全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 371-378, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.015
收稿日期: 2008-04-10; 接受日期: 2008-10-13
基金项目: 国家自然科学基金(No.40571085、No.40771114、No.30670152)、河北省自然科学基金(No.C2008000158)、中国科学
院知识创新工程重要方向项目(No.KZCX3-SW-343)和中国科学院研究生科学与社会实践资助项目
* 通讯作者。E-mail: zhaojiancheng@mail.hebtu.edu.cn
.专题论坛.
荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究进展
郑云普 1, 赵建成 1*, 张丙昌 2, 3 , 李琳 1, 张元明 2
1河北师范大学生命科学学院, 石家庄 050016; 2中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011
3中国科学院研究生院, 北京 100039
摘要 藻类和苔藓植物是荒漠植被演替过程中常见的两类先锋植物, 同时也是生物结皮中生物量最大的2个类群。该文综述
了近年来干旱半干旱荒漠地区生物结皮中藻类和苔藓两大类植物区系及其生态作用的研究进展, 重点介绍藻类结皮、苔藓结
皮的生态作用以及二者之间存在的生态学关系。在此基础上对荒漠生物结皮中藻类与苔藓植物的研究前景进行了展望, 指出
荒漠生物结皮中藻类与苔藓共生机理的探讨是未来的研究重点, 这对进一步探明生物结皮中藻类和苔藓植物之间的相互作用,
揭示它们的生态学关系具有重要的理论意义和实践价值。
关键词 藻类, 生物结皮, 苔藓植物
郑云普, 赵建成, 张丙昌, 李琳, 张元明 (2009). 荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究进展. 植物学报 44, 371-378.
荒漠地表生物结皮是由土壤微生物、藻类、地衣
和苔藓等孢子植物类群与土壤形成的有机复合体(张丙昌
等, 2005a, 2005b, 2008; 张元明, 2005; 赵建成等,
2006)。从生物学意义上分析, 生物结皮的形成使土壤
表面在物理、化学及生物学特性上均明显不同于松散
的沙土, 具有较强的抗风蚀和水蚀能力, 同时, 它也是干
旱半干旱荒漠地区植被演替的重要基础(Nash et al.,
1979; Belnap et al., 1994; 胡春香等, 2003; 张元明,
2005)。藻类和苔藓是生物结皮中的两大类先锋拓殖植
物, 它们不仅能够在极端干旱、营养贫瘠及生态条件恶
劣的环境中生长、发育和繁殖, 而且还能够通过其生理
代谢方式影响并改变周围的微环境, 尤其在防止土壤风
蚀和水蚀、改变水分分布状况和防风固沙等方面具有
极其重要的作用 (Durrell and Shields, 1961; 吴玉环等,
2002; 陈兰周等, 2003)。
1 荒漠藻类及藻结皮
1.1 荒漠藻类的物种组成
我国荒漠地区生物结皮中的藻类主要由蓝藻、绿
藻、硅藻和裸藻四门组成(胡春香等, 1999; 张丙昌等,
2005b), 其中以蓝藻种类最为丰富, 绿藻次之, 硅藻和裸
藻种类最少 (胡春香等, 1999, 2000a; 陈兰周等, 2003;
张丙昌等, 2005b)。目前, 国内关于干旱半干旱荒漠地
区藻类的研究主要集中在宁夏沙坡头地区和新疆准噶尔
盆地的古尔班通古特沙漠地带(周志刚等, 1995; 段争虎
等, 1996; 胡春香等, 1999, 2000b; 张丙昌等, 2005a,
2005b, 2007, 2008; 赵建成等, 2006)。相关研究表明,
古尔班通古特沙漠分布有藻类植物21科49属121种,
包括蓝藻 83种, 绿藻 20种, 硅藻 11种, 裸藻 7种; 而
沙坡头地区土壤生境中分布有藻类植物14科23属34种,
且全部为普生种, 其中蓝藻16种, 绿藻6种, 硅藻9种,
裸藻3种。通过对以上2个地区藻类的种类组成及物种
多样性的分析可以得出以下结果。 (1)古尔班通古特沙漠
生物结皮中的藻类区系组成存在明显的优势类群。优
势科为颤藻科(Oscillatoriaceae)和色球藻科(Chrococc-
aceae); 优势属为颤藻属(Oscillatoria Vauch.)、鞘丝
藻属(Lyngbya Ag.)、色球藻属(Chroococcus Näg.)和
衣藻属(Chlamydomonas Ehr.); 优势种为具鞘微鞘藻
(Microcoleus vaginatus (Vanch.) Gom.)、铜绿集球藻
372 植物学报 44(3) 2009
(Synechococcus aeruginosus Näg.)、惠氏色球藻
(Chroococcus westii (W. West) Boye-Petersen Fre-
shw. Alg.)、小颤藻(Oscillatoria tenuis Ag.)和土生绿
球藻(Chlorococcum humicola (Näg.) Rab.)。然而, 沙
坡头地区藻类区系组成的优势科属现象并不明显, 主要
的优势种是具鞘微鞘藻和小席藻(Phormidium tenue
(Men.) Gom. Monogr.)。(2) 2个地区生物结皮的藻类
组成中均以丝状蓝藻占优势, 其中具鞘微鞘藻是共有
的优势种。(3)古尔班通古特沙漠藻类物种多样性明显
高于沙坡头地区, 这从一定意义上说明了古尔班通古
特沙漠生态环境具有比较丰富的物种多样性及藻类区
系起源复杂性的特点(胡春香等, 1 999; 张丙昌等,
2005 b)。
1.2 荒漠藻类的生态功能
荒漠藻类不仅是干旱半干旱地区土壤拓殖演替的重要结
构, 而且是荒漠生态系统中群落演替的先锋种类(张元明
等, 2002a; 张丙昌等, 2005a), 在物质循环甚至整个荒
漠生态系统群落演替过程中均发挥着积极的作用(张元明
等, 2002a; 胡春香等, 2000a, 2002, 2003)。
1.2.1 促进物质循环
荒漠土壤中藻类的殖入可以改变土壤的物质循环, 增加
土壤的氮和碳含量, 促进矿物质的矿化, 从而加速土壤的
演替过程(周志刚等, 1995; 吴玉环等, 2002; 陈兰周等,
2003)。荒漠土壤中结合态氮的含量很低, 而藻类的生
长可为土壤提供丰富的氮源和碳源, 尤其是固氮蓝藻其
所固定的氮是荒漠土壤中氮素的一个重要来源 (吴玉环
等, 2002)。土壤既是固氮藻类生长的地方, 又是它们生
命的归宿地。所以, 固氮藻类所进行的光合与固氮作用
过程在一定程度上会增加土壤有机物的含量, 改善土壤
的微环境(陈兰周等, 2003)。另外, 固氮藻类还能够与
土壤中的其它微生物构成微生物种群, 使土壤表面土壤
酶的数量和活性均有所增加, 从而加速荒漠土壤的发育
和熟化过程(关桂兰, 1991)。
荒漠生物结皮中的许多藻类均具有较厚的细胞壁,
并且细胞外有黏胶层或胶鞘。这些结构使藻类能够在
干旱时保持体内水分, 湿润时吸收大量的水分, 为藻体创
造了一个较为湿润的微环境(张丙昌等, 2005a)。另有
一些研究表明, 藻类分泌的胞外多糖很容易与荒漠区的
临时性降雨和清晨露水相结合, 对生物结皮中水分的获
得起着特殊的作用(陈兰周等, 2002); 如果这些水分在结
皮的上表层参与光合作用, 它就能够将生态系统中所积
累的能量和有机质作为整个生态系统持续活动的物质基
础(胡春香等, 2000a, 2002; 陈兰周等, 2002)。陈兰周
等(2003)在对荒漠藻类及其结皮进行研究时发现, 藻类结
皮可以降低地表径流的速度, 使水分得到充分的吸收, 从
而增加土壤水分的含量。然而, 土壤表面结皮层中大量
丝状的微鞘藻(Microcoleus Desm.)、单歧藻(Tolypo-
thrix Kütz)和席藻(Phormidium Kütz)等所形成的密集的
网状结构在降雨出现时会迅速吸水, 致使其体积增加为
原来的4-5倍, 而吸水膨胀起来的藻体又会堵塞约40%
的土壤空隙, 从而影响了降水向土壤深层的渗透作用, 造
成高等植物因得不到地下水分的及时补充而枯竭(吴玉环
等, 2002; 张丙昌等, 2005b)。
1.2.2 促进群落演替
群落的演替过程往往是物种组成由较低等类群到高等类
群, 物种多样性和丰度从少到多的过程(周志刚等, 1995;
吴玉环等, 2002)。根据生物结皮所处不同阶段优势种
的变化, 其演替过程经历了藻类、地衣、苔藓和维管
植物4个阶段(张元明等, 2002a; 徐杰等, 2003, 2005)。
藻类作为荒漠生态系统中的先行者, 在生物结皮形成的
早期阶段提高了土壤中氮和碳的含量, 并改变了荒漠原
始土壤的微结构, 从而增加了群落的物种丰富度, 为群落
向更高级阶段演替奠定了基础(Booth, 1941; Anderson,
1982; 关桂兰, 1991; Dodds et al., 1995; 胡春香等,
2000a, 2002; 王世冬等, 2001; 吴玉环等, 2002)。
1.3 藻结皮的胶结机理
由荒漠藻类形成的结皮称为藻结皮(陈兰周等, 2003)。
目前, 人们已经逐步认识到藻结皮可增强土壤的抗侵蚀
性, 并且已有的研究也证实了荒漠藻类对生物结皮的早
期形成和其强度维持具有不可替代的生态作用(胡春香
373郑云普等: 荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究进展
等, 1999, 2000b, 2002; 陈兰周等, 2002, 2003; 张元
明, 2005)。
Schulten(1985)推测藻结皮的胶结作用既有藻丝的
机械束缚, 也有胞外聚合物的黏结。张元明(2005)认为,
当荒漠生物结皮中大量丝状藻类出现后, 结皮层形成早
期沙粒间通过细菌分泌物所产生的黏结作用将逐渐减弱,
而丝状蓝藻高强度的机械束缚作用以及藻体胞外分泌物
对沙粒的黏结作用将大大增强。同时, 生物结皮的显微
观察也显示出了丝状藻类和胞外多糖的错综复杂的网状
结构, 它们共同承担着捆绑、黏结和固定沙粒的作用,
最终产生减少水蚀和风蚀的生态效应(Issa et al., 1999;
张元明, 2005)。另外, 生物结皮中的单细胞球形藻类也
能够分泌胞外多糖, 有的甚至可以黏结在丝状藻类的藻
鞘或真菌的菌丝体上, 它们同样也能够黏结沙粒形成较
大的团粒结构, 在生物结皮的形成过程中发挥重要作用
(张元明, 2005)。
胡春香等(2002)认为, 藻结皮强度的提高主要是依赖
结皮表面形成的有机质层及其进一步演变成的无机质层,
结皮的最大抗压强度实际是无机质层和有机质层共同承
受的强度, 无机质层存在与否是微区内强度异质性的最
主要因素。张元明(2005)研究生物结皮的微结构及其
早期发育特征的结果显示, 虽然掺杂着有机质胶结作用
的无机质层对提高结皮强度具有重要作用, 但无机质层
在整个结皮中所占厚度很小, 与该层下面大量的丝状藻
类紧密的缠绕和捆绑作用相比, 其作用次之, 因此对藻结
皮强度的提高并非起主要作用。藻体通常成束存在且
被共同的胶鞘包裹, 甚至有些胶鞘也相互缠绕, 这种结构
在极大程度上增强了藻丝的抗拉能力, 在藻结皮抵抗风
蚀、水蚀和外力干扰中发挥着重要作用(张丙昌等,
2005a)。
总之, 荒漠中的藻结皮表面所形成的有机质层和无
机质层不但能够固定更多的有机物质, 而且还可以降低
风蚀和雨蚀的破坏作用; 荒漠中的丝状藻类对沙粒的缠
绕和捆绑作用, 以及球形藻类所分泌的胞外多糖的黏结
作用对藻结皮的形成及其强度的增加等具有极其重要
的作用。
2 荒漠旱生苔藓植物的物种组成及其生
态作用
作为生物结皮中的优势物种, 苔藓植物通常群集在干
旱、贫瘠和强光辐射等维管植物无法生存的地方生长,
它们对生物结皮层的逐年增厚、水分维持和养分积累
等起着关键性作用(张元明等, 2002a, 2002b; 徐杰等,
2005)。
2.1 荒漠苔藓的物种组成
我国荒漠地区生物结皮中的苔藓植物主要包括丛藓科
(Pot t iaceae)、紫萼藓科( Grimmiaceae)、真藓科
(Bryaceae)和葫芦藓科(Funariaceae)4科植物(张元明
等, 2002a; 徐杰等, 2003)。宁夏沙坡头地区苔藓植物
分布有3科11属24种, 包括丛藓科9属21种, 葫芦藓
科 1 属 1 种, 真藓科 1 属 2 种; 其中, 真藓(Bry um
argenteum Hedw.)为该地区所分布藓类植物的优势种
(徐杰等, 2003, 2005)。另外, 根据相关文献和我们的
野外考察得知, 在新疆准噶尔盆地的古尔班通古特沙漠
地区分布苔藓植物有3科3属5种, 包括真藓、细叶真
藓(B. capillare Hedw.)、无齿紫萼藓(Grimmia anodon
Bruch et Schimp.)、 垫状紫萼藓(G. pulvinata (Hedw.)
Sm.)和刺叶墙藓(Tortula desertorum Broth.), 其中刺
叶墙藓是该地区藓类植物的优势种(张元明等, 2002b)。
以上2个地区所分布的苔藓均为顶蒴藓类, 并且具有明
显的旱生特点: 植株矮小、垫状或毯状丛生、叶片具
透明毛状尖且极度耐旱(张元明等, 2002a, 2002b; 田桂
泉等, 2005)。
2.2 苔藓结皮的生态功能
生物结皮层是荒漠生态系统的重要组成部分, 它的存在
对维持固定沙丘的土壤肥力、保护生态系统物种多样
性、改善微环境及物质和水分循环等起着重要作用(徐
杰等, 2003)。苔藓植物作为生物结皮层的优势成分和
群落演替过程中的主要先锋种, 参与了生物结皮的形成
过程, 在水分维持、水土保持和群落演替甚至荒漠地区
374 植物学报 44(3) 2009
生态环境的改善中也发挥着不可替代的作用(张元明等,
2002a, 2002b, 2004; 田桂泉等, 2005)。
2.2.1 水土保持
在荒漠地区的流动沙丘上, 旱生藓类通常具有浓密的假
根, 这有助于植物体与土壤颗粒紧密相连, 从而参与生物
结皮的形成过程, 并逐渐发展成为生物结皮层的优势成
分, 充分显示出藓类结皮在荒漠地区具有重要的生态价
值(徐杰等, 2003; 张元明等, 2004)。在生态环境极其
恶劣的干旱半干旱荒漠地区, 生物结皮层中生长着垫状
丛生的藓类植物。它们的存在对于促进荒漠区水分和
土壤养分循环、防止土壤侵蚀以及维管植物的萌发和
生长发育等的作用远远超过了藻类和地衣(张元明等,
2002a; 田桂泉等, 2005)。在抗土壤侵蚀方面, 苔藓群
落具有较强的吸水和保水能力, 这对缓冲生境的剧烈变
化、减少土壤侵蚀、保持森林植被和稳定地面径流具
有积极的生态学意义(吴鹏程, 1998; 吴玉环等, 2003)。
在极度干旱和贫瘠的荒漠半荒漠地区, 大面积苔藓
结皮的出现使荒漠地表土壤的稳定性明显提高, 同时也
使结皮层的物种丰富度逐渐增加, 尤其是苔藓植物的蓄
水保土功能, 对土壤理化性质的改良、有机物含量的提
高和结皮层水分的保持等均具有重要的作用(吴玉环等,
2003; 徐杰等, 2003, 2005)。因此, 苔藓植物对荒漠区
的水土保持具有极其重要的生态价值。主要体现在以
下2方面: (1)苔藓群落能够在发生侵蚀的土壤表面快速
生长并覆盖地表, 其毛细管作用能够减少溶于土壤水分
中的矿物质流失, 并进一步增加土壤中营养物质的累积;
(2)荒漠地表的苔藓层通过减少与土壤离子的结合, 利用
较强的阳离子交换能力从养分含量极低的环境中吸收和
积累养分, 从而提高土壤肥力(胡人亮, 1985; 吴鹏程,
1998)。另外, 苔藓层的形成有利于改良土壤表层的物
理和化学性质, 因此对改善土壤结构及增加土壤表面有
机质和氮素的含量也具有一定的积极意义(张元明等,
2002b)。
2.2.2 群落演替
苔藓植物在荒漠地表定居后, 由于其具有顽强的生命力,
可以快速地生长、发育和繁殖, 很快便取代了藻类成为
土壤生物结皮层中的优势成分 (田桂泉等, 2005)。 在有
苔藓群落生长的地方, 由于有机质的积累和微生物的侵
入, 使基质中养分的可利用性逐渐提高; 当有机质层达到
足够厚度时, 就为维管植物的殖入奠定了物质基础 (张元
明等, 2002a; 徐杰等, 2003; 吴玉环等, 2004)。吴玉
环等(2003)在研究苔藓植物的生态功能及其在植被恢复
与重建中的作用时也认为, 由于苔藓是自然演替过程中
常见的先锋植物, 能够改善环境条件, 从而有利于下一阶
段维管植物的殖入和生长。因此, 苔藓结皮是生物结皮
层经历了初期的藻类结皮后又一个极其重要的演替阶段;
作为荒漠生态系统群落演替的中间阶段, 苔藓结皮不但
继承了藻类结皮所积累的物质基础, 而且还为群落向演
替的更高阶段发展创造了物质条件。
2.3 苔藓植物的耐旱机制
在长期的进化过程中, 荒漠生境中的苔藓植物形成了许
多特殊的形态结构和生理特征以适应常年干旱的荒漠环
境(吴鹏程,1998; 张元明等, 2002a)。
在荒漠地区的土壤结皮层中, 苔藓植物对干燥环境
长期适应而逐渐形成了一些尽量避免水分散失的特殊形
态结构, 保持其自身正常的生理功能, 以适应荒漠地区极
其干旱的生态环境(吴鹏程, 1998; 张元明等, 2002a,
2002b)。苔藓植物特殊的形态特征包括: (1) 叶片具有
透明的毛状尖, 这不但可以反射入射的光照以减少水分
蒸发, 而且还可以降低强光照射对叶片造成的伤害; (2)
在空气干燥时, 叶片强烈卷缩并紧紧地裹在茎上, 这种方
式不仅可以降低叶片水分的蒸发量, 而且还可以保护植
物茎免受强光的损伤; (3) 植物体垫状丛生可以提高土壤
毛细管系统的持水力, 从而减缓空气在苔藓结皮层表面
的流动速度, 降低土壤水分的蒸发量; (4) 叶片上的疣和
突起可以反射阳光, 从而避免了紫外线的辐射, 同时也有
利于植物体保持水分(吴鹏程, 1998; 张元明等, 2002a,
2002b; 田桂泉等, 2005)。
苔藓植物的一些特殊生理特性使其具有一定的耐旱
能力(胡人亮, 1985; 吴玉环等, 2004)。苔藓植物细胞
的细胞质具有高度的耐旱特征, 可避免细胞在干燥状态
375郑云普等: 荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究进展
下受损伤(张萍等, 2005)。吴玉环等(2004)与李晶和沙
伟(2004)的研究发现, 苔藓植物的耐旱种类对损伤的膜系
统具有很强的修复能力, 它可以将受损的膜系统渐渐地
全部修复, 从而恢复细胞甚至整个机体的正常生理功
能。另外, 苔藓的耐旱特征还与其细胞具有低水势的特
点密切相关(吴鹏程, 1998)。苔藓植物中耐旱种类的细
胞水势通常与干旱环境中基质的水势相一致, 而且其能
忍受的低水势比相应的维管植物要低很多。因此, 外界
环境一旦变得湿润, 苔藓植物体与环境之间会立即建立
起明显的水势梯度从而加速水分的运动, 植物体便可以
迅速地吸收大量的水分以维持自身正常的水势梯度(胡人
亮, 1985)。还有研究发现, 耐旱的山墙藓(Tortula ru-
ralis (Hedw.) Gaertn.)在干旱的生活环境下其细胞普遍
发生质壁分离现象, 原生质浓缩成中空状态, 浓缩的原生
质之间通过胞质桥连接, 同时叶绿体也变圆、变小; 而
当山墙藓再次水化时, 浓缩的细胞质将迅速膨胀并充满
整个细胞腔, 数分钟内叶绿体也膨胀变大。这种生理机
制使细胞在干旱的环境下保持了完整性, 以适应荒漠区
极其干旱和恶劣的生态条件(吴鹏程, 1998; 吴玉环等,
2004)。
3 藻类和苔藓植物的生态关系
藻类和苔藓植物作为荒漠生物结皮层中2个重要的组成
部分, 它们共同参与了生物结皮的形成过程, 提高了生物
结皮层抗风蚀和水蚀的能力, 成为荒漠地区植被演替的
重要基础, 在防风固沙、防止水土侵蚀以及荒漠化治理
等方面均具有极其重要的作用(张元明等, 2002a, 2002b;
白学良等, 2003; 张丙昌等, 2005a, 2005b)。
3.1 藻类和苔藓植物的共生关系
藻类和苔藓植物是荒漠地表生物土壤结皮层中最大的2
个生物类群(田桂泉等, 2005)。我们认为, 在长期适应
恶劣的荒漠生境的过程中, 藻类和苔藓植物之间通过自
身的生理特性形成了一种互利互惠的共生关系: 苔藓植
物大片的密集群落为藻类的生长和发育创造了适宜的微
环境, 而藻类在生长过程中固定的氮、碳和磷等元素又
为苔藓植物的生长提供了丰富的营养物质。
近年来的相关研究表明, 固氮藻类所固定的氮素可
以被苔藓植物所吸收, 为其生长提供氮源(胡人亮, 1985;
陈兰周等, 2002)。另外, 丝状蓝藻及绿藻分泌的有机凝
胶体和多聚糖与苔藓的假根一起将土壤微粒紧密黏结,
这在很大程度上增加了土壤微粒的体积、质量和表面
积, 增强了结皮的抗牵拉能力, 使土壤表面形成了一个致
密的抗蚀层, 从而提高了土壤表面的稳定性, 藻类和苔藓
植物在抵抗风蚀和水蚀的过程中发挥着重要作用(段争虎
等, 1996; 张元明等, 2002a; 吴玉环等, 2002, 2003)。
白学良等(2003)和徐杰等(2005)认为, 由于藻结皮层
抗干扰能力弱, 稳定性较差, 因此, 如果没有藓类植物定
居, 藻结皮将会在风蚀、雨蚀和土壤动物破坏等各种干
扰下重新变成斑块状流沙。然而, 当藓类结皮层形成后,
苔藓结皮和藻结皮有机地结合在一起将具有更强的抗风
蚀、水蚀及抗干扰能力(张萍等, 20 02 ; 张元明等,
2004)。吴玉环等(2003)的研究也发现, 生物土壤结皮
中苔藓的假根能够和蓝藻丝状体产生交互作用从而达到
固定土壤微粒和稳定结皮自身结构的目的。张元明等
(2002b)的研究结果显示, 在固定、半固定沙丘以及丘
间低地的土壤表面均可以观察到苔藓结皮具有明显的分
层特性, 由外至内苔藓结皮可分为苔藓植物层、无机沙
粒层 I、藻结皮层和无机沙粒层 II 4个层次(图1); 这种
分层现象表明苔藓植物参与生物结皮组成后, 利用其地
下部分密集的假根和地上较大的盖度在防风固沙方面取
代了藻结皮而起主要作用, 分布在下层的藻类则通过固
氮作用为苔藓植物的生长提供足够的氮源。同时, 由于
苔藓植物的盖度较大, 也保护了下层藻类植物免受强光
和紫外线的伤害(张元明等, 2002b)。
总而言之, 藻类和苔藓植物在共同忍受恶劣的荒漠
环境的过程中, 形成了一种特殊的生态关系: (1)固氮藻
类的生长为苔藓植物的生存提供了丰富的氮源和碳源;
(2)大面积苔藓植物的出现使土壤表面的持水能力明显
增强, 同时使处于下层的藻类避免了强光和紫外线的
辐射; (3)苔藓植物的定居从更高层面上增强了荒漠土
壤表面的稳定性, 有效减轻了风蚀和水蚀对藻结皮的
破坏作用。
376 植物学报 44(3) 2009
3.2 荒漠藻类和苔藓植物的生态关系
在荒漠地表生物结皮层中, 藻类和苔藓植物的生长发育
状况极大程度决定着荒漠生态系统的发展方向和演替速
度(吴玉环等, 2002)。在生物结皮层形成的早期, 藻类
首先出现在荒漠灌丛及灌草丛植物的根毛区, 并逐渐形
成了藻类根系结皮; 然而, 这种结皮极其脆弱, 很容易受
到风蚀或水蚀的破坏。随后, 苔藓植物直接在藻结皮的
基础上生长、发育, 使单纯的藻结皮逐渐演替为以藻类
和苔藓植物为主的生物结皮(吴玉环等, 2003)。徐杰等
(2003)在研究腾格里沙漠沙坡头地区藓类植物的固沙作
用中指出, 在生物结皮植被演替的最初阶段主要是藻类
占优势, 随着结皮层厚度和盖度的增加, 苔藓植物成为结
皮层的优势成分; 苔藓结皮层盖度、生物量、固沙量
和吸水量等指标在不同年代固定沙丘的动态变化显示,
藓类植物对结皮层的稳定和维持起着关键性作用, 苔藓
植物的定居决定着生物土壤结皮层的发展方向。藻类
植物作为生物结皮层的先锋植物, 其创造的适宜微生境
为苔藓植物的定居提供了有利条件; 然而, 当苔藓植物定
居以后, 藻类植物却作为逃逸种被藓类植物排挤到群落
边缘, 占居比较恶劣的新生境(徐杰等, 2003, 2005; 张
元明等, 2004)。
4 研究展望
荒漠藻类和苔藓植物共同参与生物结皮的形成过程, 显
示出它们在干旱半干旱荒漠地区具有重要的生态价值,
尤其在全球荒漠化问题日益严峻的今天, 它们的生态价
值显得更加重要。尽管人们对荒漠区生物结皮中藻类
和苔藓两大植物类群已经做了大量研究, 但迄今为止, 将
两者有机结合在一起进行研究尚处于初始阶段。目前,
国外有关荒漠生物结皮中藻类与苔藓植物关系的研究有
了一定的基础, 但主要集中在生物结皮中藻类和藓类的
区系组成、生态群落的功能和演替规律方面。此外, 在
荒漠藻类和某些旱生藓类生理学及分子生物学领域也做
了大量工作(Nash et al. , 1979; Anderson, 1982;
Schulten, 1985; Belnap et al., 1994; Issa et al.,
1999)。这些研究在揭示中国西北部荒漠生物结皮的形
成过程及机理方面具有重要的参考价值。鉴于藻类和
苔藓两大植物类群在荒漠土壤生物结皮中所具有的关键
作用, 笔者认为, 有关我国荒漠地区生物结皮中的藻类、
苔藓植物及二者之间关系的研究还需要在如下方面进一
步深入。
尽管一些学者已经对我国宁夏沙坡头地区和新疆古
尔班通古特沙漠地区生物结皮中藻类和苔藓种类组成与
物种多样性进行了调查和分析, 但受资料和实验技术水
平的限制, 有些干旱区特有的物种还需要进一步深入研
究。这些研究一方面将会大大丰富我国陆生藻类和旱
生苔藓植物生物多样性的资料; 另一方面可为进一步开
展藻类和苔藓生态学的研究奠定基础。
从目前的研究现状来看, 国内对于荒漠地区生物结
皮中藻类与苔藓植物两大类群生态学关系的研究尚处于
起步阶段。在我国西北部荒漠地区, 尤其是天山北部的
准噶尔盆地分布着大面积的苔藓结皮, 这些苔藓群落中
同时还生长着丰富多样的荒漠藻类, 为我们开展荒漠区
藻类与苔藓结皮的实验研究提供了丰富的材料。然而,
我们对与苔藓植物共生藻类的物种组成及它们之间的生
理和生态学关系的认识还不够深入。如果在苔藓结皮
图 1 苔藓结皮的层次
Figure 1 The layers of bryophytes crust
377郑云普等: 荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究进展
中存在着与之共生的优势藻类, 那么, 与它们共生的类群
有哪些？共生机理是什么？这些均是亟待解决的问题。
因此, 藻类和苔藓植物学家应该联合起来, 发挥交叉和边
缘学科联合攻关的优势, 进一步探明生物结皮中藻类和
苔藓植物之间的相互作用和影响, 这对于揭示荒漠藻类
和苔藓植物间的生态学关系和推进荒漠植被的恢复具有
重要的理论意义。在此基础上, 逐步摸索生物结皮中藻
类和苔藓植物的最佳人工培养条件, 力求尽快掌握它们
在荒漠生境中的野外殖入技术, 这对于将人工生物结皮
最终应用于荒漠植被恢复与重建具有巨大的应用价值和
现实意义。
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Advances on Ecological Studies of Algae and Mosses in
Biological Soil Crust
Yunpu Zheng1, Jiancheng Zhao 1*, Bingchang Zhang 2, 3, Lin Li 1, Yuanming Zhang 2
1College of Life Science, Hebei Normal University, Shi jiazhuang 050016, China; 2Xinj iang Institute of Ecology and Geography,
Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 3Graduate University, Chinese Academy of Sciences, Beij ing 100039, China
Abstract Algae and mosses are not only two common pioneer plants in the process of vegetation succession but also two
groups with the highest biomass in the biological soil crust. As pioneer plants, algae and mosses are indispensable in the process
of establishing the biological soil crust, which plays an important role in the desert ecosystem, namely, indicating vegetation type,
soil holding, preventing from erosion by water or wind, and sand fixation. This paper reviews the recent research into algae and
mosses which in arid and semi-arid areas and focuses on the ecological separate functions and relations of algae and mosses.
Some suggestions are proposed for researching algae and mosses, especially research into the symbiotic mechanism of algae and
mosses in the biological soil crust. Ecologically, such research has important significance and practice value for further analyzing
the influence and demonstrating the ecological relations between algae and mosses.
Key words algae, biological soi l crust, mosses
Zheng YP, Zhao JC, Zhang BC, Li L, Zhang YM (2009). Advances on ecological studies of algae and mosses in biological soi l crust.
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* Author for correspondence. E-mail: zhaojiancheng@mail.hebtu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)
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