全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (5): 560–568, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00560
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收稿日期: 2014-04-24; 接受日期: 2014-07-07
基金项目: 国家重点基础研究发展规划(No.2012CB416902)
* 通讯作者。E-mail: xfl@nwsuaf.edu.cn
华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学
特征的季节变化
赵亚芳1, 2, 徐福利1, 3*, 王渭玲3, 王玲玲3, 王国兴3, 孙鹏跃3, 白小芳1, 2
1中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100; 2中国科学院大学, 北京 100049
3西北农林科技大学, 杨凌 712100
摘要 以秦岭20年生华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林为研究对象, 对其不同季节细根、茎(干)和针叶中的碳
(C)、氮(N)、磷(P)含量以及生态化学计量学特征进行了分析。结果表明, 根、茎和叶中C含量在生长季节内呈先升高再降
低而后又升高的变化趋势, 3种器官C含量从大到小依次为茎>针叶>细根; N含量呈波动式变化; 针叶和细根中P含量均呈
“降低→升高→降低→相对稳定”的变化趋势, 茎中P含量则呈先降低后升高又逐渐降低的变化趋势, N和P含量均依次为针
叶>细根>茎。在华北落叶松整个生长季(5–10月), 细根和针叶中均为全N含量变异性最大, 茎中则为P含量的变异系数最大,
3种器官中C含量的变异性均最小。华北落叶松3种器官中C:N和C:P的季节变化趋势与各器官N、P含量的变化规律相反。N:P
值在茎中最高, 在细根中最低。整个生长季中C:N的变异系数从小到大依次为细根<茎<针叶, 而C:P和N:P的变异系数从小到
大的排序均为细根<针叶<茎。生长季节与不同器官对华北落叶松C、N、P含量及其计量比影响的交叉分析显示, C、N和P
含量及C:N的变异主要受不同器官的影响, C:P和N:P的变异则主要受不同器官和生长季节的交互作用影响。细根C:N:P质量
比(369:7:1)与针叶(309:10:1)相近。细根C、N和P的生态化学计量特征相对稳定, 不受生长季节的影响, 可用于生态系统问
题的分析。
关键词 华北落叶松, 根, 茎, 叶, 碳, 氮, 磷, 生态化学计量学
赵亚芳, 徐福利, 王渭玲, 王玲玲, 王国兴, 孙鹏跃, 白小芳 (2014). 华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学特征的
季节变化. 植物学报 49, 560–568.
生态化学计量学综合了生物学、化学和物理学等
学科的基本原理, 是一门研究生态过程中多种化学元
素(主要是C、N和P)平衡关系的学科(李征等, 2012;
曾冬萍等, 2013)。生态化学计量学创立之初主要用于
研究水生生态系统, 陆地植物生态化学计量学的研究
起步较晚, 但近10年来取得了很大的进展(洪江涛等,
2013)。C、N和P作为植物生长发育所必需的最主要
营养元素(Sardans et al., 2012), 对植物生长和各种
生理机能的调节起着非常重要的作用 (荣戗戗等 ,
2012); 且C、N和P等主要营养元素之间的化学计量
比是影响生态系统中植物生长的主要因素(Song et
al., 2014)。生态化学计量学研究通过C、N和P等元素
之间的计量比值, 把不同尺度、不同生物群系和不同
研究领域的生态生物学特征统一起来, 已成为目前生
态学研究的新兴工具(牛得草等 , 2011; 张向茹等 ,
2013)。
华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)为多年生
落叶乔木, 被引种到陕西已有50多年的历史, 种植面
积很大。华北落叶松人工林主要分布在秦岭地带。秦
岭是我国南北气候的天然分界线, 森林植被在水平地
带上具有独特的过渡性特征。C、N和P作为森林中植
物生长发育所必需的最主要营养元素, 三者关系密
切, 其含量变化和元素比值控制着林木的营养和健康
状况, 并共同参与生物地球化学循环(马永跃和王维
奇, 2011)。植物根、茎和叶的养分含量受植物养分需
求和土壤养分供应的影响, 健康生长的植物养分比率
常常会趋向一个固定值, 这种模式起初是在海洋生物
研究中被发现, 之后在陆地生态系统中也得出了类似
的结论(王绍强和于贵瑞, 2008)。目前, 关于华北落叶
松人工林的研究多集中于其生物量和碳储量(杨秀云
·研究报告·
赵亚芳等: 华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学特征的季节变化 561
等 , 2012; 贾彦龙等 , 2012)、凋落物 (吕瑞恒等 ,
2012)、生长特性及分析(董满宇等, 2012)、林分密度
(任丽娜等, 2012)、林下土壤水分和养分关系(孙林等,
2011; 刘延惠等, 2012)等方面, 对其营养元素的研
究则报道较少。尽管王文新等(1992)分析了N、P和K
等营养元素在各器官的分布及季节变化, 刘广全等
(2000)和谢会成等(2005)也对华北落叶松树干和叶中
N、P和K等营养元素的含量进行了研究; 但结构性C
元素研究报道较少, 特别是将结构性物质C与功能性
物质N和P联系起来, 并运用生态化学计量学对华北
落叶松不同季节根茎叶各器官营养元素含量及其生
态化学计量特征的研究至今尚未见报道。由于高等植
物N和P的吸收途径与C固定分离, 使得其体内元素
的内稳性和生态化学计量特征的研究变得更为复杂
(牛得草等, 2011)。因此, 本研究通过分析华北落叶松
人工林细根、茎(干)和针叶中C、N和P含量及其化学
计量比的季节变化规律, 对华北落叶松各生长季不同
器官中元素的内稳性和化学计量特征进行研究, 确定
C、N和P的生态化学计量特征相对稳定的器官, 并将
其作为华北落叶松不受生长季影响的计量特征用于
生态系统问题的分析, 以丰富华北落叶松生态系统化
学计量学领域的研究基础。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
实验区域位于秦岭西主峰鳌山南坡的陕西省宝鸡市太
白县太白林业局南滩林场(107°03′00″–107°46′40″E,
33°38′13″–34°09′55″N)。该区域海拔1 600–1 700 m,
年极端最高气温32.8°C, 极端最低气温–25°C, 年均
气温为7.6°C–11.1°C, 年均降水量600–1 000 mm,
年均无霜期约158天, 林木生长期约166天, 属秦岭
谷地小气候带。秦岭南北坡适宜各类植物的培育和栽
植。20年生华北落叶松 (Larix principis-rupprechtii
Mayr.)人工林林地的林分密度为2 500 plant·hm–2,
平均树高为9.3 m, 平均胸径为37.88 cm, 林下土壤
为山地棕壤, 其土层厚度小于65 cm。土壤表层(0–20
cm) 的基本理化性质为 : pH 值 6.71, 含水率为
15.68%, 有机质、全氮、速效磷和速效钾含量分别为
25.89、1.44、2.49和405 mg·kg–1。林下草本植物有
大油芒 (Spodiopogon sibiricus)、披针薹草 (Carex
lancifolia)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)和黄精(Poly-
gonatum sibiricum)等。
1.2 样本采集
2012年4月12日, 在20年生华北落叶松样地布设3块
20 m×20 m的样方, 每个样方采集的样品混合作为1
次重复, 3个样方共计3次重复。从每个样方中选出接
近平均胸径和树高且生长均匀的9棵树木作为标准
木。华北落叶松细根、茎和针叶样品于2012年5月中
旬进行第1次采集, 以后每月中旬取样1次, 直到10月
落叶为止, 共计采样6次。用挖掘法采集细根样品, 在
离标准木约0.5 m的地方用小铁锹挖掘0–20 cm深土
层的细根, 并挑选出直径小于2 mm的细根混合作为
细根样品。用生长锥法采集茎样品, 每次从9棵标准
木中选取5棵, 将钻取的茎混合作为样品, 以免由于
在同一棵树的胸径处取样次数较多而影响树的健康
生长。用高枝剪法采集针叶样品, 在树冠外侧的东、
西、南、北方向各取1根枝条, 摘取枝条上的所有针
叶混合成一个样品。
1.3 室内样品处理与测定
将野外采集的根、茎和叶样品, 在室内65°C条件下烘
干至恒重, 粉碎后过100目筛, 装袋封存, 用于C、N
和P的测定。样品有机碳采用重铬酸钾容量法-外加热
法测定。全氮和全磷测定时, 样品首先用H2SO4-H2O2
消煮, 之后用凯氏定氮法测定全氮; 用钼锑抗比色法
测定全磷(单位: mg·g–1)(鲍士旦, 2000)。
1.4 数据处理
数据的前期处理用Excel 2007软件完成, 并使用Sig-
ma Plot 12.5软件作图。用统计软件SPSS 18.0对实
验数据进行分析, 显著性水平设为P<0.05。不同器官
和不同采样月份对华北落叶松C、N、P含量及其化学
计量特征的影响结果用Repeated Measure ANOVA
软件分析。
2 结果与讨论
2.1 不同生长季华北落叶松C、N、P含量及其计
量比的动态变化
华北落叶松根茎叶的C、N、P含量及其计量比在整个
562 植物学报 49(5) 2014

图1 华北落叶松根茎叶中的C (A)、N (B)、P (C)含量及C:N (D)、C:P (E)、N:P (F)质量比的季节动态(平均值±标准误)

Figure 1 Seasonal dynamics of C (A), N (B), P (C) contents and C:N (D)、C:P (E)、N:P (F) mass ratios in fine roots, stems and
needles of Larix principis-rupprechtii (means±SE)


生长季节内的变化规律见图1。从图1A–C可以看出, 3
种器官的C含量在整个生长季节内呈现先升高再降低
而后又升高的变化趋势, C含量在针叶和茎中相对较
高(根系中较低), 在生长季内均大于细根中有机碳的
含量。3种器官的N含量在整个生长季节内呈现波动式
变化。其中, 针叶N含量最高, 其次是细根, 茎中最
少。对于P含量, 针叶和细根的变化趋势相似, 均为先
降低后升高再降低直至最后趋于一个稳定值; 而茎中
的P含量从生长初期(5–6月)到生长旺盛期(7–8月)逐
渐升高, 并在8月达到最大值, 在生长末期(9–10月)
逐渐降低并趋向于一个稳定值。
图1D–F显示了华北落叶松3种器官的C、N和P生
赵亚芳等: 华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学特征的季节变化 563
态化学计量特征随季节的变化。可以看出, 茎中的
C:N值呈现先升高再降低之后又升高的变化趋势; 细
根与针叶中的变化趋势基本一致。在整个生长季节内
C:N值较为稳定; C:P值在茎中呈现先增大再急剧减
小后趋于稳定的趋势, 在细根和针叶中的变化趋势相
似, 整个生长季内C:P值也呈现较为稳定的变化趋势;
关于N:P值, 细根和茎中均呈现先降低再升高后降低
的趋势, 所不同的是, 茎中的N:P值在生长初期和生长
旺盛期降低幅度较大, 而细根N:P值升高和降低的幅
度均较小, 针叶中的N:P值呈现先增大后减小的趋势,
且细根和针叶中的N:P值在落叶期(10月)趋于稳定。
2.2 不同器官C、N、P含量及其计量比的季节变
异特征
华北落叶松3种器官C、N、P含量及其计量比在整个生
长季节内的变异特征不同(表1)。细根中有机碳、全氮
及全磷含量的变化范围分别为362.74–497.54、5.78–
10.36和0.89–1.34 mg·g–1, 平均值分别为446.51、
7.92和1.21 mg·g–1, 变异系数分别为6.74%、19.56%
和16.53%; 茎中有机碳、全氮及全磷含量的变化范围分
别为458.72–582.83、0.43–2.14和0.02–1.11 mg·g–1,
平均值分别为504.40、1.13和0.42 mg·g–1, 变异系数
分别为4.25%、36.24%和102.49%; 针叶中有机碳、
全氮及全磷含量的变化范围分别为472.50–527.41、
5.84–23.05 和 1.31–2.22 mg·g–1, 平均值分别为
503.91、 17.06和 1.63 mg·g–1, 变异系数分别为
4.04%、32.83%和22.30%。在华北落叶松的整个生
长季(5–10月), 细根和针叶均为全N含量变异性最大,
茎中则为P的变异系数最大, 3种器官C的变异性均最
小。
C:N、C:P和N:P的季节变化规律见表1。从表1可以
看出 , 细根中C:N、C:P和N:P的变化范围分别为
35.87–82.65、315.25–477.49和4.32–10.08; 平均值分
别为58.63、375.58和6.72; 变异系数分别为23.32%、
13.76%和27.28%。茎中C:N、C:P和N:P的变化范围
分别为238.46–1 238.41、468.87–22 773.51和0.68–
78.31; 平均值分别为528.45、6 840.14和14.20; 变
异系数分别为32.43%、118.17%和123.75%。针叶中
C:N、C:P和N:P的变化范围分别为22.54–87.83、
213.02–398.75和4.44–14.45; 平均值分别为36.23、
322.33和10.51; 变异系数分别为68.36%、22.88%和
33.03%。在整个生长季, 华北落叶松3种器官C:N的


表1 华北落叶松根茎叶C、N、P含量及C:N、C:P、N:P质量比的变化
Table 1 Variation of C, N, P contents and C:N, C:P, N:P mass ratios for fine roots, stems and needles of Larix principis-rupprechtii
Parameter Organ Mean Range Minimum Maximum Coefficient of variation (%)
Fine root 446.51 134.80 362.74 497.54 6.74
Stem 504.40 124.11 458.72 582.83 4.25
C (mg·g–1)
Needle 503.91 54.91 472.50 527.41 4.04
Fine root 7.92 4.58 5.78 10.36 19.56
Stem 1.13 1.71 0.43 2.14 36.24
N (mg·g–1)
Needle 17.06 17.21 5.84 23.05 32.83
Fine root 1.21 0.45 0.89 1.34 16.53
Stem 0.42 1.09 0.02 1.11 102.49
P (mg·g–1)
Needle 1.63 0.91 1.31 2.22 22.30
Fine root 58.63 46.78 35.87 82.65 23.32
Stem 528.45 999.95 238.46 1 238.41 32.43
C:N
Needle 36.23 65.29 22.54 87.83 68.36
Fine root 375.58 162.24 315.25 477.49 13.76
Stem 6 840.14 22 304.64 468.87 22 773.51 118.17
C:P
Needle 322.33 185.73 213.02 398.75 22.88
Fine root 6.72 5.76 4.32 10.08 27.28
Stem 14.20 77.63 0.68 78.31 123.75
N:P
Needle 10.51 10.01 4.44 14.45 33.03


564 植物学报 49(5) 2014
表2 华北落叶松C、N、P及C:N、C:P、N:P的整体变异来源分析
Table 2 Summary about the effect of variation from different organs, months and both interactions on C, N, P and C:N, C:P, N:P
mass ratios of Larix principis-rupprechtii
Parameter Source of variation df SS MS F
Organ (O) 2 39 876.61 19 938.31 18.32*
O-error 6 6 531.41 1 088.57
Month (M) 5 21 785.97 4 357.19 13.98*
O*M 10 4 910.37 491.04 1.58
C (mg·g–1)
M-error 30 9 352.34 311.75
Organ (O) 2 2 300.09 1 150.05 2 123.51*
O-error 6 3.25 0.54
Month (M) 5 238.75 47.75 164.46*
O*M 10 270.23 27.02 93.07*
N (mg·g–1)
M-error 30 8.71 0.29
Organ (O) 2 13.60 6.80 228 118.21*
O-error 6 0.00 0.02
Month (M) 5 0.67 0.13 948.16*
O*M 10 4.70 0.47 3 318.36*
P (mg·g–1)
M-error 30 0.00 0.00
Organ (O) 2 2 781 104.16 1 390 552.08 90.87*
O-error 6 91 815.61 15 302.60
Month (M) 5(1) 192 355.25 192 355.25 2.37
O*M 10(2) 260 211.37 130 105.68 1.60
C:N
M-error 30(6) 487 401.22 81 233.54
Organ (O) 2 15 074.71 7 535.86 109.49*
O-error 6 1 518.84 2 309 112.55
Month (M) 5(1) 9 697.06 9 697.06 27.58*
O*M 10(2) 19 519.31 9 759.66 27.76*
C:P
M-error 30(6) 7 760.87 1 294.03
Organ (O) 2 503.76 251.88 8.27*
O-error 6 182.73 30.45
Month (M) 5(1) 1 820.84 1 820.837 5.66
O*M 10(2) 3 042.91 1 521.457 4.73
N:P
M-error 30(6) 1 929.33 321.556
*P<0.05。df: 自由度; SS: 离差平方和; MS: 均方; F: f分布的统计量。自由度后括号内数字为按Lower-bound方法校正后的自由度
结果。
*P<0.05. df: Degree of freedom; SS: Sum of squares of deviations; MS: Mean square; F: The statistic of f distribution. df cor-
rected with lower-bound method in parentheses in the df column.


变异系数从小到大顺序为细根<茎<针叶; C:P和N:P
的变异系数从小到大顺序均为细根<针叶<茎。
2.3 华北落叶松C、N、P含量与计量比的整体变
异分解
华北落叶松C、N、P及其计量比受采样时间和不同器
官单因素及两因素的交互影响程度各不相同(表2)。华
北落叶松C含量的变异主要受不同器官的影响, 其离
差平方和最大, 为39 876.61; 其次是采样时间, 而不
同器官和采样时间对华北落叶松C含量的影响均不显
著(P>0.05)。N含量的变异主要受不同器官的影响,
其离差平方和最大, 为2 300.09, 但采样时间以及不
同器官和采样时间的交互作用对华北落叶松N含量的
影响也达到显著水平(P<0.05)。P含量主要受不同器
官的影响, 其次为不同器官和采样时间的交互作用,
接下来为采样时间, 三者对华北落叶松P含量的影响
均达到显著水平(P<0.05)。
华北落叶松C:N的变异主要受不同器官的影响,
赵亚芳等: 华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学特征的季节变化 565
且其影响达到了显著水平(P<0.05), 采样时间以及不
同器官和采样时间的交互作用对华北落叶松C:N的影
响不显著(P>0.05)。C:P的变异主要受不同器官和采
样时间的交互作用影响, 其次为不同器官, 之后为采
样时间, 三者对华北落叶松C:P的影响均达到了显著
水平(P<0.05)。N:P的变异也主要受不同器官和采样
时间的交互作用影响, 且其影响达到了显著水平(P<
0.05), 采样时间和不同器官对华北落叶松的N:P影响
不显著(P>0.05)。
2.4 讨论
2.4.1 不同季节根茎叶中C、N和P含量的变化分析
细根是营养元素的吸收和转运器官。在华北落叶松生
长季前期(5月之前)细根中的N和P含量较高, 但在生
长初期(5–6月)二者均呈降低趋势, 这是由于根系本
身生长、新根萌发以及地上植株迅速生长输出大量养
分, 使细根中的N和P呈现出减少的趋势。生长旺盛期
(6–8月), 细根中C、N和P含量普遍升高, 其原因是该
时期生长减缓, 而根系的持续吸收使养分在根中贮
存。此结论与王文新等(1992)的研究结果相似。生长
季末期到落叶期(8–10月), 细根中的C含量呈现先减
少后增加的趋势; 细根中N含量的变化与之相反, 表
现为先升高后降低, 可能是根中的N元素向枝流动所
致(王文新等, 1992); 与此同时, 该时期细根中的P含
量基本上趋于一个稳定值。
茎是连接地下吸收器官和地上同化组织的传导
器官。本研究表明, N和P含量在茎中最小, 这与王文
新等(1992)的研究结果一致。但茎中的C含量却达到
504.40 mg·g–1, 比细根和针叶中C的平均含量都高,
其原因是作为存贮器官的茎在针叶展开之前已经存
贮了大量的C物质。此外, 在生长旺盛期由于光合作
用增强, 叶中通过光合作用固定的C增多, 随后运输
到茎再到根系, 致使茎中的C含量再次增加。
叶片是地上部吸收矿物质的主要器官, 是生长季
华北落叶松养分的重要贮存库。本研究结果表明, 针
叶C含量在生长初期和生长旺盛期逐渐增加(5–8月),
这与牛得草等(2011)和李征等(2012)的研究结果一
致。由于夏季环境温度升高, 光合作用增强, 针叶营
养代谢旺盛(潘岩等, 2012), 因而糖类在针叶的有效
积累增加。到了落叶期(10月)针叶C含量又有小幅回
升, 可能是由于限制了植物的N和P供应使得C的存
贮能力增强、积累速率提高(Herbert et al., 2003)。针
叶N和P含量在生长季前期(5月以前)浓度较高, 这与
张彤彤等(2012)的研究结果相似。其原因是此时期从
土壤中吸收和其它部位转移供给的流动性元素N和P
量较充足。在生长季初期(5–6月), 针叶中N和P元素
可能受稀释效应的影响(刘广全等, 2001; Townsend
et al., 2007), 其含量随着时间的推移逐渐减少; 而到
生长旺盛期(7–8月)叶中的N和P含量又逐渐升高, 叶
片中的N和P贮量增多。这与沈善敏等(1992)对杨树叶
片营养元素的研究结果类似。华北落叶松针叶在生长
季末落叶前 (9–10月 )N含量迅速减少 , 沈善敏等
(1992)的研究也得出了类似结论。凋落叶片中的N浓
度较生长叶片明显下降是因为该时期植物将N运移向
根和枝并贮存起来, 此阶段P含量则较稳定, 这与谢
会成等(2005)的研究结果类似。
整体来看, 结构性物质C含量在根茎叶中均很高,
变异较小且相对稳定。N以针叶中含量最高, 其次为
细根, 茎中最低, 这与刁淑清等(2009)对樟子松林木
养分含量的研究结果相一致。各器官中P含量的高低
顺序(针叶>细根>茎)与N相同, 这与王文新等(1992)
对华北落叶松各器官的营养元素研究结果类似。生长
季节与不同器官对华北落叶松C、N、P含量及其计量
比影响的交叉分析表明, 华北落叶松C、N和P含量的
变异主要受不同器官的影响。
2.4.2 根茎叶中C、N和P的生态化学计量学特征分析
由于植物C同化和营养元素吸收的途径不同, 在自然
条件下, 一般认为C不会限制植物的生长, N和P的变
化是影响C:N和C:P的主要因子(Hedin, 2004)。本研
究中, 华北落叶松细根、茎、针叶中C:N及C:P的季节
变化趋势与各器官N和P含量的变化规律相反(图1),
这与牛得草等(2013)的研究结果相似。各器官C:N值
增加, 说明N素的利用效率提高, 与此类似, 根茎叶
中C:P值增大, 表明该生长时期P的利用效率提高(庄
明浩等, 2013)。其中, 细根中C:N、C:P及N:P的变异
均较小。生长季和不同器官对华北落叶松C、N和P计
量比影响的交叉分析显示, 华北落叶松C:N的变异主
要受不同器官的影响, C:P和N:P的变异主要受不同
器官和生长季节的交互作用影响。
本研究中 , 华北落叶松针叶C:N:P的质量比为
566 植物学报 49(5) 2014
309:10:1(折合成原子比为798:22:1), 低于全球森林
叶片的C:N:P原子比1 212:28:1(McGroddy et al.,
2004), 这与王晶苑等(2011)得出的中温带针阔混交
林叶片的C:N:P质量比321:13:1(折合成原子比为
829:29:1)较接近。茎C:N:P的质量比较大, 为1 201:3:1
(折合成原子比为3 103:7:1)。细根C:N:P的质量比为
369:7:1(折合成原子比为953:16:1), 低于全球植被细
根C:N:P的比值(1 158:24:1)(Jackson et al., 1997)。
这可能是因为不同的生物群, 如温带阔叶林、温带针
叶林和热带森林等, 具有不同的C:N:P比值。本研究
中华北落叶松人工林取样于秦岭, 秦岭是我国南北气
候的天然分界线, 因此森林植被在水平地带上具有独
特的过渡性特征, 属秦岭谷地小气候带。另外, 土壤
养分供应、温度、光照和水分等非生物因子不同也会
引起植物的C、N和P生态化学计量比差异(王振南和
杨惠敏, 2013)。进一步的分析需要结合华北落叶松凋
落物和土壤C:N:P比值随季节的变化规律, 将华北落
叶松地上部和地下部有机地结合起来, 更全面地揭示
华北落叶松生长期根茎叶、凋落物和土壤的3种元素
(C、N、P)生态化学计量特征。此外, 本研究表明, 华
北落叶松细根的C:N:P比值与针叶相近, 这与Jack-
son等(1997)对全球植被细根和森林叶片的研究结论
一致。
植物根、茎和叶的养分含量受植物养分需求和土
壤养分供应的影响, 植物的养分比率常常会趋向一个
稳定值, 讨论植物的内稳性需要具体到固定的植物器
官。华北落叶松为多年生落叶乔木, 本研究显示华北
落叶松在整个生长季3种器官中细根的C:N、C:P和
N:P变异系数均最小, 表明华北落叶松细根C、N和P
的生态化学计量特征相对稳定, 可以作为华北落叶松
不受生长季节影响的计量特征用于生态系统问题的
分析。
本研究在一定程度上(如华北落叶松的季节生长
规律和养分回收等层面)揭示了植物不同器官C、N、
P含量及其化学计量关系的季节变化规律。若要进一
步探明植物不同器官C、N、P含量及其化学计量关系
的季节变化机理, 需对华北落叶松不同器官在不同季
节的资源分配规律及原因进行更加深入的探讨。
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568 植物学报 49(5) 2014
Seasonal Variation in Contents of C, N and P and Stoichiometry
Characteristics in Fine Roots, Stems and Needles
of Larix principis-rupprechtii
Yafang Zhao1, 2, Fuli Xu1, 3*, Weiling Wang3, Lingling Wang3, Guoxing Wang3, Pengyue Sun3, Xiaofang Bai1, 2
1Institute of Soil and Water Conservation, Ministry of Water Resources, Chinese Academy of Sciences, Yangling 712100, China
2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract We collected 20-year-old Larix principis-rupprechtii from a plantation in Qinling to explore the contents of C, N
and P and their ecological stoichiometry characteristics in fine roots, stems and needles in different seasons. The content
of C increased first, then decreased and increased again throughout the growing season (May to October). The order of
the mean content of C in organs was stems > needles > fine roots. The content of N in fine roots, stems and needles
tended to fluctuate during the growing season. The content of P in both needles and fine roots decreased first, then in-
creased and decreased again, then remained stable. The content of P in stems decreased first and then increased, then
decreased gradually. The order of the mean content of both N and P in organs was needles > fine roots > stems. The
content of N had the greatest variability in fine roots and needles throughout the growing season. The coefficient of varia-
tion (cv%) of P was greatest for stems. The variability of C in the 3 organs was the smallest. The changes in C:N and C:P
ratios were opposite to that of corresponding N, P content in fine roots, stems and needles. The ratio of N:P peaked in
stems and was minimal in fine roots. The order of the cv% for C:N throughout the growing season was fine roots < stems
< needles and for both C:P and N:P was fine roots < needles < stems. Factorial analysis of variation for each parameter,
with sampling season and organs as independent variables, showed that the content of C, N and P and C:N mass ratio
mainly depended on the organ. C:P and N:P mass ratios were mainly determined by the interaction of organs and season.
The mass ratio of C:N:P was similar in fine roots (369:7:1) and needles (309:10:1). The characteristics of C, N and P
stoichiometry were relatively stable in fine roots. Quantitative characteristics in fine roots were affected less in different
seasons in L. principis-rupprechtii in Qinling, which helps in analysis of the ecological system.
Key words Larix principis-rupprechtii, fine root, stem, needle, carbon, nitrogen, phosphorus, ecological stoichiometry
Zhao YF, Xu FL, Wang WL, Wang LL, Wang GX, Sun PY, Bai XF (2014). Seasonal variation in contents of C, N and P
and stoichiometry characteristics in fine roots, stems and needles of Larix principis-rupprechtii. Chin Bull Bot 49, 560–568.
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* Author for correspondence. E-mail: xfl@nwsuaf.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)