全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｕｇ. ２０１６ꎬ ３６(８):９５６－９６２
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０１０３２
朱向涛ꎬ 金松恒ꎬ 哀建国ꎬ 等. 淹水胁迫下江南牡丹生长及光合特性研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９５６－９６２
ＺＨＵ ＸＴꎬ ＪＩＮ ＳＨꎬ ＡＩ ＪＧꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９５６－９６２
淹水胁迫下江南牡丹生长及光合特性研究
朱向涛ꎬ 金松恒∗ꎬ 哀建国ꎬ 时浩杰
( 浙江农林大学ꎬ 浙江 临安ꎬ ３１１３００ )
摘　 要: 以 ３年生江南牡丹品种‘凤丹白’为材料ꎬ利用盆栽淹水法ꎬ设置正常管理、轻度胁迫和重度胁迫 ３个
水平ꎬ研究不同淹水胁迫水平对牡丹生长和光合特性的影响ꎮ 结果表明:经过 ３０ ｄ胁迫后ꎬ正常管理、轻度胁
迫和重度胁迫下的江南牡丹苗高生长量分别为 ３.６、１.１和 ０.７３ ｃｍꎬ地径生长量分别为 ０.２１、０.１１和 ０.０６ ｃｍꎬ植
株总生物量增加量分别为 ７.０、３.０和 ２.７５ ｇꎬ淹水胁迫和正常生长差异显著ꎬ淹水胁迫严重影响了江南牡丹的
生长ꎮ 同时ꎬ在正常管理时ꎬ牡丹总叶绿素含量升高ꎬ而在淹水胁迫下呈下降趋势ꎮ 淹水胁迫不同时间根系活
力均呈下降趋势且随着胁迫程度的增加下降越大ꎮ 正常管理下光合速率逐渐增加而胁迫条件下光合速率逐
渐降低ꎮ 同时胁迫条件下ꎬ牡丹蒸腾速率、气孔导度均明显下降ꎻ轻度淹水胁迫下胞间 ＣＯ２浓度先升高后降
低ꎻ而重度胁迫下胞间 ＣＯ２浓度呈现逐渐升高的变化趋势ꎮ 淹水胁迫对牡丹根系活力、茎段生长和叶片光合
特性影响较大ꎮ 该研究结果为江南牡丹耐涝胁迫机理研究奠定了理论基础ꎮ
关键词: 江南牡丹ꎬ 淹水胁迫ꎬ 根系活力ꎬ 生长ꎬ 光合作用
中图分类号: Ｑ９４５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０８￣０９５６￣０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ
ＺＨＵ Ｘｉａｎｇ￣Ｔａｏꎬ ＪＩＮ Ｓｏｎｇ￣Ｈｅｎｇ∗ꎬ ＡＩ Ｊｉａｎ￣Ｇｕｏꎬ ＳＨＩ Ｈａｏ￣Ｊｉｅ
( Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎ’ａｎ ３１１３００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ “ｆｅｎｇｄａｎｂａｉ” ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｉｎ ａ ３０￣ｄａｙ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ. Ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ: ｎｏｒｍａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ ｍｉｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｓｅｖｅｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｆｔｅｒ ３０ ｄ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙꎬ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｗａｓ ３.６ꎬ １.１ ａｎｄ ０.７３ ｃｍꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｗａｓ ０.２１ꎬ ０.１１ ａｎｄ ０.０６ ｃｍ. Ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ７.０ꎬ ３.０ ａｎｄ ２.７５ ｇ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｎｏｒ￣
ｍａｌ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｗａｓ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ ｂｕｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｎ ｔｒｅａ￣
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｕｎｄｅｒ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ
Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ａｌｓｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｕｎｄｅｒ ｍｉｌｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ Ｐ. ｓｕｆ￣
ｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒꎬ ｓｔｅｍꎬ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓｔｒｅｓｓ
收稿日期: ２０１５￣０１￣２２　 　 修回日期: ２０１５￣０４￣１７
基金项目: 国家自然科学基金(３１１７０５８４)ꎻ 浙江省教育厅项目(Ｙ２０１２２３９３８)ꎻ 浙江农林大学博士科研启动基金(２０１１ＦＲ０１７) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０５８４)ꎻ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎａｌ Ｏｆｆｉｃｅ (Ｙ２０１２２３９３８)ꎻ Ｓｔａｒｔ￣ｕｐ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｄｏｃｔｏｒｓ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (２０１１ＦＲ０１７)]ꎮ
作者简介: 朱向涛(１９８２￣)ꎬ山东莱芜人ꎬ博士ꎬ讲师ꎬ主要从事园林植物应用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｘｔ８２０２＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 金松恒ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为植物生理生态ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｈｊｉｎ＠ ｚａｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｊｉａｎｇｎａｎ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａꎬ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
　 　 牡丹(Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ)是我国特产的传统名
花ꎬ属芍药科(Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ)芍药属(Ｐａｅｏｎｉａ)落叶灌
木ꎬ为中国十大名花之一ꎬ有“花中之王”的美誉ꎬ根
系入药ꎬ具较高的药用价值(李嘉珏ꎬ１９９８)ꎮ 江南
牡丹品种群作为中国四大牡丹品种群之一ꎬ主要分
布在上海、江苏南部、浙江杭州以及安徽宁国、铜陵
等地(李嘉珏和何丽霞ꎬ２００３)ꎮ 由于江南地区降水
多、气温高而牡丹具有不耐湿热的特点ꎬ目前仅存
２０余品种ꎬ而有些品种如‘紫云芳’、‘凤尾’等数量
极少ꎬ已濒临灭绝(王佳ꎬ２００９)ꎬ湿热环境是制约江
南牡丹生长发育的主要原因ꎬ特别是在江南地区的
梅雨季节ꎬ长时间降雨导致江南牡丹处于涝害胁迫
下生长受到影响ꎮ 江南牡丹已有一千多年的栽培历
史ꎬ使江南牡丹重现辉煌具有重要意义ꎬ而解决好耐
湿热品种的选育、品种结构调整和相应的栽培问题
将是重中之重ꎮ 因此ꎬ探索涝害对江南牡丹影响的
机制并在保护现有江南牡丹品种的基础上培育耐湿
热的牡丹品种成为迫在眉睫的任务ꎮ
淹水会引起植物形态、解剖、生理、代谢等方面
一系列的变化ꎬ其本质是淹水使植物根系处于无氧
环境ꎬ从而引起植物体各部分生长变化(Ｙａｎａｇａｗａ
＆ Ｋｏｍａｔｓｕꎬ ２０１２ꎻ Ｎａｕｍａｎｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｆａｒｗｅｌｌ ｅｔ
ａｌꎬ ２００７ꎻ Ｄｕｎｎ ＆ Ｇａｙｄｏｎꎬ ２０１１ꎻ Ｖｏｅｓｅｎｅｋ ｅｔ ａｌꎬ
２００４)ꎮ 光合作用是植物生长的能量基础ꎬ不同物
种对淹水胁迫下光合特性响应各不相同ꎬ而淹水胁
迫下牡丹的生长和光合响应尚未见报道ꎬ因此研究
并掌握淹水胁迫下牡丹生长发育及光合特性规律能
为牡丹耐涝机理研究提供参考ꎬ对耐涝江南牡丹品
种筛选、新品种培育尤为重要ꎮ 本研究以 ３ 年生江
南牡丹品种‘凤丹白’为材料ꎬ研究淹水胁迫下牡丹
苗高、地径、生物量、根系活力等指标及其光合特性ꎬ
分析淹水胁迫对江南牡丹生长发育和光合特性的影
响ꎬ为阐明江南牡丹的耐涝机理提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料与处理方法
试验材料选用 ３年生江南牡丹品种‘凤丹白’ꎬ
２０１２年 ９月引自安徽宁国ꎬ盆栽于浙江农林大学官
塘基地ꎬ苗木生长期间进行正常的水肥管理ꎬ２０１３
年 ６月ꎬ选取长势、大小基本相同的苗木 ３０盆ꎬ栽植
于上口径 ２８ ｃｍ、下口径 １９ ｃｍ、高 ２３ ｃｍ 的塑料盆
中ꎬ基质是由园土 ∶ 沙 ∶ 珍珠岩(５ ∶ ３ ∶ ２)组成的
混合基质ꎮ
利用浸盆法进行淹水处理ꎬＡ 水平进行正常的
水肥管理ꎬ土壤含水量为田间持水量的 ７５％左右ꎬＢ
水平模拟轻度水分胁迫ꎬ将花盆浸入水箱内ꎬ每天观
察水面与土面的距离维持淹水高度比盆土低 ５ ｃｍꎬ
Ｃ水平模拟涝害ꎬ土壤含水量过饱和ꎬ将花盆浸入水
箱内ꎬ每天观察水面与土面的距离维持水面高于土
面 ５ ｃｍꎮ 分别在处理后第 ５、１０、１５ 天测定其光合
参数、第 ５、１０、１５、２０天根系活力ꎮ 苗高、地径、叶绿
素含量、根茎叶生物量于第 ０、３０ 天分别测定ꎬ所有
测定完成 ３次重复ꎮ
１.２ 生物量测定
用卷尺测定苗高(精确到 ０.１ ｃｍ)ꎬ用游标卡尺
测量地径(距离土面 ６ ｃｍ 的高度)ꎬ每株用游标卡
尺交叉测定 ２ 次(精确到 ０. ０１ ｍｍ)取其平均值ꎮ
生物量测定胁迫试验结束后在苗高、地径测量的基
础上ꎬ从各处理随机选 ３ 株ꎬ全株挖出ꎬ洗净ꎬ分根、
茎、叶 ３部分放入烘箱ꎬ１０５ ℃杀青 ０.５ ｈꎬ然后 ８０ ℃
烘约 ７２ ｈ 至恒重ꎮ 用 １ / １００ 电子天平称取各处理
各株干物质质量ꎮ
苗高净生长量＝第 ３０天的苗高－第 ０天的苗高
地径净生长量＝第 ３０天的地径－第 ０天的地径
生物量净增长量＝第 ３０天的总生物量－第 ０ 天
的总生物量
１.３ 叶绿素含量和根系活力的测定
叶绿素含量测定在淹水胁迫的第 ０ 天和第 ３０
天采集植株顶端的第 ４~５ 片完全展开的叶片ꎬ去掉
主脉ꎬ用于分析ꎬ每处理完成 ３ 次重复ꎬ按照李合生
(２０００)的方法测定ꎮ 在处理后第 ５、１０、１５、２０ 天分
别用 ＴＴＣ还原法(邹琦ꎬ２０００)测定根系活力ꎮ
１.４ 光合测定
采用 ＬＩ￣６４００便携式光合仪(ＬＩ￣ＣＯＲꎬＵＳＡ)ꎬ选
择晴朗无风的天气于室外自然条件下进行测定ꎬ随
机选择各处理下的植株各 ５ 株ꎬ每次测定固定植株
顶端第 ５片完全展开的叶片ꎬ于上午 ９: ００－１１: ００
进行ꎬ光照强度设定为 １ ０００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ测定
净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、胞间 ＣＯ２浓度
７５９８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱向涛等: 淹水胁迫下江南牡丹生长及光合特性研究
(Ｃｉ)、蒸腾速率(Ｔｒ)和气孔限制值(Ｌｓ)ꎬ其中 Ｌｓ ＝
１－Ｃｉ / ＣａꎬＣｉ为胞间 ＣＯ２浓度ꎬＣａ为大气 ＣＯ２浓度ꎮ
１.５ 数据分析
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 Ｓｐｓｓ １９.０ 软件进行单因素
方差分析(ＡＮＯＶＡ)和多重比较(Ｄｕｎｃａｎ)分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 淹水胁迫对牡丹苗高和地径生长的影响
淹水胁迫对牡丹的苗高和地径生长影响结果如
表 １所示ꎬ总体上来看ꎬ牡丹淹水处理对苗高和地径
的净生长量有明显抑制作用ꎮ 从结果来看ꎬ与对照
相比ꎬ水淹胁迫显著降低苗高和地径的生长ꎬ但 Ｂ、Ｃ
两处理之间对株高生长的抑制效果差异不明显ꎬ而
对地径的生长抑制效果显著ꎬ因此ꎬ随着淹水胁迫程
度的逐渐增强ꎬ水淹胁迫对牡丹增粗生长影响较大ꎮ
从第 ２０天开始ꎬＢ、Ｃ两个处理的牡丹叶片开始萎蔫
并下垂ꎬ在第 ３０天时ꎬＢ处理叶片已经有部分发黄ꎬ
Ｃ处理已经有叶片开始脱落ꎮ
２.２ 淹水胁迫对牡丹生物量和根冠比的影响
从表 ２可以看出ꎬ正常管理情况下ꎬ牡丹的根茎
叶生物量在 ３０ ｄ内有不同程度的增加ꎬ牡丹处于旺
盛生长的状态ꎬ第 ３０天时根冠比略有下降ꎮ Ｂ 处理
状态下ꎬ牡丹的根茎叶生物量也呈不同程度增加ꎬ但
增加幅度相对较低ꎬ而此时根冠比下降较少ꎮ Ｃ 处
理下ꎬ叶片的生物量下降ꎬ主要是地上部分有叶片脱
落ꎬ此时根系和茎段的生物量有上升ꎬ总生物量略有
增加ꎮ 根系由于对水涝胁迫的适应开始出现新生呼
吸根而使地下部生物量上升ꎬ说明牡丹在 Ｃ 处理
下ꎬ地下部生长加快ꎬ此时地上部分已生长受到抑
制ꎬ叶片生物量降低ꎬ茎段生物量有少量增加ꎬ根系
的生物量增加较大ꎬ根冠比有所增加ꎮ
２.３ 淹水胁迫对牡丹叶绿素含量和根系活力的影响
如表 ３所示ꎬ在最初的处理阶段ꎬ牡丹叶绿素 ａ
含量相差不大ꎮ 正常管理下ꎬ叶绿素 ａ 和总叶绿素
在第 ３０天时有了明显增加ꎬ叶绿素 ｂ则变化略微下
降ꎬ类胡萝卜素含量和叶绿素 ａ / ｂ 略有升高ꎮ Ｂ 处
理条件下ꎬ所有的色素含量和叶绿素 ａ / ｂ 都比处理
前有所下降ꎬ叶绿素 ａ和叶绿素 ａ /叶绿素 ｂ 变化差
异不明显ꎬ叶绿素 ｂ、总叶绿素和类胡萝卜素下降幅
度较大ꎬ与开始时差异明显ꎮ Ｃ处理下ꎬ各个指标也
是有不同程度的下降ꎬ分析结果来看ꎬ叶绿素 ｂ、总
叶绿素和类胡萝卜素下降明显ꎬ而叶绿素 ａ 和叶绿
素 ａ / ｂ下降不明显ꎮ
从图 １可以看出ꎬ在不同的水涝胁迫处理下ꎬ牡
丹的根系活力具有一定的变化规律ꎬＡ 正常管理情
况下ꎬ江南牡丹的根系活力变化不明显ꎬ但在各个处
理阶段都比淹水胁迫下都高ꎮ 处理 ５ ｄ 时ꎬＢ、Ｃ 两
个处理的根系活力均下降ꎬ但方差分析显示两者差
异不明显ꎬ随着处理时间的延长ꎬ两个处理均差异显
著ꎬ说明 Ｃ处理下对根系活力影响较大ꎮ 在 Ｂ、Ｃ 处
理情况下ꎬ牡丹根系活力随着时间的延长呈现逐渐
降低的变化趋势ꎬ处理后ꎬ根系活力明显下降ꎬ在 ２０
ｄ时ꎬＢ、Ｃ 处理的根系活力达到最低ꎮ 在处理的每
个时间段ꎬ根系活力均为 Ａ>Ｂ>Ｃꎬ说明在淹水胁迫
程度越深ꎬ根系活力下降越多ꎮ
图 １　 淹水胁迫下江南牡丹根系活力变化情况
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｔｏ
ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ
２.４ 淹水胁迫对牡丹光合特性的影响
光合速率随着处理时间的延长而发生变化ꎬ从
图 ２可以看出ꎬＡ正常管理条件下ꎬ光合速率随着时
间的延长呈现逐渐增加的变化趋势ꎬ且在第 １５天时
达到 １３.５３ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ可见这段时间牡丹处于
旺盛生长期ꎬ叶片的光合能力逐渐增强ꎬ光合速率逐
渐提高ꎮ Ｂ轻度水涝胁迫下ꎬ最初第 ５ 天时ꎬ光合速
率与正常管理条件下相差不大ꎬ但随着处理时间的
增长ꎬ第 １０天时ꎬ光合速率已经相对较小ꎬ仅为 ０.４
μｍｏｌ􀅰ｍ￣２ 􀅰ｓ￣１ꎬ在第 １５ 天时ꎬ光合速率接近于
０ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ原因是第 １５ 天时ꎬ叶片开始出现
萎蔫现象ꎬ叶片光合能力下降光合速率较低ꎮ Ｃ 重
度水涝胁迫下ꎬ在处理后的第 ５天ꎬ光合速率与正常
管理条件下牡丹的光合速率相似ꎬ变化不大ꎬ没有呈
现明显的下降趋势ꎬ但是在处理后的第 １０天ꎬ光合
速率明显下降ꎬ 大约为 ０.２ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ 到第 １５
８５９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 不同处理下牡丹苗高与地径变化情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
苗高 (ｃｍ)
Ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ
第 ０天 第 ３０天
苗高净生长量
Ｎｅｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ ｈｅｉｇｈｔ
(ｃｍ)
地径 (ｃｍ)
Ｇｒｏｕｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ
第 ０天 第 ３０天
地径净生长量
Ｎｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
ｇｒｏｕｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ
(ｃｍ)
Ａ ７１.２７ ± ０.９３ａ ７４.３３ ± １.０３ａ ３.０６ ± ０.２ａ ２.２１ ± ０.０４ａ ２.４３ ± ０.０９ａ ０.２１ ± ０.０５ａ
Ｂ ７１.１３ ± ０.８７ａ ７２.２３ ± １.２ａ １.１ ± ０.４ｂ ２.１８ ± ０.１１ａ ２.２９ ± ０.１２ａ ０.１１ ± ０.０５ｂ
Ｃ ７２.０３ ± １.３３ａ ７２.７７ ± １.１８ａ ０.７３ ± １.１ｂ ２.１５ ± ０.０４ａ ２.２２ ± ０.０７ａ ０.０６ ± ０.０２ｃ
　 注: 表中数据为平均值 ± ＳＥꎻ 同一参数同一行内不同小写字母表示差异达显著水平(Ｐ ＝ ０.０１)ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥꎻ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｍｏｎ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＬＳＤ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｔ Ｐ ＝ ０. ０１
ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
表 ２　 不同处理下牡丹生物量变化情况
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片
Ｌｅａｆ (ｇ)
０ ｄ ３０ ｄ
茎段
Ｓｔｅｍ (ｇ)
０ ｄ ３０ ｄ
根
Ｒｏｏｔ (ｇ)
０ ｄ ３０ ｄ
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ (ｇ)
０ ｄ ３０ ｄ
根冠比
Ｒｏｏｔ￣ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ
０ ｄ ３０ ｄ
生物量
增长量
Ｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ
(ｇ)
Ａ ９.３２ ±
０.０７ｃ
１３.８７ ±
０.５４ａ
１２.６３ ±
０.３９ｂ
１３.６５ ±
０.１１ａ
１２.０３ ±
０.７ｃ
１３.４６ ±
０.１９ｂ
３３.９８ ±
０.５１ｂ
４０.９９ ±
０.７１ａ
０.５４ ±
０.０４ｂ
０.４９ ±
０.０２ｂ
７.０ ±
０.６８ａ
Ｂ ９.３５ ±
０.０７ｃ
１０.４５ ±
０.４２ｂ
１２.６８ ±
０.４ｂ
１３.６９ ±
０.３８ａ
１１.８９ ±
０.６７ｃ
１２.８ ±
０.６１ｂ
３３.９３ ±
１.１ｂ
３６.９４ ±
０.３８ｂ
０.５４ ±
０.０２ｂ
０.５３ ±
０.０３ｂ
３.０ ±
０.７６ｂ
Ｃ ９.４９ ±
０.０４ｃ
８.９７ ±
０.７６ｃ
１１.８６ ±
０.２６ｃ
１２.５６ ±
０.３８ｂ
１１.８６ ±
０.６３ｃ
１４.４３ ±
０.４３ａ
３３.２１ ±
０.８４ｃ
３５.９６ ±
０.７１ｂ
０.５５ ±
０.０２ｂ
０.６７ ±
０.０５ａ
２.７５ ±
１.０６ｂ
表 ３　 淹水胁迫对牡丹叶片光合色素含量及叶绿素 ａ / ｂ值的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ / ｂ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐ. ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
测定时间
Ｔｉｍｅ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ
(ｍｇ􀅰ｇ–１ ＦＷ)
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ
(ｍｇ􀅰ｇ–１ ＦＷ)
总叶绿素
Ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
(ｍｇ􀅰ｇ–１ ＦＷ)
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
(ｍｇ􀅰ｇ–１ ＦＷ)
叶绿素 ａ / ｂ
Ｃｈｌ ａ / ｂ
Ａ 第 ０天 ２.２１ ± ０.２８ｂ ２.５４ ± ０.３２ａ ４.７５ ± ０.０４ｂ １.７４ ± ０.１６ａ ０.８９ ± ０.２２ａ
第 ３０天 ２.６７ ± ０.２ａ ２.４９ ± ０.０４ａ ５.１６ ± ０.１７ａ １.８２ ± ０.２７ａ １.０７ ± ０.０９ａ
Ｂ 第 ０天 ２.１９ ± ０.２８ｂ ２.５０ ± ０.３１ａ ４.６８ ± ０.０３ｂ １.８１ ± ０.１６ａ ０.８９ ± ０.２２ａ
第 ３０天 ２.０５ ± ０.１７ｂ ２.３３ ± ０.１４ｂ ４.３７ ± ０.１１ｃ １.２６ ± ０.１９ｂ ０.８８ ± ０.１２ａ
Ｃ 第 ０天 ２.１９ ± ０.１６ｂ ２.５０ ± ０.２５ａ ４.７ ± ０.１ｂ １.７９ ± ０.１４ａ ０.８９ ± ０.１５ａ
第 ３０天 １.９０ ± ０.０７ｂ ２.０８ ± ０.０８ｂ ３.９９ ± ０.０８ｄ １.１７ ± ０.１１ｂ ０.９１ ± ０.０６ａ
天时ꎬ光合速率为负值ꎬ即表示这个阶段呼吸作用要
大于光合作用ꎬ本阶段江南牡丹叶片开始萎蔫并出
现叶片边缘枯黄的现象ꎮ 方差分析显示ꎬ处理 ５ ｄ
时光合速率差异性不显著ꎬ处理 １０ ｄ 时ꎬ正常管理
与 Ｂ、Ｃ两处理差异性显著ꎬ而 Ｂ、Ｃ 差异性不显著ꎬ
处理 １５ ｄ时ꎬ三个处理均差异性显著ꎮ
气孔导度也随着淹水胁迫的加重发生一系列变
化ꎬ从图 ３可以看出ꎬＡ正常管理条件下ꎬ在第 ５ 天、
第 １０天、第 １５ 天气孔导度变化不明显ꎮ Ｂ 轻度胁
迫状态下ꎬ气孔导度变化趋势明显ꎬ在第 ５ 天时ꎬ与
正常管理的相比ꎬ气孔导度基本维持不变甚至有所
升高ꎬ这一阶段ꎬ江南牡丹对水涝胁迫本能反应ꎬ出
现气孔增大的现象ꎮ 但第 １０天时ꎬ气孔导度大幅度
下降ꎬ第 １５天相比第 ５ 天变化幅度较大ꎬ但与第 １０
天的变化幅度不明显ꎬ总体上来看呈现逐渐下降的
变化趋势ꎮ Ｃ处理条件下ꎬ气孔导度下降幅度更大ꎬ
９５９８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱向涛等: 淹水胁迫下江南牡丹生长及光合特性研究
图 ２　 淹水胁迫对光合速率的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｎ
图 ３　 淹水胁迫对气孔导度的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｇｓ
处理的最初阶段ꎬ气孔导度变化不大ꎬ但在第 １０ 天、
第 １５天下降明显ꎬ总体上呈现逐渐下降的变化趋
势ꎬ可见在第 ５天以后淹水胁迫的影响较大ꎬ之后气
孔导度变化较小ꎮ 总体上来看ꎬ正常管理条件下ꎬ气
孔导度变化不大ꎬＢ 处理条件下气孔导度的下降幅
度小于 Ｃ 处理条件下的下降幅度ꎬ可见气孔导度随
着胁迫程度的加深而下降越大ꎮ 方差分析显示ꎬ处
理 ５ ｄ时ꎬ三处理气孔导度差异不显著ꎬ处理 １０ ｄ和
１５ ｄ时ꎬ三处理均差异性显著ꎮ
淹水胁迫下牡丹胞间 ＣＯ２浓度变化规律如图 ４
所示ꎬ正常管理条件下ꎬ胞间 ＣＯ２浓度变化不大ꎬ这
与气孔导度变化规律基本一致ꎬ说明此时牡丹的气
孔处于正常开放状态ꎬ胞间 ＣＯ２没有受到气孔开度
的影响ꎮ 在 Ｂ胁迫条件下ꎬ胞间 ＣＯ２浓度呈现先升
高后降低的变化规律ꎬ但是变化幅度不大ꎬ与气孔开
度的变化规律不一致ꎬ可见影响胞间 ＣＯ２浓度的因
素不仅是气孔导度ꎬ可能与植株的适应性有很大关
系ꎬ也就是说光合作用下降可能是非气孔限制因素
导致的ꎮ Ｃ处理条件下ꎬ胞间的 ＣＯ２浓度反而呈现
出逐渐上升的变化趋势ꎬ与气孔导度的下降趋势相
反ꎮ 处理 ５ ｄ时ꎬ正常管理胞间 ＣＯ２浓度与 Ｂ、Ｃ 处
理差异显著ꎬＢ、Ｃ 处理之间差异不明显ꎻ处理 １０ ｄ
时ꎬ三者差异不显著ꎻ处理 １５ ｄ 时ꎬ正常管理与处理
Ｂ差异不显著ꎬＢ、Ｃ差异显著ꎮ
图 ４　 淹水胁迫对胞间 ＣＯ２ 浓度的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｃｉ
图 ５　 淹水胁迫对蒸腾速率的影响
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｔｒ
淹水胁迫下ꎬ牡丹蒸腾速率变化也呈现一定规
律性(图 ５)ꎮ 正常管理条件下ꎬ蒸腾速率变化不大ꎬ
基本呈现逐渐下降的趋势ꎮ 在 Ｂ 处理条件下ꎬ在第
５天时ꎬ比正常管理条件下蒸腾速率提高明显ꎬ可能
本阶段水分吸收加快ꎬ蒸腾速率提高ꎬ而第 １０ 天和
第 １５ 天时ꎬ蒸腾速率相比第 ５ 天时下降幅度较大ꎬ
且变化不明显ꎮ Ｃ处理下呈现和 Ｂ 处理下相似的变
化趋势ꎬ第 １０天比第 ５ 天呈现大幅度的下降ꎬ第 １５
０６９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
天比第 ５ 天下降幅度较大ꎬ但是第 １０ 天和第 １５ 天
蒸腾速率差异不显著ꎮ
从图 ６可以看出ꎬ处理 ５ ｄ 时ꎬ气孔限制值随着
处理程度的加深而逐渐增大ꎬ因此此时主要是气孔
原因影响光合速率ꎮ 在处理 １０ ｄ、１５ ｄ时ꎬ气孔限制
值随着处理程度的加深而呈现下降的变化趋势ꎬ处
理后期主要非气孔限制原因造成光合速率下降ꎮ
图 ６　 淹水胁迫对气孔限制值的影响
Ｆｉｇ. ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｌｓ
３　 讨论
３.１ 淹水胁迫对牡丹表型和根系活力的影响
淹水胁迫下牡丹苗高、地径的生长速率比正常
管理有所降低ꎬ主要由于淹水胁迫下ꎬ土壤缺氧ꎬ根
系活力下降ꎬ根系水分饱和使牡丹根系周围被水包
围ꎬ导致通气不足从而出现“水套现象” (余叔文和
汤章成ꎬ１９９８)ꎮ 本研究中ꎬ淹水胁迫下牡丹根系活
力的显著降低ꎬ说明在淹水过程中ꎬ牡丹根系生长受
到抑制ꎮ 当土壤相对含水量升高到一定水平时ꎬ根
系生长发育所需的 ＡＴＰ 主要由根系通过无氧呼吸
提供ꎬ因此能量供不应求ꎬ加上植物在缺氧环境下能
产生一些代谢毒素和诱发膜脂过氧化作用ꎬ从而抑
制根系的正常发育ꎬ严重时导致根尖细胞的结构和
功能受损ꎬ造成根系死亡ꎮ 正常条件下ꎬ根冠比呈现
降低趋势ꎬ而在淹水胁迫下ꎬ根冠比逐渐增加ꎬ说明
淹水胁迫对地上部分生长的影响大于对地下部分生
长的影响(曹福亮等ꎬ２０１０)ꎮ 在淹水胁迫后期ꎬ能
看到牡丹地下部分有许多白色须根出现ꎬ在一定程
度上增加了地下干物质的量ꎮ 白根产生的原因可能
是水涝胁迫造成牡丹根系缺氧ꎬ为了能够更好地吸
收更多的氧气ꎬ满足能量代谢的需要ꎬ会产生许多白
色的不定根ꎬ不定根的出现在一定程度上增加了根
的呼吸面积ꎬ从而加强根系对氧气的需要ꎮ 因此ꎬ在
缺氧条件下ꎬ耐涝植物通过产生不定根ꎬ增加根系中
氧气的浓度ꎬ从而消耗更多的光合产物(汪贵斌等ꎬ
２０１０)ꎮ 与正常管理相比ꎬ淹水胁迫下ꎬ牡丹的生物
量增长降低明显ꎬ与 Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ(２０１０)对香蒲的研究
结果相似ꎮ
３.２ 淹水胁迫对牡丹叶绿素含量的影响
光合色素参与光合作用过程中光能的吸收、传
递和转化ꎬ光合色素含量的降低使光能转化和能量
供应能力降低ꎬ从而影响光合作用的进行ꎮ 叶绿素
含量是植物叶片光合性能、营养状况和衰老程度的
直观表现ꎬ其含量是鉴定涝害的有效指标ꎮ 水涝胁
迫下ꎬ植物体内的叶绿素的合成与分解之间的平衡
受到影响ꎬ叶绿素含量降低ꎬ光合作用受到影响ꎮ 叶
绿素含量降低是植物叶片对淹水胁迫的生化响应
(张柔等ꎬ２０１２)ꎮ 在本研究过程中ꎬ正常管理条件
下ꎬ光合色素含量基本呈现升高的变化趋势ꎮ 在水
涝胁迫下ꎬ叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ、类胡萝卜素均有不同
程度的下降ꎮ 光合色素的降低会影响光合作用的进
行(张斌斌等ꎬ２０１３)ꎮ 潘向燕等(２００６)对杂种鹅掌
楸的研究发现在淹水 ４ ｄ 时叶片即出现失绿现象ꎬ
继续淹水则叶片成黄褐色ꎬ在落羽杉及绒毛白蜡的
研究也得到了类似的结论(侯嫦英ꎬ２００３)ꎮ 对水稻
孕穗期叶片 Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ 比值研究发现ꎬ淹水导致
Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ比值上升ꎬ表明叶绿素 ｂ 受影响大于叶
绿素 ａ(利容千和王建波ꎬ２００２)ꎮ 模拟淹水胁迫 ２７
ｄ后ꎬ枫杨和栓皮栎 Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ 下降ꎬ认为淹水胁
迫导致对淹水敏感的植物叶片光合反应中心的降解
程度要高于捕光蛋白色素复合物的降解(衣英华
等ꎬ２００６)ꎮ 本研究结果中ꎬ牡丹在轻度水涝胁迫下
Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ不变ꎬ而重度水涝胁迫下 Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ升
高ꎬ原因在于叶绿素 ａ 更多地结合在光系统反应中
心上ꎬ叶绿素 ｂ 主要结合在捕光蛋白复合物上(李
艳等ꎬ２０１３)ꎮ 由此可见ꎬ淹水胁迫影响了牡丹砧木
叶片叶绿素的整体水平ꎬ使叶绿素不同形态间的比
值发生改变ꎬ进而影响叶片的光合作用ꎮ
３.３ 淹水胁迫对牡丹光合特性的影响
淹水胁迫对牡丹光合速率和蒸腾速率影响较
大ꎬ本研究中ꎬ光合速率、气孔导度和蒸腾速率基本
呈现下降的变化趋势ꎮ 随着胁迫程度的加深ꎬ下降
越明显ꎮ 除了叶绿素含量降低的影响之外ꎬ光合速
１６９８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱向涛等: 淹水胁迫下江南牡丹生长及光合特性研究
率降低的原因首先是根系缺氧导致不能有效吸收水
分和矿质营养ꎬ限制了光合作用的进行ꎮ 植物光合
作用受到抑制的原因包括两个方面ꎬ一是气孔限制ꎬ
气孔的关闭使叶绿体内 ＣＯ２的供应受阻ꎻ二是非气
孔限制ꎬ叶肉细胞光合能力的下降ꎬ使叶肉细胞利用
ＣＯ２的能力降低ꎬ 从而使胞间 ＣＯ２ 含量升高
(Ｆａｒｑｕｈａｒ ＆ Ｓｈａｒｋｅｙꎬ１９８２)ꎮ 胞间 ＣＯ２浓度并不随
着气孔导度降低而下降ꎬ反而有所升高ꎬ按照
Ｆａｒｑｕｈａｒ ＆ Ｓｈａｒｋｅｙ (１９８２)的观点ꎬ即只有当胞间
ＣＯ２浓度的降低和气孔限制值增大时ꎬ才可以做出
光合速率的下降是由气孔导度的下降所引起的结
论ꎮ 本研究中ꎬ淹水处理 １０ ｄ 后ꎬ气孔导度大幅度
下降ꎬ但胞间 ＣＯ２浓度并没有下降ꎬ这表明牡丹在淹
水后期光合速率的下降主要是由非气孔限制所致ꎮ
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