全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｕｇ. ２０１６ꎬ ３６(８):１００８－１０１３
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０８００４
罗先真ꎬ 熊源新ꎬ 曹威ꎬ 等. 月亮山自然保护区苔藓植物垂直分布初步研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):１００８－１０１３
ＬＵＯ ＸＺꎬ ＸＩＯＮＧ ＹＸꎬ ＣＡＯ Ｗꎬ ｅｔ ａｌ. Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｙｕｅｌｉａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):１００８－１０１３
月亮山自然保护区苔藓植物垂直分布初步研究
罗先真１ꎬ 熊源新１∗ꎬ 曹　 威１ꎬ 钟世梅１ꎬ 谈洪英１ꎬ 夏　 欣１ꎬ 周书芹２
( １. 贵州大学 生命科学学院ꎬ 贵阳 ５５００２５ꎻ ２. 贵州大学 林学院ꎬ 贵阳 ５５００２５ )
摘　 要: 该研究通过采集、鉴定和测量苔藓植物标本并用 ＳＰＳＳ软件进行数据分析ꎬ对贵州省月亮山自然保护
区苔藓植物的垂直分布规律进行了初步分析ꎮ 结果表明:月亮山自然保护区苔藓植物共有 ６９ 科 １４７ 属 ３７４
种ꎬ苔藓植物呈明显的带状分布ꎻ不同海拔苔藓植物科属种所占的百分比均呈先升高后降低ꎬ优势科灰藓科
(Ｈｙｐｎａｃｅａｅ)和细鳞苔科(Ｌｅｊｅｕｎｅａｃｅａｅ)和优势属凤尾藓属(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ)、耳叶苔属(Ｆｒｕｌｌａｎｉａ)、真藓属(Ｂｒｙｕｍ)、
疣鳞苔属(ＣｏＬｏＬｅｊｅｕｎｅａ)和细鳞苔属(Ｌｅｊｅｕｎｅａ)内种数在不同海拔也呈相同趋势ꎻ该地区苔藓植物石生群落和
土生群落分布最广ꎬ木生群落次之ꎬ水生群落分布最少ꎻ苔藓植物雌雄异株数量在不同海拔均比同株数量多ꎬ
比例约为 ７ ∶ ３ꎻ随着海拔升高ꎬ多种不利环境使长柄绢藓(Ｅｎｔｏｄｏｎ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｓ) 的叶片显著变小、叶长与叶宽
的比显著增大ꎬ叶片由卵圆形变为卵状披针形ꎬ孢蒴极显著缩短、孢子直径显著增大ꎬ孢子的产量逐渐减少ꎬ不
利苔藓植物的繁殖ꎬ蒴柄显著增长ꎬ有利于孢子的传播ꎬ体现了苔藓植物在不同的海拔的适应性ꎮ 该研究结果
为进一步研究苔藓植物的分布及环境适应性提供了基本资料ꎮ
关键词: 苔藓植物ꎬ 垂直分布ꎬ 长柄绢藓ꎬ 贵州省ꎬ 月亮山自然保护区
中图分类号: Ｑ９４８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０８￣１００８￣０６
Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｙｕｅｌｉａｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
ＬＵＯ Ｘｉａｎ￣Ｚｈｅｎ１ꎬ ＸＩＯＮＧ Ｙｕａｎ￣Ｘｉｎ１∗ꎬ ＣＡＯ Ｗｅｉ１ꎬ ＺＨＯＮＧ Ｓｈｉ￣Ｍｅｉ１ꎬ
ＴＡＮ Ｈｏｎｇ￣Ｙｉｎｇ１ꎬ ＸＩＡ Ｘｉｎ１ꎬ ＺＨＯＵ Ｓｈｕ￣Ｑｉｎ２
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｙꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｌａｗ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
ｓｐｅｃｉｍｅｎｓꎬ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｄａｔａ ｂｙ ＳＰＳＳ ｉｎ Ｙｕｅｌｉａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ６９ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ １４７ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ３７４ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｏｂｖｉｏｕｓ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｂａｎｄｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ. Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔ￣
ａｇｅ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｆａｍｉｌｉｅｓ Ｈｙｐｎａｃｅａｅ ａｎｄ Ｌｅｊｅｕｎｅａｃｅａｅꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓꎬ Ｆｒｕｌｌａｎｉａꎬ Ｂｒｙｕｍꎬ Ｃｏｌｏｌｅｊｅｕｎｅａ ａｎｄ
Ｌｅｊｅｕｎｅａ ｈａｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒｅｎｄ. Ｔｈｅ ｒｏｃｋ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ
ｔｒｅｅ￣ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬ ｗｈｉｌｅ ａｑｕａｔｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｈａｄ ｔｈｅ ｎａｒｒｏｗｅｓｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｗａｓ
ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ７ ∶ ３. Ｍａｎｙ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｓｍａｌｌꎬ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｎｔｏｄｏｎ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｓ
收稿日期: ２０１５￣０３￣０６　 　 修回日期: ２０１５￣１２￣０４
基金项目: 国家自然科学基金(３１３６００４１)ꎻ 贵州大学研究生创新基金(研农 ２０１６００１) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ(３１３６００４１)ꎻ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｐｏｓｔｇｒａｄｕａｔｅｓ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (２０１６００１)]ꎮ
作者简介: 罗先真(１９９０￣ )ꎬ男ꎬ湖北黄冈人ꎬ在读硕士研究生ꎬ研究方向为苔藓环境学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１６１０８４０２３４＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 熊源新ꎬ教授ꎬ硕士生导师ꎬ国际苔藓植物学会(ＩＡＢ)会员ꎬ研究方向为苔藓植物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｘｉｏｎｇｙｘ＠ ｖｉｐ.ｓｉｎ.ｃｏｍꎮ
(Ｈｅｄｗ.) Ｍüｌｌ. ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ｏｖｏｉｄ ｔｏ ｅｇｇ ｌａｎｃｅｏｌａｔｅꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｃａｐｓｕｌａ ｇｒｅａｔｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｈｏｒｔｅｎｅｄꎬ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ ｓｐｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｏｒｅｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｓｅｔａ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｂｅｃａｍｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｓｐｏｒｅｓꎬ
ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｄａｐｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ Ｅｎｔｏｄｏｎ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｓꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｙｕｅｌｉａｎｇ Ｍｏｕｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　 　 月亮山自然保护区位于贵州省东南角ꎬ地处从
江、榕江、三都、荔波 ４ 县的交界处ꎬ最高海拔１ ５０８
ｍꎬ相对高度差在 １ １００ ｍ 以上ꎬ在海拔跨度上为苔
藓植物的分布多样性提供了一定条件ꎮ 境内常年高
温多雨ꎬ水热资源丰富ꎬ自然地理条件优越ꎬ植物种
类资源丰富ꎬ非常适合林木生长ꎬ且古老孑遗的植物
种类很多ꎬ为苔藓植物的生长创造了良好环境ꎮ 国
内虽有少量对苔藓植物垂直分布的探究ꎬ但主要集
中于苔藓植物在不同海拔高度的分布情况方面ꎬ很
少有人较全面深入探究海拔变化对苔藓植物科属种
的分布、生态群落和形态等的影响ꎬ并且至今未见有
人对该地区的苔藓植物垂直分布进行探究ꎮ
本研究于 ２０１４ 年 ９ 月 ２０－２９ 日进行为期 １０ ｄ
的考察和采集 ９８６余份标本ꎬ经鉴定和统计ꎬ月亮山
自然保护区苔藓植物 ６９ 科 １４７ 属 ３７４ 种ꎮ 并对苔
藓植物的垂直分布、不同海拔科属种和优势科、属的
分布进行了分析ꎻ探究了苔藓植物生态群落与雌雄
异株和同株的分布情况ꎬ更深入地分析了不同海拔
长柄绢藓(Ｅｎｔｏｄｏｎ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｓ)形态特征的变化ꎬ为
进一步研究苔藓植物的分布及环境适应性提供了基
本资料ꎮ
１　 自然概况
月亮山自然保护区属西南高山峡谷区ꎬ地理位
置在 １０８°１４′~１０９°１２′ Ｅꎬ２５°１９′~ ２６°０３′ Ｎꎬ境内地
貌类型复杂多样ꎬ山地ꎬ丘陵面积占总面积的 ９８％ꎬ
属中亚热带温暖湿润气候ꎬ年均气温１８.４ ℃ꎬ年均
降水 １ １９５ ｍｍꎬ无霜期 ３２０ ｄꎬ地上地下资源丰富ꎬ
开发潜力巨大ꎮ 月亮山自然保护区总面积为２４ ８００
ｈｍ２ꎬ其中核心区 ７ ０４０ ｈｍ２ꎬ实验区７ ２１６ ｈｍ２ꎬ缓冲
区 １０ ５４４ ｈｍ２ꎮ 其主要保护对象为水源涵养林ꎬ至
今还保留着大面积的原始常绿落叶混交林ꎬ森林覆
盖率高达 ７７％ꎮ 总之ꎬ月亮山自然保护区地理位置
优越ꎬ湿度大ꎬ森林植被丰富ꎬ为苔藓植物的生长繁
殖提供了良好的环境ꎮ
２　 材料采集与数据处理
根据月亮山自然保护区地质地貌、气候水文和
植被特点ꎬ选取代表性的采集地点ꎬ从高海拔的山
地ꎬ沿山体的北坡和南坡分段进行ꎬ以每 ５０ ｍ 海拔
高度为一个采集点ꎬ然后根据苔藓植物生长的基质
确定其生态群落(郑桂灵等ꎬ ２００２)ꎬ对苔藓植物进
行采集并记录海拔、地点和生态群落ꎮ 采集的标本
借助 ＵＢ１０２ｉ型显微镜对苔藓植物标本进行观察ꎬ利
用«Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ»和云南植物志第十七卷(中
国科学院昆明植物研究所ꎬ ２０００)等苔藓分类工具
书进行标本的鉴定ꎬ通过标本实物和苔藓植物分类
工具书对苔藓植物雌雄同株或异株进行了判定ꎮ
通过统计整理标本ꎬ发现长柄绢藓在各海拔段
都有分布ꎬ所以选取长柄绢藓作为材料ꎬ然后从每个
海拔段选取 １０ 个植株(包含孢蒴)ꎬ分别选取植株
的上中下 ３个位置的叶各 ３片ꎬ通过 ＨＹＹＦ￣Ｃ１测微
尺分别测量这些叶的叶长、叶宽及植株上的蒴柄长、
孢蒴长和孢子直径ꎬ取平均值ꎬ并用 ＳＰＳＳ１９ 对其在
Ｐ< ０. ０５ 和 Ｐ < ０. ０１ 水平下进行显著分析ꎮ 通过
Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 对记录的数据进行分科属种统计和
分析ꎮ
３　 结果与分析
３.１ 不同海拔生境下苔藓植物的常见科、种的分布
苔藓植物的垂直分布受种子植物植被的影响较
为明显ꎬ结合该保护区的种子植物的分布ꎬ将苔藓植
物的垂直分布初步分为 ４ 个带:(１)常绿阔叶林苔
藓植物带(６００ ｍ 以下)ꎻ(２)落叶常绿阔叶林苔藓
植物带(６００ ~ ９００ ｍ)ꎻ(３)针阔混交林苔藓植物带
(９００~１ ２００ ｍ)ꎻ(４)落叶阔叶林少灌木草甸苔藓植
物带(１ ２００~１ ５００ ｍ)ꎮ 由图 １可知ꎬ常绿落叶阔叶
林苔藓植物带处于低海拔区ꎬ此区苔藓植物主要分
布于路边ꎬ受人为干扰大ꎬ分布主要有藓类有凤尾
藓科(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｔａｃｅａｅ)、提灯藓科(Ｍｎｉａｃｅａｅ)、青藓科
９００１８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 罗先真等: 月亮山自然保护区苔藓植物垂直分布初步研究
图 １　 月亮山保护区苔藓植物的垂直分布
Ｆｉｇ. １　 Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｙｕｅｌｉａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｒｅｓｅｒｖｅ
(Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉａｃｅａｅ)等ꎻ苔类有羽苔科(Ｐｌａｇｉｏｃｈｉｌａｃｅ￣
ａｅ)ꎬ细鳞苔科(Ｌｅｊｅｕｎｅａｃｅａｅ)等ꎮ 按生活类型分类ꎬ
几乎全为交织型和矮丛集型ꎬ这些生活型反映了该
带基质及空气的干燥ꎬ如交织型和矮丛集型生的匐
灯藓(Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ)、卵叶长喙藓(Ｒｈｙｎ￣
ｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍ ｏｖａｌｉｆｏｌｉｕｍ )、 暗 绿 细 鳞 苔 ( Ｌｅｊｅｕｎｅａ
ｏｂｓｃｕｒａ)等ꎻ落叶常绿阔叶林苔藓植物带ꎬ由常绿阔
叶植物和落叶阔叶植物形成的混交林苔藓植物带ꎬ
分布主要有藓类真藓科(Ｂｒｙａｃｅａｅ)、灰藓科(Ｈｙｐ￣
ｎａｃｅａｅ)ꎻ苔类指叶苔科 (Ｌｅｐｉｄｏｚｉａｃｅａ)等ꎬ该海拔范
围内ꎬ空气湿度大ꎬ树附生种类较多如树附生的白边
鞭苔(Ｂａｚｚａｎｉａ ｏｓｈｉｍｅｎｓｉｓ)、鳞叶藓(Ｔａｘｉｐｈｙｌｌｕｍ ｔａｘ￣
ｉｒａｍｅｕｍ)等ꎻ针阔混交林苔藓植物带ꎬ由针叶林和阔
叶林形成混交林苔藓植物带ꎬ分布主要有藓类金发
藓科(Ｐｏｌｙｔｒｉｃｈａｃｅａｅ)、蔓藓科(Ｍｅｔｅｏｒｉａｃｅａｅ)ꎻ苔类
剪叶苔科(Ｈｅｒｂｅｒｔａｃｅａｅ)等ꎬ该区与第二个苔藓带相
差不多ꎬ空气湿度大ꎬ如沼泽地生的狭叶仙鹤藓(Ａｔ￣
ｒｉｃｈｕｍ ａｎｇｕｓｔａｔｕｍ)和树附生的扭叶藓(Ｔｒａｃｈｙｐｕｓ ｂｉ￣
ｃｏｌｏｒ)等ꎻ落叶阔叶林少灌木草甸苔藓植物带ꎬ分布
主要有藓类白发藓科(Ｌｅｕｃｏｂｒｙａｃｅａｅ)、蔓藓科(Ｍｅ￣
ｔｅｏｒｉａｃｅａｅ)、苔类羽苔科(Ｐｌａｇｉｏｃｈｉｌａｃｅａｅ)ꎬ细鳞苔科
(Ｌｅｊｅｕｎｅａｃｅａｅ)等ꎬ由于低矮的灌丛和草甸提供的潮
湿的环境相对有限ꎬ严重影响了藓类植物的生长ꎬ灌
木附生的树形羽苔(Ｐｌａｇｉｏｃｈｉｌａ ａｒｂｕｓｃｕｌａ)、暗绿细
鳞苔 ( Ｌｅｊｅｕｎｅａ ｏｂｓｃｕｒａ ) 和 石 土 生 的 白 发 藓
( Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ )、 扭 叶 藓 ( Ｔｒａｃｈｙｐｕｓ
ｂｉｃｏｌｏｒ)等ꎮ
３.２ 不同海拔高度科、属、种的分布
对该保护区苔藓植物进行科属种统计分析ꎬ由
图 ２可知ꎬ该区苔藓植物科属种所占的百分比均随
着海拔升高先逐渐增加后减小ꎬ在海拔高度 ９００ ~
１ ２００ ｍ均达到最大ꎬ在该海拔高度苔藓植物种类
最丰富ꎬ这与针阔混交林苔藓植物带的水湿环境有
关ꎻ而在海拔高度 ６００ ｍ以下苔藓植物地处低海拔ꎬ
人为干扰较大ꎬ科属种数量占总科属种数百分比少ꎻ
海拔高度 １ ２００ ~ １ ５００ ｍ 苔藓植物ꎬ受所处高海拔
气温偏低ꎬ风速较大的影响ꎬ科属种数量较少ꎮ 各科
属种的苔藓植物主要集中在 ９００ ~ １ ２００ ｍꎬ这与该
区的森林垂直分布特点相一致ꎬ在 １ ２００ ｍ以下ꎬ由
于森林覆盖率的提高ꎬ植被类型的多样ꎬ湿度的增
加ꎬ苔藓植物科属种数量不断增加ꎬ在 １ ２００ ｍ 以
上ꎬ海拔升高ꎬ环境逐渐不利于苔藓植物的生长ꎬ苔
藓植物的科属种数量不断减少ꎮ
图 ２　 不同海拔高度科属种的分布
Ｆｉｇ. ２　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
３.３ 优势科、属的垂直分布
结合总种数、科内种数和属内种数ꎬ将科内种数
１４种以上的科定为优势科ꎬ 属内种数 ８种以上的属
０１０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ３　 苔藓植物优势科、属的垂直分布
Ｆｉｇ. ３　 Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
定为优势属ꎮ 则优势科有细鳞苔科、灰藓科、羽苔
科、白发藓科、青藓科、蔓藓科、毛锦藓科、平藓科ꎬ优
势属有羽苔属、凤尾藓属、耳叶苔属、真藓属、疣鳞苔
属、细鳞苔属ꎬ其垂直分布情况如图 ３所示ꎮ
由图 ３可知ꎬ各科分布规律极为明显ꎬ主要分布
在 ９００~１ ２００ ｍꎮ 灰藓科和细鳞苔科的种数均随着
海拔的升高先增加后减少ꎬ在海拔 ９００ ~ １ ２００ ｍ 分
布最多ꎻ羽苔科、白发藓科、蔓藓科、青藓科和毛锦藓
科均随着海拔的升高不断增加ꎬ而平藓科在整个海
拔段上的分布较为均匀ꎮ 由图 ３ 可知ꎬ各属的分布
规律也较为明显ꎬ主要分布在 ９００~１ ２００ ｍꎬ与优势
科分布的海拔段相同ꎬ羽苔属的种数随着海拔的升
高不断增加ꎮ 据统计发现羽苔属植物群落类型多
样ꎬ有土生群落、木生群路和石生群落ꎬ随着海拔的
升高ꎬ树生群落增多(图 ４)ꎬ较强适应树生的羽苔属
植物种类多ꎬ从而出现不断增多的趋势ꎻ凤尾藓属、
耳叶苔属、真藓属、疣鳞苔属和细鳞苔属内种数均随
着海拔的升高先增加后减少ꎬ其群落类型相对狭窄ꎬ
特别是适应树生的群落相对较少ꎬ从而种类数减少ꎻ
细鳞苔属在各个海拔段较为均匀的分布ꎮ 优势科、
属主要分布在 ９００~１ ５００ ｍꎬ随着海拔升高ꎬ各个优
势科、属内的种数的变化与图 ２ 总科属种的数量变
化基本一致ꎮ
３.４ 不同海拔苔藓植物生态群落分布特点
根据已有的苔藓植物的群落划分(朱瑞良等ꎬ
１９９３ꎻ 熊源新ꎬ ２００３ꎻ 张政ꎬ ２００６ꎻ 李粉霞ꎬ ２００６ꎻ
汪岱华等ꎬ ２０１２ꎻ 刘振东等ꎬ ２０１３)ꎬ并结合对月亮
山保护区的实际观察和记录ꎬ本文将该保护区苔藓
植物划分为 ４种群落类型ꎬ即水生群落、土生群落、
木生群落和石生群落ꎬ其中木生群落包括树生群落
图 ４　 不同海拔苔藓植物生态群落分布
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
和腐木生群落ꎮ
苔藓植物个体微小ꎬ对生存的环境非常敏感ꎬ要
求的条件在种间亦有异ꎬ群落的形成不仅与其生活
习性相关ꎬ而且与所处的生态环境密切相关ꎮ 由图
４可知ꎬ不同海拔高度ꎬ苔藓植物主要的生态群落不
一样ꎬ石生群落和土生群落分布最广ꎬ木生群落次
之ꎻ水生群落分布范围最小ꎮ ６００ ~ ９００ ｍ 和 ９００ ~
１ ２００ ｍ苔藓植物群落均以石生群落分布最多ꎻ６００
ｍ以下和 １ ２００~１ ５００ ｍ苔藓植物群落分别以土生
群落和木生群落分布最为丰富ꎮ 木生群落分布ꎬ对
空气湿度有很大的依赖性ꎬ气候干燥ꎬ空气湿度小的
地方ꎬ木生群落少ꎬ因此ꎬ木生群落在树干上的分布
位置和群落的丰富程度ꎬ一定程度上反映了该保护
区水湿条件ꎻ水生群落种类对水湿条件要求更高ꎬ因
此在不同海拔上ꎬ分布种类最少ꎬ分布范围相对窄ꎮ
１１０１８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 罗先真等: 月亮山自然保护区苔藓植物垂直分布初步研究
３.５ 不同海拔雌雄同株和雌雄异株的苔藓植物分布
特征
对于较高海拔地区ꎬ雌雄异株种类的分布较为
分散ꎬ而雌雄同株与孢子体的产生具有密切的相关
性(陈娟等ꎬ ２０１４)ꎬ因而对苔藓植物在不同海拔雌
雄同株和异株的差异情况进行分析ꎮ
图 ５　 不同海拔雌雄同株和雌雄异株的苔藓植物分布
Ｆｉｇ. ５　 Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｔｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
由图 ５可知ꎬ在不同海拔生境条件下ꎬ苔藓植物
雌雄异株的数量均大于同株的数量ꎬ表明雌雄异株
的苔藓植物更适应该区环境的生存ꎬ也是环境选择
的结果ꎻ而在低海拔区(６００ ｍ 以下)和高海拔区
(１ ２００ ｍ 以上)ꎬ雌雄异株的数量显著大于同株数
量ꎬ表明对于低海拔的高干扰和高海拔的低温、高紫
外线的环境ꎬ雌雄异株的苔藓植物更能适应这种环
境(黄土良等ꎬ ２００９)ꎬ由于雌雄异株的苔藓植物的
干物质积累、净光合作用、蒸腾速率等和雌雄同株苔
藓植物相比ꎬ具有较高的优越性(胥晓等ꎬ ２００７)ꎻ在
６００~１ ２００ ｍ海拔范围内ꎬ环境相对适宜ꎬ温度、湿
度和光照比较适合苔藓植物的生存ꎬ在这种环境条
件下ꎬ苔藓植物主要利用无性繁殖来扩大种群ꎬ雌雄
同株比率增多ꎬ雌雄异株比率减少ꎬ但总体上雌雄异
株比率更大ꎮ 在此海拔范围内ꎬ雌雄异株和同株的
数量各自占总数的比例变化不明显ꎬ雌雄异株的数
量与雌雄同株的数量比约为 ７ ∶ ３ꎮ
３.６ 不同海拔长柄绢藓形态特征分析
苔藓植物的叶片、蒴柄、孢蒴和孢子与海拔高度
之间存在一定的相关性 (李高阳ꎬ ２００４ꎻ陈军ꎬ
２００２)ꎮ 由表 １可知ꎬ随着海拔的升高ꎬ长柄绢藓的
叶长和叶宽逐渐显著性减小ꎬ叶片显著减小ꎬ叶长与
叶宽的比逐渐增大ꎬ叶片形状呈卵圆形到卵状披针
形变化ꎬ这些形态的变化与海拔升高所带来的环境
变化有关ꎬ随着海拔升高ꎬ大气温度降低ꎬ太阳光和
紫外线辐射增强等因素ꎬ叶片大小ꎬ和形状受到影
响ꎻ同时随着海拔的升高ꎬ蒴柄显著增长ꎬ孢蒴极显
著的缩短ꎬ孢子直径逐渐增大ꎮ 孢子产量与孢子大
小通常成反比 ( Ｓｕｎｄｂｅｒｇ ｅｔ ａｌꎬ １９９８ꎻ Ｈｅ ｅｔ ａｌꎬ
２０１０)ꎮ 由于孢子直径显著增大ꎬ孢蒴极显著缩短ꎬ
随着海拔的升高ꎬ苔藓植物孢子产量逐渐减少ꎮ 认
为当孢子直径>１７ μｍꎬ不适合远距离气流传播ꎬ随
着海拔升高(Ｇｒａｄｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００１ꎻ 贺琼ꎬ ２０１２)ꎮ
孢子产量逐渐的减少ꎬ孢子直径逐渐的增大ꎬ对孢子
的传播不利ꎬ此时蒴柄的逐渐增长ꎬ为孢子的传播提
供有利的条件ꎬ充分说明苔藓植物对环境的敏感性
和对环境的适应性ꎮ
表 １　 不同海拔长柄绢藓形态特征 (ＬＳＤ)
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｎｔｏｄｏｎ
ｍａｃｒｏｐｏｄｕｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ (ＬＳＤ)
形态特征
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
<６００ ｍ ６００~９００ ｍ
９００~
１ ２００ ｍ
１ ２００~
１ ５００ ｍ
叶长
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
(ｍｍ)
２.１７８ ±
０.１９７ａＡ
２.０５６ ±
０.１８９ａｂＡＢ
１.９０５ ±
０.５１７ｂＡＢ
１.８６８ ±
０.２１４ｂＢ
叶宽
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
(ｍｍ)
０.６１５ ±
０.１３２ａｂＡ
０.５６５ ±
０.１０５ｂＡＢ
０.４９６ ±
０.０５３ｂｃＡＢ
０.４４１ ±
０.０６７ｃＢ
叶长 /叶宽
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
/ ｌｅｎｇｔｈ
３.６８０ ±
０.８９７ａ
３.７２６ ±
０.６５４ａｂ
３.８７１ ±
０.３９２ａｂ
４.３２４ ±
０.８４２ｂ
蒴柄长
Ｓｅｔａ (ｃｍ)
１.７３３ ±
０.２２９ａＡ
１.９８２ ±
０.１９０ａＡ
２.８９５ ±
０.２２４ｂＢ
３.１５３ ±
０.３３８ｂＢ
孢蒴长
Ｃｅｌｌ ｐｕｒｕｓｈａ
ｌｅｎｇｔｈ
２.７５２ ±
０.１７１ａＡ
２.１８２ ±
０.２２２ｂＢ
１.８１３ ±
０.１４７ｃＣ
１.４９０ ±
０.９７０ｄＤ
孢子直径
Ｓｐｏｒｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ
(μｍ)
１０１.１６７ ±
３.８７０ａ
１０２.３３３ ±
１.８６７ａ
１１２.３３３ ±
０.８８９ａｂ
１３３.０００ ±
２.２２０ｂ
　 注: 通过 ＬＳＤ检验对各组数据进行显著性检验ꎬ小写字母为 Ｐ<０.０５ 水平ꎬ
大写字母为 Ｐ<０.０１水平ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ ａｎｄ ｓｍａｌｌ ｌｅｔ￣
ｔｅｒｓ ａｒｅ ｍａｒｋｅｄ ｆｏｒ Ｐ< ０.０５ ｌｅｖｅｌꎬ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｍａｒｋｅｄ ｆｏｒ Ｐ< ０.０１ ｌｅｖｅｌ.
４　 结论
不同结构的种子植物对苔藓植物生活的环境具
有极大影响ꎬ种子植物的分布对苔藓植物的分布也
有一定的影响ꎬ月亮山自然保护区种子植物垂直分
布明显呈带状ꎬ苔藓植物也呈现明显的带状ꎬ与黄士
良等研究的河北省侧蒴藓植物垂直分布规律相似
(黄士良等ꎬ ２００９)ꎮ 苔藓植物中苔类细鳞苔科和藓
２１０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
类真藓科在各个海拔都有分布ꎬ表明其相对分布广ꎮ
由于低海拔人为干扰和高海拔低温、强光照和高辐
射等极端环境对苔藓植物的分布的影响ꎬ不同海拔
科属种的数量先升高后降低ꎬ不同海拔优势科、属内
种数也呈现相同趋势ꎮ 苔藓植物的群落的形成与所
处的环境密切相关ꎬ不同海拔所处的环境不同ꎬ苔藓
植物的群落组成也不同ꎬ该地区石生群落和土生群
落分布最广ꎬ水生群落分布最少ꎮ 不同海拔对苔藓
植物雌雄异株分布有影响ꎬ而孢子的产生与雌雄同
株有关ꎬ雌雄异株数量在不同海拔均比同株数量多ꎬ
在海拔 ６００~１ ２００ ｍꎬ雌雄同株和异株各自所占百
比变化不大ꎬ数量比约为 ３ ∶ ７ꎮ 随着海拔升高ꎬ不
利环境使得长柄绢藓的叶片显著变小、叶片由卵圆
形变为卵披针形ꎻ孢蒴显著缩短、孢子直径极显著增
大ꎬ制约着孢子的产量和传播ꎬ但蒴柄的逐渐增长ꎬ
有利于孢子的传播ꎬ表明苔藓植物对环境的适应性ꎮ
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３１０１８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 罗先真等: 月亮山自然保护区苔藓植物垂直分布初步研究