形成隔膜, 隔膜在胎座以下于
子房中央连生形成3室, 每室通常有4–6个胚珠, 在胎
座以上逐渐分离形成1室(图1A, B)。子房上位, 中轴
胎座, 倒生胚珠(图1A)。花柱中央具花柱道, 有通道
细胞。
2.2 小孢子发生与雄配子体发育
2.2.1 小孢子发生
白穗花花药横切面呈蝶形, 具有4个花粉囊(图1C)。其
小孢子母细胞(图1D)的形态与周围药壁细胞的形态
显著不同, 小孢子母细胞体积大, 核大, 细胞质浓厚,
没有明显的液泡, 相互间排列紧密。随后小孢子母细
胞进入减数分裂阶段, 减数第1次分裂末期在2个子
细胞之间出现隔壁(图1E), 形成小孢子二分体(图1F);
接着发生第2次减数分裂, 最后形成具有4个细胞的
小孢子四分体(图1G–I)。所以白穗花小孢子母细胞的
胞质分裂方式为连续型, 而四分体的排列方式主要为
左右对称型(图1G), 偶见T型(图1H)、直线型(图1G)
和交互对生型(图1I)。在小孢子母细胞时期, 开始积累
胼胝质壁, 减数分裂完成后, 4个小孢子被共同的胼
胝质壁包围; 随着胼胝质壁的溶解, 4个小孢子彼此
分开, 释放到花药的药室中(图1J)。

2.2.2 雄配子体发育
刚从小孢子四分体中释放出的小孢子形状不规则, 体
积较小, 有浓厚的细胞质和1个位于中央的细胞核,
细胞核占细胞体积的大部分(图1J)。虽然小孢子的形
状不规则, 但并不影响其后发育。随着小孢子体积的
增大, 细胞质液泡化, 逐渐形成一个中央大液泡, 细
胞质变为一薄层并紧贴细胞壁, 核随之从中央移到细
胞的一侧, 形成单核靠边期的小孢子(图1K)。随后小
孢子的核进行1次有丝分裂, 形成2个核。发育成熟时
为1个包含生殖细胞和营养细胞的2-细胞型花粉(图
1L)。
2.3 大孢子发生与雌配子体发育
2.3.1 大孢子发生
白穗花的孢原细胞只有1个, 较周围细胞大, 核大,
细胞质比较浓厚, 位于一层珠心表皮下方(图2A)。此
时在靠珠心基部有一个小的环状突起, 为内珠被。孢
原细胞进行不均等的平周分裂, 形成2个大小不等的
细胞, 即初生周缘细胞和造孢细胞(图2B)。初生周缘
细胞进行分裂, 发育成只有数层细胞的周缘珠心组
织, 使得大孢子母细胞被包藏在珠心组织中。因此白
穗花为厚珠心型胚珠。造孢细胞直接发育成为大孢子
母细胞(图2C)。此时周缘珠心组织只有1层细胞。大
孢子母细胞时期, 在紧靠内珠被的基部产生1个环状
突起, 为外珠被。随后大孢子母细胞减数分裂形成2
个核, 在2个核之间出现细胞壁, 形成大孢子二分体
(图2D)。二分体各自进行第2次减数分裂, 形成T型四
分体(图2E)。四分体中珠孔端的3个大孢子退化, 合点
端的大孢子发育成为功能大孢子。

2.3.2 雌配子体发育
四分体时期结束后, 合点端的大孢子形成的功能大孢
子体积逐渐增大, 与此同时出现液泡, 发育成为单核
胚囊(图2F)。单核胚囊的核经过3次有丝分裂依次形
成二核胚囊(图2G, H)、四核胚囊(图2I, J)、八核胚囊
(图2K–M)。随着核的分裂, 胚囊体积显著增大, 周缘
珠心组织逐渐退化消失。开花前的成熟胚囊, 1个卵细
胞和2个助细胞位于珠孔端(图3A), 卵细胞高度液泡
化, 细胞质主要在核周围(图3A), 2个助细胞相互紧
靠, 细胞质浓厚(图2O); 合点端3个核形成细胞, 即
反足细胞(图2N); 在胚囊中央, 2个形状大小相似的
极核形成中央细胞(图2N)。白穗花的胚囊发育属于单
孢子型的蓼型胚囊。
2.4 胚与胚乳的发育
2.4.1 胚的发育
合子(图3B)的第1次横向分裂不对称, 形成具有顶端
细胞和基细胞的2-细胞原胚(图3C)。顶端细胞靠近合
点端, 体积小并且具有浓厚的细胞质; 而基细胞靠近
珠孔端, 具有大的液泡。接着顶端细胞进行1次纵向
高翠等: 白穗花有性器官与胚胎发育形态的研究 707

图1 白穗花小孢子发生及雄配子体发育
(A) 子房下部横切; (B) 子房上部横切; (C) 花药横切, 示4个花粉囊和腺质绒毡层(箭头所示); (D) 小孢子母细胞和5层花药壁; (E)
第1次减数分裂末期, 细胞壁形成(箭头所示); (F) 小孢子二分体(箭头所示); (G) 小孢子四分体(箭头示左右对称型; 黑三角示直线
型); (H) 小孢子四分体(箭头示T型四分体); (I) 小孢子四分体(箭头示交互对生型); (J) 游离的小孢子(箭头所示); (K) 小孢子单核靠
边期(箭头所示); (L) 二胞型花粉(箭头所示)。Ep: 表皮; En: 药室内壁; Ml: 中层; Ta: 绒毡层; mmc: 小孢子母细胞。(A),(B) Bar=200
µm; (C) Bar=150 µm; (D)–(L) Bar=20 µm

Figure 1 Microsporogenesis and development of male gametophyte in Speirantha gardenii
(A) Cross section of lower part of ovary; (B) Cross section of upper part of ovary; (C) Cross section of an anther, showing four
microsporangium and glandular tapetum (arrowhead); (D) Microspore mother cell and five-layer anther walls; (E) Cell wall is
formed after the first meiotic divisions (arrowheads); (F) Microspore dyad (arrowhead); (G) Microspore tetrad (arrowheads indi-
cate isobilateral arrangement; black triangle indicates linear arrangement); (H) T-shaped microspore tetrad (arrowhead); (I) De-
cussate microspore tetrad(arrowhead); (J) Microspores, free from tetrad(arrowhead); (K) Vacuolated period of uninucleate
microspore(arrowhead); (L) Bicellular pollen grains(arrowhead). Ep: Epidermis; En: Endothelium; Ml: Middle layer; Ta: Tapetum;
mmc: Microspore mother cell. (A), (B) Bar=200 µm; (C) Bar=150 µm; (D)–(L) Bar=20 µm
708 植物学报 45(6) 2010

图2 白穗花大孢子发生及雌配子体发育
(A) 孢原细胞和内珠被(黑三角示孢原细胞; 箭头示内珠被); (B) 造孢细胞和周缘细胞; (C) 大孢子母细胞及外珠被(箭头所示); (D) 大
孢子二分体; (E) T型大孢子四分体; (F) 单核胚囊; (G), (H) 二核胚囊; (I), (J) 四核胚囊; (K)–(M) 成熟胚囊; (N) 反足细胞和极核; (O)
助细胞。 (I)–(O) 珠孔端朝上。pn: 极核; ac: 反足细胞; sy: 助细胞。(A), (B) Bar=22 µm; (C) Bar=35 µm; (D)–(O) Bar=30 µm

Figure 2 Megasporogenesis and development of female gametophyte of Speirantha gardenii
(A) Megaspore archesporial cell and inner integument (black triangle indicates archesporial cell; arrowhead indicates inner in-
tegument); (B) Sporogenous cell and parietal cell; (C) Megaspore mother cell and outer integument (arrowhead); (D) Mega-
sporocyte dyad; (E) T-shaped megasporocyte tetrad; (F) Mononuclear embryo sac; (G), (H) Two-nucleate embryo sac; (I), (J)
Four-nucleate embryo sac; (K)–(M) Eight-nucleate embryo sac; (N) Antipodal cell and polar nucleus; (O) Synergid. (I)–(O) Micro-
pylar end upwards. pn: Polar nucleus; ac: Antipodal cell; sy: Synergid. (A), (B) Bar=22 µm; (C) Bar=35 µm; (D)–(O) Bar=30 µm
高翠等: 白穗花有性器官与胚胎发育形态的研究 709


图3 白穗花卵器和胚胎发育
(A) 卵器(箭头所示); (B) 合子; (C) 二细胞原胚; (D) 三细胞原胚; (E), (F) 四细胞原胚; (G)–(I) 棒状原胚; (J) 球形原胚; (K) 成熟
胚; (L) 核型胚乳。(A)–(I) Bar=30 µm; (J) Bar=60 µm; (K) Bar=250 µm; (L) Bar=125 µm

Figure 3 The egg apparatus and embryogeny of Speirantha gardenii
(A) Egg apparatus (arrowhead); (B) Zygote; (C) Two-celled proembryo; (D) Three-celled proembryo; (E), (F) Four-celled pro-
embryo; (G)–(I) Club-shaped proembryo; (J) Globular proembryo; (K) Mature embryo; (L) Nuclear-type endosperm. (A)–(I)
Bar=30 µm; (J) Bar=60 µm; (K) Bar=250 µm; (L) Bar=125 µm

分裂, 产生2个细胞, 而基细胞不分裂(图3D)。随后2
个子细胞各自进行1次分裂, 同时基细胞逐渐退化, 形
成4-细胞原胚(图3E, F)。4个细胞继续分裂形成棒状原
胚(图3G–I), 而基细胞不参与胚体的形成, 即白穗花
的胚胎发育类型为柳叶菜型。棒状原胚的细胞继续分
裂, 胚顶端的细胞分裂速度比基部快(图3H, I), 发育
形成球形胚(图3J)。球形胚继续分裂, 逐渐形成成熟胚
(图3K)。球形胚时期, 胚乳细胞已经形成(图3J)。
710 植物学报 45(6) 2010
表1 铃兰族植物胚胎学特征比较
Table 1 Comparison of the embryological characters in Convallarieae
Speirantha
gardenii
Convallaria
majalis
Reineckea
carnea
Theropogon
pallidus
Tupistra
delavayi
Aspidistra
retusa
Anther
Number of microsporangium 4 4 4 4 4 4
Meiosis of microsporocyte Su Su Su ? ? Su
Arrangement of tetrads Is,T,L,D Is and Ta Is and Ta ? ? Is and Ta
Mature pollen grains Tw Tw Tw ? Tw and Th Tw
Tapetum type G G G ? ? G
The development of anther wall ? M B ? ? ?
The mature anther wall 5 4 5 ? ? 5
Ovule
Orientation of ovules An An An ? An An
Placentation type Ax Ax Ax ? Ax Ax
Nucellus type Cr Cr Cr Te Cr Cr
Micropyle In In In ? Ou In
Integument 2 2 2 ? 2 2
Number of archesporial cell 1 1 1 1 1 1
Position of archesporial cell Bne Bne Bne Bne Bne Bne
Number of sporogenous cell 1 1 1 0 ? 1
Megasporocyte Sp Sp Sp Ar Ar Sp
Arrangement of tetrads T L or T ? L L T
Number of function megaspore 1 2 2 1 1 1
Position of function megaspore Ce Ce/Me Ce Ce Ce Ce
Embryo type P A/E A P P MP
Embryogeny On Sca ? ? ? ?
Endosperm Nu Nu ? ? ? ?
Reference IPP 饶广远等,
1995
陈玉霞, 未发
表资料
Stenar, 1953;
Utech, 1979
陈江华,
2008
兰可等,
2008
?: 未知; Su: 连续型; Is: 左右对称型; L: 直线型; T: T型; Ta: 四面体型; D: 交互对生型; Tw: 二细胞型; Th: 三细胞型; G: 腺质型; M: 单子
叶型; B: 基本型; An: 倒生; Ax: 中轴胎座; Cr: 厚珠心型; Te: 薄珠心型; In: 内珠被构成; Ou: 外珠被构成; Bne: 1层珠心表皮下; Sp: 造孢
细胞; Ar: 孢原细胞; Me: 珠孔端; Ce: 合点端; P: 蓼型; MP: 变异的蓼型; A: 葱型; E: 英地百合型; On: 柳叶菜型; Sca: 类似石竹型; Nu:
核型; IPP: 本文实验结果
?: Unknown; Su: Successive type; Is: Isobilateral arrangement; L: Linear arrangement; T: T-shape arrangement; Ta: Tetrahedral ar-
rangement; D: Decussate arrangement; Tw: 2-celled type; Th: 3-celled type; G: Glandular tapetum; M: Monocotyledonous type; B: Basic
type; An: Anatropous ovule; Ax: Axial placentation; Cr: Crassinucellate ovule; Te: Tenuinucellate ovule; In: The micropyle was formed by
the inner integument; Ou: The micropyle was formed by the outer integument; Bne: Below the one layer nucellar epidermis; Sp: Sporo-
genous cell; Ar: Archesporial cell; Me: Micropylar end; Ce: Chalazal end; P: Polygonum type; MP: Mutant polygonum type; A: Allium type;
E: Endymion type; On: Onagrad type; Sca: Similar to caryophyllad type; Nu: Nuclear type; IPP: In the present paper


2.4.2 胚乳的发育
白穗花为核型胚乳(图3L)。在完成双受精且受精卵分
裂前, 初生胚乳核开始分裂, 但不形成细胞壁, 子核
呈游离状态分布在细胞质中。在核分裂的过程中, 中
央细胞的细胞质开始液泡化并最终形成1个中央大液
泡, 将游离的核挤向细胞的周缘。球形胚时期, 胚乳
细胞已经形成。随着胚的发育, 胚乳不完全被吸收,
存在于成熟的种子中(图3K)。
2.5 讨论
2.5.1 铃兰族的胚胎学特征
铃兰族各属植物的胚胎学特征见表1。
由表1可知, 铃兰族植物具有下列相同的胚胎学
性状: 四室花药; 连续型小孢子分裂方式; 腺质绒毡
层; 左右对称型小孢子四分体; 2-细胞的成熟花粉;
双珠被; 倒生胚珠等。根据胚胎学性状的差异, 铃兰
高翠等: 白穗花有性器官与胚胎发育形态的研究 711
族植物基本可以分为3类: (1) 厚珠心, 葱型胚囊, 代
表 植 物 有 铃 兰 (Convallaria majalis) 和 吉 祥 草
(Reineckea carnea); (2) 厚珠心, 蓼型胚囊, 代表植
物有白穗花、广西蜘蛛抱蛋(Aspidistra retusa)和筒花
开口箭(Tupistra delavayi); (3) 薄珠心, 蓼型胚囊,
代表植物有夏须草(Theropogon pallidus)。由此可见
铃兰族植物的胚胎学特征非常相近, 只在胚囊发育上
存在不同 , 说明铃兰族是一个自然类群。 这与
Yamashita和Tamura(2004)利用 rbcL基因和 trnK基
因对铃兰族进行系统学分析所得出的结果一致。

2.5.2 铃兰族内各属间的系统关系
2.5.2.1 白穗花属的系统位置
白穗花花药4室, 腺质绒毡层, 小孢子母细胞减数分
裂为连续型, 小孢子四分体主要为左右对称型, 成熟
花粉粒为2-细胞型; 子房3室, 中轴胎座, 倒生胚珠,
具双珠被, 厚珠心, 大孢子母细胞减数分裂后形成T
型四分体。这与铃兰族其它植物基本相同。具有多种
类型小孢子四分体这一特征可能是一种较原始的胚
胎学特征, 而葱型胚囊被认为比蓼型胚囊更为进化。
白穗花具有4种类型的小孢子四分体, 是铃兰族中四
分体类型最多的植物, 此外白穗花的胚囊类型为蓼
型, 说明白穗花属是铃兰族中比较原始的类群。这与
吴征镒等(2003)关于白穗花属是铃兰族祖型的观点
一致。从胚囊的主要特征来看, 白穗花属的胚胎学特
征与蜘蛛抱蛋属的胚胎学特征更为类似: T型的大孢
子四分体; 胚囊发育均为蓼型。从胚胎学特征来看,
二者可能起源于一个共同祖先, 这与Hong等(1987)
的研究结果一致。
白穗花与广西蜘蛛抱蛋的胚胎学特征非常接近,
二者可能都是铃兰族中比较原始的类型。但是白穗花
与广西蜘蛛抱蛋均为不对称核型, 而吉祥草、铃兰具有
对称核型。一般认为不对称核型要比对称核型更为进
化, 在核型的对称性方面白穗花与广西蜘蛛抱蛋要比
铃兰和吉祥草更为进化。吴征镒等(2003)认为在植物进
化历程中, 植物性状的演化具有不同步性。因此我们推
测铃兰族植物性状演化也具有不同步性, 这种不同步
性使铃兰族内各属间的系统演化关系难以分析确定。

2.5.2.2 夏须草属的系统位置
由于夏须草属在分子系统学(黄锦岭等, 1996)、形态
解剖学(Utech, 1979)、核型结构(杨亲二和洪德元,
1993)和孢粉学(汤彦承和张无休, 1985)等方面与其
它铃兰族植物差异非常明显, 一直被认为是该族的异
质类群。由表1可知, 只有夏须草属具薄珠心胚珠, 其
它属均为厚珠心, 验证了夏须草是铃兰族的异质类群
这一观点。但是目前对于夏须草属的胚胎学特征了解
甚少, 尚无法对其系统位置得出明确结论。

2.5.2.3 铃兰亚族与蜘蛛抱蛋亚族的系统关系
Dahlgren等(1985)将铃兰亚族和蜘蛛抱蛋亚族提升
为铃兰族和蜘蛛抱蛋族, 隶属于铃兰科, 而Conran
和Tamura(1998)则认为应将铃兰亚族和蜘蛛抱蛋亚
族的植物都归并到铃兰科的铃兰族中。由表1可知,
铃兰族植物的胚胎学特征基本相似, 是一个单系类
群。因此胚胎学的性状更加支持后者对铃兰族的处理,
即将蜘蛛抱蛋族的植物归并到铃兰族中。这与
Yamashita和Tamura(2000)根据分子生物学证据得
出的结果是一致的。
致谢 在实验材料采集过程中得到了杭州植物园陈
晓玲女士、庐山植物园彭炎松副研究员和梁同军先生
的热情支持与帮助; 实验过程中中国科学院植物研究
所系统与进化植物学国家重点实验室温洁女士给予
了悉心指导。在此一并表示感谢！
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Studies on Sexual Organs and Embryological Development
Morphology of Speirantha gardenii (Convallariaceae)
Cui Gao1, Yuxia Chen1, Ying Bao 1*, Min Feng2*, Anming Lu 2
1College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, China; 2State Key Laboratory of Systematic and Evolu-
tionary Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract We investigated the embryological characters of Speirantha gardenii (Hook.) Baill.(Convallariaceae). The
anther has 4 sporangiates and a glandular tapetum. Meiosis of the microspore mother cells was accompanied by suc-
cessive cytokinesis, for the formation of mostly an isobilateral tetrad. Occasionally linear, T-shaped and decussate
microspore tetrads were observed. The mature pollen grains were 2 celled. The ovary was trilocular with axile placenta-
tion and anatropous, biteguminous and crassinucellate ovules. The micropyle was formed by the inner integument. The
development of the embryo sac conformed to the Polygonum type. The embryogeny belongs to the Onagrad type, and
endosperm development as the nuclear type. Comparison with other studied species in Convallarieae revealed that (1)
Speirantha and Aspidistra may have a common ancestor and (2) Theropogon may be an alien in the tribe.
Key words embryology, Speirantha gardenii, systematic relationship
Gao C, Chen YX, Bao Y, Feng M, Lu AM (2010). Studies on sexual organs and embryological development morphology
of Speirantha gardenii (Convallariaceae). Chin Bull Bot 45, 705–712.
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* Author for correspondence. E-mail: baoyingus@126.com; fengmin@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)