全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (6): 608–615, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00608
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收稿日期: 2012-09-12; 接受日期: 2013-01-09
基金项目: 国家农业科技成果转化(No.2010GB2360063)、公益性行业(农业)科研专项(No.200903020)、农业部 948 重点滚动项目
(No.2011-G17)和江苏省科技支撑计划(No.BE2011325)
* 通讯作者。E-mail: guanzhy@njau.edu.cn
基于叶形特征的切花菊品种鉴别
王江民1, 陈发棣2, 房伟民2, 陈素梅2, 管志勇2*, 唐海艳2
1云南省农业科学院质量标准与检测技术研究所, 昆明 650205; 2南京农业大学园艺学院, 南京 210095
摘要 通过测定、计算获得40个切花菊品种叶片的6个定性分级性状及叶片的长宽比、尖削度、裂片长宽比、裂片开张度
等14个叶形结构参数。以6个定性分级性状为变量, 用聚类法选取叶形相似性大的18个切花菊品种, 通过多元判别分析法对
18个品种叶片的形态结构参数进行数值化鉴别。结果表明, 18个叶形相似的品种多元判别的平均拟合率为88.28%, 达到了
判别品种的目的。说明根据叶形的测量数据能对切花菊品种进行有效鉴别。
关键词 聚类分析, 切花菊, 品种鉴别, 判别分析, 叶形
王江民, 陈发棣, 房伟民, 陈素梅, 管志勇, 唐海艳 (2013). 基于叶形特征的切花菊品种鉴别. 植物学报 48, 608–615.
菊花(Chrysanthemum morifolium Ramat)是菊
科(Compositae)菊属(Chrysanthemum)植物, 起源于
中国, 为中国传统十大名花之一。菊花在中国已有
3 000多年的栽培历史, 现有栽培品种3 000余个, 深
受人民群众喜爱(雒新艳, 2009)。切花菊是世界四大
切花之一, 应用于艺术插花、花篮、花束等装饰, 是
产业化程度最高的菊花品种类群, 生产中多采用扦插
繁殖, 且繁殖技术操作简单, 繁殖系数高, 多数品种
成苗率在90%以上。因为其市场规模大, 切花菊种苗
生产利润优厚, 新品种尤其是新、优品种上市后, 容
易被非法扩繁和销售, 侵权现象时有发生, 严重影响
了育种者的积极性, 进而影响产业的健康发展。因此
在菊花产业中亟需准确而简便的品种鉴别技术。
切花菊品种数量繁多, 为亲缘关系研究带来了挑
战, 品种鉴定也愈显重要。以往利用形态确定品种的
技术建立在菊花传统四级分类基础上, 通常是以花部
特征为主, 但切花菊的花型数量远少于传统品种菊,
通常局限于半球型、单瓣型、大花内曲型等几种(穆
鼎, 1999)。结合花色的多样性, 花部特征在鉴别品种
时效果有限。单头切花菊与多头切花小菊相比, 花色、
花型更为有限, 国内市场生产流通的20余个单头切
花菊品种多为白色和黄色两种色系, 花型也基本是半
球型, 以花为识别特征进行品种区分难度较大。
目前, 我国菊花新品种保护所依据的菊花品种
DUS(新颖性、特异性、稳定性)测试的65个性状中含
有40余个数量性状, 性状采集工作量大, 且易受环境
影响而变化, 在品种鉴定时必须要有多年多点数据,
鉴定周期长, 实用性不强。但包括切花菊在内的菊花
品种群体的叶片具有丰富的形状多样性, 且在无性繁
殖后代可以稳定保持, 而通过叶形特征鉴定菊花品种
的方法尚未见报道。如果借助叶片可准确鉴定品种,
则能显著提高鉴定效率, 并降低鉴定成本。
本文对神马、优香、精兴之城、精云、大头黄、
早黄等40个单头切花菊品种进行田间叶片采样, 利
用品种的叶片结构参数对其进行多元判别分析, 以评
价叶形特征在鉴别品种工作上的有效性, 为品种流通
及种质资源研究提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 材料
供试切花菊有精云(Seiun)、精海(Jinghai)、中菊白
(White Medium chrysanthemum)、硕果(Rich fruit)、
Refle white、Salva white、顺发 (Shunfa)、传说
(Legend)、广菊(Canton chrysanthemum)、希望之光
(Light of hope)、四季菊(Four season chrysanthe-
·研究报告·
王江民等: 基于叶形特征的切花菊品种鉴别 609
mum)、Towering、经典(Sutra)、三宝(Three merits)、
秀芳源(Xiufangyuan)、青出于蓝(Qingchuyulan)、铃
木映像(Mirror of suziki)、月黄(Perpetual yellow)、秋
黄 (Autumn yellow)、黄寒菊 (Yellow winter chry-
santhemum)、大头黄(Yellow great flora-disc)、早黄
(Early yellow)、克瑞斯塔绿(Crysta green)、丰韵里
(Fengyunli)、长紫(Sempiternal purple)、绿云(Green
cloud)、阿密若(Amiro)、秋粉(Pink autumn)、白扇
(Baishan)、岩白扇(Yanbaishan)、切紫大红(Qiezi-
dahong)、九月黄(September yellow)、QD-022、帕
莉萨(Palisia)、神马(Jinba)、优香(Youxiang)、精兴
之城(City of seikoen-kiku)、球白(White ball)、黄金
荷(Golden lotus)、粉罗汉(Pink arhat)共40个品种。
所有材料均种植在南京农业大学中国菊花种质资源
保存中心。
1.2 方法
1.2.1 材料采集
在盛花期采集各品种叶样, 每品种采集15棵单株, 采
叶部位为中部节位5片成熟叶(全株叶片约30–35枚)。
从中挑选8枚, 在鲜活状态下使用AGFA-e40型扫描
仪扫描叶片, 扫描时放置标尺作参照, 设置分辨率
200 dpi, 图片保存为jpg格式。全套叶片样品分别于
2010年和2011年分2次取样。

1.2.2 叶片形态指标测量
1.2.2.1 定性分级指标的观测
对供试材料叶片的6个形态学性状进行定性分级。记
载的形态性状包括: 叶片基部形状、叶片边缘锯齿数
量、叶片边缘锯齿程度、叶先端形状、叶的一次裂刻
程度、叶的二次裂刻程度。这6个形态学性状赋值方
法分别参考UPOV(国际植物新品种保护联盟)《植物
新品种DUS测试指南——菊花》(Guidelines for the
Conduct of Tests for Distinctness, Uniformity and
Stability Chrysanthemum, 2010)及中华人民共和国
《植物新品种DUS测试指南——菊花》(中华人民共
和国农业部, 2004)中的性状赋值。其中性状1–性状3
参照UPOV《DUS测试指南》; 性状5和性状6按照中
华人民共和国《DUS测试指南》。性状鉴定严格按照
DUS测试指南要求进行。

1.2.2.2 数量性状指标的测量和转化
利用图像测量分析软件SmartScape-2002(上海复日
科技有限公司)测量分析叶片, 分别测量全叶长(包括
叶身及叶柄)、叶身长、叶身宽、顶裂片及4个侧裂片
长度和宽度、上裂开张度、下裂开张度、尖削度共14
项尺度指标。将上述尺度指标进行计算转化形成叶形
分析的14个叶形结构参数, 分别为叶身长宽比(叶身
长/叶身宽)、叶柄叶长比(叶柄长/全叶长)、顶裂片及4
个侧裂片的长宽比(裂片长度/裂片宽度)、上裂刻纵裂
比(上裂刻纵裂深/叶身长)、上裂刻横裂比(上裂刻横裂
深/叶身宽)、下裂刻纵裂比(下裂刻纵裂深/叶身长)、
下裂刻横裂比(下裂刻横裂深/叶身宽)、叶片尖削度(图
1中的α)、上裂片开张度(图1中的β)及下裂片开张度
(图1中的γ)。

1.2.3 数据分析
应用SAS9.0统计软件(SAS Institute Inc., Cary, NC,
USA)以6个定性分级指标为变量对40个品种进行聚
类分析, 根据聚类结果对类间距离相近的组内品种进



图1 典型菊花叶片的相关特征(改自Warren, 2000)

Figure 1 A typical chrysanthemum leaf showing the char-
acters (Revised from Warren, 2000)

610 植物学报 48(6) 2013
行判别分析。本实验选取涵盖品种数最多的一组品种
进行判别分析。
以参试品种共14个叶形结构参数的观测值构成
A×8×14的数据矩阵进行判别分析(A为参试品种数,
本研究为18), 判别分析方法见高惠璇(2001)的专著
《实用统计方法与SAS系统》。应用SAS9.0统计软
件进行判别分析。
2 结果与讨论
2.1 叶形结构参数分析
叶形特异性指标在不同品种间均有显著差异(表1)。

表1 40个切花菊品种的叶形特征
Table 1 The foliar morphological characters of 40 cut chrysanthemum cultivars
Name of cut chrysanthemum
cultivar
Shape of leaf
base
Number of
indentations on
leaf margin
Depth of in-
dentations on
leaf margin
Shape of
leaf tip
Depth of
lowest lateral
sinus
Depth of
second lateral
sinus
Seiun Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
City of seikoen-kiku Anisomerous Few Medium Cuspidal Medium Medium
Jinghai Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
White Medium chrysanthemum Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Amiro Anisomerous Numerous Deep Cuspidal Medium Medium
Rich fruit Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Refle white Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Salva white Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Shunfa Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Pink autumn Concave Numerous Medium Cuspidal Deep Deep
Legend Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
QD-022 Roundish Medium Medium Cuspidal Medium Medium
Palisia Roundish Medium Medium Cuspidal Medium Medium
Canton chrysanthemum Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Yellow winter chrysanthemum Concave Medium Medium Cuspidal Medium Medium
Yellow great flora-disc Concave Medium Medium Cuspidal Medium Medium
Light of hope Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Four season chrysanthemum Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Towering Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
White ball Anisomerous Medium Medium Cuspidal Shallow Shallow
Early yellow Concave Numerous Medium Acuate Medium Medium
Sutra Concave Numerous Medium Acuate Medium Medium
Three merits Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Pink arhat Even Few Medium Cuspidal Shallow Shallow
Green cloud Roundish Numerous Medium Acuate Medium Medium
Crysta green Concave Numerous Medium Acuate Medium Medium
Fengyunli Concave Numerous Medium Acuate Medium Medium
Sempiternal purple Concave Numerous Medium Acuate Medium Medium
Xiufangyuan Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Qingchuyulan Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Mirror of suziki Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
Golden lotus Anisomerous Medium Medium Roundish Shallow Shallow
Jinba Obtuse Few Medium Cuspidal Medium Medium
Youxiang Obtuse Few Medium Cuspidal Medium Medium
Qiezidahong Concave Medium Medium Roundish Medium Medium
Baishan Concave Numerous Medium Cuspidal Deep Deep
Yanbaishan Concave Numerous Medium Cuspidal Deep Deep
Perpetual yellow Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium
September yellow Roundish Numerous Medium Roundish Medium Medium
Autumn yellow Concave Numerous Medium Cuspidal Medium Medium


王江民等: 基于叶形特征的切花菊品种鉴别 611

图2 基于叶形特征的40个切花菊品种的聚类图

Figure 2 Phylogenetic relationship of 40 cultivars of cut chrysanthemum based on foliar morphological characters
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王江民等: 基于叶形特征的切花菊品种鉴别 613

614 植物学报 48(6) 2013
由表1可知, 各指标在品种间有不同程度的差异, 均
是品种判定的有效指标。但多重比较结果表明: 没有
一个单项指标能够区分40个参试品种, 故要综合所
有指标对品种间叶片相似度进行分析。
2.2 品种的聚类分析
根据聚类分析结果(图2)可以看出, 在40个切花菊品
种中, 最大的1组聚集了包括精云、精海、中菊白、
硕果、Refle white、Salva white、顺发、传说、广菊、
希望之光、四季菊、Towering、经典、三宝、秀芳源、
青出于蓝、铃木映像、月黄、秋黄共计18个品种, 说
明这1组品种的叶形是大花型切花菊品种分布较为集
中的叶形, 彼此间相似度大。因此, 如果能对这18个
品种的叶片特征进行判别分析, 则可区别其它品种。
18个品种的叶片特征指标见表2。
2.3 品种的判别分析
18个切花菊品种的判别分析结果见表3。在18个品种
中, 精云、秋黄等6个品种的8张叶片均能准确归类,
判别拟合率为100%; 精海、月黄等5个品种8张叶片
中各有1张叶片归类到相似的品种 , 判别拟合率为
87.5%; 中菊白、三宝、希望之光等5个品种8张叶片
中各有2张叶片归类到相似品种, 判别拟合率为75%;
Salva white判别拟合率为62.5%, 广菊判别拟合率为
50%, 此2品种的判别效果较差。18个品种总体判别
拟合率为84.72%。除2个品种判别效果较差外, 16个
品种总体判别拟合率为88.28%, 判别效果较好, 能
达到鉴别品种的目的。
2.4 讨论
近年来, 许多学者从形态学(戴思兰等, 1995; 许莹修,
2005; 吴国盛等, 2009)、酶学(丁玲等, 2008)、细胞学
(李畅等, 2008)和分子生物学(缪恒彬等, 2008)等多个
角度对菊花及菊属植物的种间、品种间亲缘关系进行
了研究。以蛋白质标记、DNA分子标记为基础的分析
技术应用于品种鉴别也日益成熟, 但在实施时涉及复
杂的技术环节, 并对样品的质量、检测试剂及测试设
备等都有严格要求, 且成本高, 鉴定的操作人员需经
过专门培训, 故很难在生产企业和育种中普及。
形态指标具有采集简便, 费用低廉的优点。然而,
植株的表型是基因型和环境因素共同作用的结果, 且
涉及大量质量性状和数量性状。其中二元形态性状虽
可被明确定义、准确识别和清晰描述, 具有表现稳定、
可靠性与重复性强等优点, 但这类性状较为稀少, 在
研究品种多样性时作用有限。与二元形态性状相比,
叶片上存在较多的多元定性分级性状, 利用这些性状
可以对品种进行快速的初步分类和鉴别。数量性状具
有连续变化的特征, 可以通过相互间的比值进行转
化, 转化后的指标往往显示出规律性特征。这种方法
在葡萄(Vitis vinifera)的叶型特征描述中被成功使用
(祁栋灵等, 2005)。规律性的数量性状能提高鉴定的
准确度和精度。
菊花叶片具有较为丰富的多样性, 李鸿渐(1993)
主要根据叶片长宽比和叶裂刻深度将菊花叶片分为
正叶、深刻正叶、长叶、深刻长叶、圆叶、葵叶、蓬
叶等类型, 为通过叶形来区分鉴定菊花品种提供了有
效的手段。各品种叶片的结构数值具有稳定性, 可以
表示品种特征, 并用于品种间的亲缘关系分析(尹克
林等, 1998)。通过对叶形结构的多元判别分析, 易混
淆的3个葡萄品种蛇龙珠、赤霞珠及夏桑平均拟合率
为86.8%(宋来庆等, 2004), 说明可以很好地区分各
品种。
本实验从叶片上采集了14个叶形结构参数, 涵
盖了叶形变化的多维度的数据, 通过对叶形结构参数
的多元判别分析可以将叶形类似的多个品种同时加
以区分, 且能够保证较高精确度。传统分类学根据形
态学特征对植物进行区分, 它是植物系统学最有效、
最直接的研究方法。由传统分类学与统计学及计算机
技术结合产生的数量分类学方法, 使基于形态学特征
的研究更加高效(陈家宽等, 1988; 徐克学, 1989; 钟
扬等, 1989), 因此在现代分类学研究中得到了广泛
应用(Farris, 1970; Stace, 1980)。笔者在中国菊花种
质资源保存中心比较切花菊品种资源时也发现部分
品种具有完全相同的叶形, 追溯其选育过程, 发现这
些品种具有完全相同的亲本和选育过程, 它们在花色
上具有明显的形态差异。在这种情况下, 借助花部特
征(如花色)即可轻易鉴别。
参考文献
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Warren D (2000). Image analysis in chrysanthemum DUS
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Differentiation of Cut Chrysanthemum Cultivars Based on Multiple
Foliar Morphological Parameters
Jiangmin Wang1, Fadi Chen2, Weimin Fang2, Sumei Chen2, Zhiyong Guan2*, Haiyan Tang2
1Agri-food Quality Standard & Testing Technology Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205,
China; 2College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract By examining 40 cut chrysanthemum varieties, we obtained 6 qualitative classification characters and 14 leaf
structure parameters, including ratio of leaf length to width, extent of acumination of leaf tip, ratio of lobe length to width,
and notch acuity of lobe. We selected 18 varieties with similar leaf appearance after clustering by the 6 qualitative classi-
fication traits. The 18 varieties were differentiated numerically by multiple discriminant analysis. Varieties with similar leaf
appearance were distinguished, and the mean identifiable fitness of the 18 cultivars was 88.28% on multiple discriminant
analysis. With these leaf measurement data, we can effectively differentiate different cultivars of cut chrysanthemum.
Key words cluster analysis, cut chrysanthemum, cultivar differentiation, discriminant analysis, foliar morphological pa-
rameters
Wang JM, Chen FD, Fang WM, Chen SM, Guan ZY, Tang HY (2013). Differentiation of cut chrysanthemum cultivars
based on multiple foliar morphological parameters. Chin Bull Bot 48, 608–615.
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* Author for correspondence. E-mail: guanzhy@njau.edu.cn (责任编辑: 白羽红)