全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．5
May，2006
UV．B辐射和 NaCI胁迫对绿豆幼苗
叶片 DNA损伤的复合效应
贺军民，罗芬兰
(陕西师范大学生命科学学院，西安 710062)
摘要：研究了O．4 w，fn2 uv．B辐射和 0．4％ NaC1胁迫对 两绿豆品种中绿．1和秦豆．2O(Phaseolus raditus L．cv．Zhon n．1 and
Qindou-20)幼苗叶片DNA损伤的复合效应。结果表明：(1)中绿．1抗 uv．B辐射和 NaC1胁迫的能力均强于秦豆．20；NaC1胁迫能
降低中绿．1 UV．B敏感性，但对秦豆．2O uv．B敏感性无明显影响。(2)两逆境因子单独胁迫或复合胁迫下 DNA增色效应均明显
降低，但中绿．1降低程度小于秦豆．2O，复合胁迫下降低程度小于单独 NaC1胁迫下。(3)uv．B辐射诱导的中绿．1 DNA链内环丁
烷嘧啶二聚体(CPD)累积量明显低于秦豆．20；NaC1胁迫能降低 uv．B诱导的中绿．1 CPD累积，而对 uv．B诱导的秦豆．20 CPD累
积无影响。(4)各种胁迫处理均导致两品种幼苗 DNA含量降低，但两品种间相 比中绿．1降低程度较大。结果说明 uv．B辐射
不仅能诱导 DNA链内交联形成 CPD，而且 能诱导 DNA链 间交联 和 DNA含量 降低 ，且不 同绿豆 品种 或同一 品种在有无 NaC1胁 迫
时 uv．B敏感性的差异主要与CPD累积量和 DNA链间交联程度有关。
关键词：UV．B辐射；NaC1胁迫；绿豆幼苗 ；DNA链间交联 ；环丁烷嘧啶二聚体累积
文章编号 ：1000．0933(2oo6)o5．1375．07 中图分类号 ：Q143，Q948，x171 文献标识码 ：A
Interaction of UV-B and NaCI on DNA damage of mung bean
HE Jun—Min，LUO Fen—Lan (College ofLife Sciences，Shaanxi Normal Uni ity，Xi’nn 710062，China)．Acta Ecoio#c口Sinica，2006，Z6(S)：
1375—1381．
Abstract：The interactive efect of 0．4 W／m UV-B radiation and 0．4％ NaC1 stress on DNA in the primary leaves of two mung
bean cultivam(Phaseolus raditus L．cv．Zhonglti-1 and Qindou-20)was studied．The results showed that(1)mung bean cuhivar
“Zhonglt1．1”is more tolerant to both UV．B radiation and NaC1 stress than cuhivar“Qindou．20”．NaC1 stress reduced UV．B
sensitivity of“Zhonglfi-1”，but did not change UV-B sensitivity of“Qindou-20”．(2)Treatment of the two cultivam by either UV-
B or NaC1 Mone or by both stresses together resulted in a decrease in DNA hyperchromicity in the two mung bean cuhivars．Th e
extent of the decrease in cuhivar“Zhonglti-1”was lower than that in cuhivar“Qindou一20”．Decrease in DNA hyperchromicity in
the two mung bean cultivam under both UV—B and NaC1 stresses together was lower than that under NaC1 stress alone．(3)UV—B—
induced cyclobutyl pyfimidine dimem (CPD)accumulation in cuhivar“Zhongla一1”was lower than that in cuhivar“Qindou-20”；
NaCl stress could reduce the UV—B—induced CPD accumulation in cuhivar“Zhonglti．1”． but did not change that in cuhivar
“Qindou-20”．(4)All stress treatments caused a drop of DNA content in two mung bean cultivam but with cuhivar“Zhonglti．1”
showing stronger responses．Th ese results indicate that UV—B radiation can induce not only the formation of CPD on the same DNA
strand，but also the form ation of cross—linking between the two strands of DNA and the decrease in DNA content．It is also
suggested that the diferent UV—B sensitivity between two mung bean cultivam under either NaC1 stress or no NaC1 stress might be
mainly caused by the differenees in CPD accumulation and cross．1inking between the two strands of DNA．
基金项目：陕西省自然科学基金资助项目(2003C101)；国家自然科学基金资助项目(30470324)
收稿日期：2005—08—07；修订日期：2006—02—28
作者简介：贺军民(1965～)，男，陕西洛南人，博士： 吾 教授，主要从事植物生理生态研究．E-~nail：hejm1965@yahoo．com．cn
Foundation item：The p叫ect was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30470324)；Natural Science Foundation of Shaanxi Province
(No．2003C101)
Received da te ：2005-08—07：Accepted date：2006—02—28
Biography：HE Jun—Min，Ph．D．，Associate profesor，mainly engaged in plant physiology and ecology．E-mail：hejm1965@yahoo．com．cn
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1376 生 态 学 报 26卷
Key words：UV—B radiation；NaC1 stress；mung bean seedlings；cross—linking between two strands of DNA；cyclobutyl pyrimidine
dimers(CPD)accumulation
20世纪以来，由于氯氟烃 (CFC)等的大量使用和航空航天飞行器的急剧增加，导致平流层臭氧层减薄甚
至出现空洞，致使到达地面的 uV．B辐射呈增强趋势⋯。近几十年来，这种增强的紫外辐射对植物的影响已
引起了人们的极大关注，并对此进行了大量研究 。]。自然界各种环境因子常常是共同影响植物的生长发育，
仅研究单因子的作用很难全面评价环境变化引起的生物学效应【3]，因此近年来国内外研究者开始关注 uv．B
辐射和其它因子对植物的复合效应L4]。从报道的文献来看，uV．B辐射对植物的效应明显受其它环境因子的
影响，如干旱 、矿质营养元素缺乏 ]、高光强 ]、高温 往往能降低甚至掩盖 uv．B辐射对植物的损伤；重金
属污染 ]、臭氧浓度升高 则加剧 uV．B辐射对植物的伤害等。研究显示 NaC1胁迫亦能明显改变 uv．B辐射
对绿豆或小麦幼苗光合作用等生理方面的影响，且其作用方式因植物而异 。¨‘川。
对 uV．B辐射和其它因子对植物生理生化的复合效应已有一定研究，但关于其分子机制人们知之甚少。
DNA作为生物体的遗传物质，在生物的生命活动过程中具有极其重要的作用。研究表明 uv．B辐射不仅能影
响植物 DNA的代谢n ，而且能诱导 DNA链内交联形成嘧啶二聚体等 ¨，l4]。在水稻、拟南芥等植物上也表明
嘧啶二聚体的累积量与品种间 uV．B敏感性的差异有明显的相关性【l 。uv．B辐射和其它环境因子复合作
用下 DNA代谢和 DNA结构的变化如何，该 DNA损伤与复合作用下植物生理的改变有何关系。对这些问题人
们却知之甚少。植物在其它逆境下 DNA损伤常表现出多样性 ]，在 uv．B辐射和其它逆境因子复合作用下
DNA碱基吸收 uV．B后除导致链内交联形成嘧啶二聚体外，是否还会出现链间交联、链的断裂等伤害，这些方
面人们也知之甚少。
盐胁迫是世界范围内普遍存在的一种逆境因子，我国的次生盐渍化土壤约占耕地面积的 1／10，但目前关
于 uV．B辐射和盐胁迫对植物复合效应的研究尚少 ’m ，特别是关于两者复合作用对植物 DNA损伤的研究
更未见报 道。鉴 于 以上 分析 ，本文 以两绿 豆品种 中绿．1和秦豆．20(Phaseolus raditus L．CV．Zhonglfi．1 and
Qindou一20)的幼苗为材料，进一步研究了 uV．B辐射和NaC1胁迫对 DNA含量 、DNA链内交联及链间交联的复
合效应 ，并分析 了该 DNA损伤与复合作用下植物生长生理变化的相关性。
1 材料与方法
1．1 材料及处理
两品种绿豆种子购置于陕西省西安市种子公司。种子经 5％次氯酸钠消毒后，25 c【=温箱内预萌发 20 h。
选择萌发一致的种子均匀种于盛有干净沙子的瓷盘中，培养于植物材料培养室内，每 13早晚用蒸馏水喷洒。
培养条件为：光照强度 300～350 tmol-m～·s (每 日光照 12 h，8：O0 20：O0)，昼／夜温度 30／20~(：，相对湿度
70％ 。
上述条件下培养5d后，对两品种材料均做4种处理，即CK、UV—B、NaC1、UV—B+NaC1。CK和 uv—B组每13
用 112 Hoagland溶液浇灌 ，NaC1和 uv—B+NaC1组每 13用含 0．4％ NaC1的 112 Hoagland溶液浇灌 。浇灌时用新
鲜溶液将沙盘灌至饱和状态 2次，然后倾去多余溶液。该条件下培养 4d后 ，对 uv—B和 uv—B+NaC1两组材料
在其它条件不变的情况下增加 uV—B辐射处理。上述各处理均重复3次。辐射源为20W Q—Panel UV313紫外
灯管(Largo，Goteborg，Sweden；最大发射峰在 313 nm)，灯管产生的紫外辐射经 0．08mm乙酸纤维素膜过滤后
照射植物，照射时间同可见光。在整个实验过程中，通过调节紫外灯管与植株顶层的高度使植株顶层 uv—B
辐射强度始终维持在 0．4 W／il2(相当于西安地区夏至前后臭氧层大致减薄 25％时的 uV—B辐射强度)。紫外
辐射剂量用 uv—B辐照计(北京师范大学光电仪器厂生产)测定。
1．2 光合强度和生物量的测量
UV—B辐射处理第4天的 13：00～15：00时用便携式 CIRAS．2型光合测定仪(PP SYSTEM公司制造)直接测
定幼苗第 1对真叶的净光合速率(测定光强为 1000 tool·m～·sI1)。然后剪取各处理 50株幼苗的第 1对真
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5期 贺军民 等：Uv—B辐射和 NaC1胁迫对绿豆幼苗叶片 DNA损伤的复合效应
叶，于 80~C烘至恒重后称干重来表示生物量。
1．3 DNA提取和含量测定
UV．B辐射处理第 4天 14：0o时取幼苗第 1对真叶置于液氮中备用。DNA提取用植物微量 DNA提取试剂
盒(DNeasy Plant Mini Kit，德国QiagenGmbH产品)，操作流程按试剂盒的说明进行。为了避免光修复的干扰，一
切操作均于暗淡的红光下进行。该法提取所得 DNA样品的紫外吸收扫描曲线极为平滑，260nm的吸收峰呈
对称分布，A瑚／A瑚值在 1．7～1．9之间，表明 DNeasy试剂盒提取所得的 DNA样品具有较高的纯度。DNA含量
由260nm处光吸收值计算得知。DNA样品于 一20~C下保存备用。
1．4 CPD的 ELISA测定
单克隆抗体 KTM 53购于美国 Kamiya生物医学公司，它被证明能专一识别单链和双链 DNA上的环丁烷
嘧啶二聚体(CPD) ]。96孔聚氯乙烯微量酶标板的预处理按 Armstrong等 ¨ 的方法用 0．04％鱼精蛋白硫酸
盐(Sigma)处理 2h。CPD的酶联免疫法(ELISA)测定参考 Moil等 方法。具体实验步骤按李韶山 ¨·加。的方法
进行 。
1．5 DNA增色效应的测定和计算
DNA增色效应测定和计算参照葛才林等 引¨的方法。用TE缓冲液稀释上述各处理的 DNA样品液到相同
的 DNA浓度 ，取各处理 DNA稀释液 2份，每份 20 l，用 0．08 mol／L的 NaC1溶液稀释至 1ml。1份于 70~C水浴
中加热 ，另 1份置于室温(25 oC)。
30 min后分别在紫外分光光度计上测定 A260，以[(As，70~C—A猢，25~C)，A瑚，25~C]X 100％作为 DNA增
色效应指标。
1．6 数据处理
计算各处理的平均值和标准误。用双因数方差分析统计 NaC1胁迫和 uV．B辐射的交互作用。百分数数
据进行方差分析前做反正弦转换。
2 结果与分析
2．1 NaC1胁迫对两绿豆品种 UV．B敏感性 的影响
为了探讨 NaC1胁迫对两品种绿豆幼苗 Uv B敏感性的影响，5d龄的幼苗先置于 0．4％ NaC1胁迫下 4d后
再增加 uV—B辐射 4d，然后对幼苗第 1对真叶的生物量和净光合速率进行测定。结果显示(图 1)，不论是在单
纯 uV．B辐射下还是在单纯 NaC1胁迫下，秦豆一20品种第 1对真叶生物量和净光合速率降低的程度均明显大
于中绿．1品种 ，说明中绿一1品种抗 uV—B和 NaC1的能力均强于秦豆．20品种 。两胁迫因子复合处理下抗性品
种 中绿．1生物量和净光合速率分别降低了 4．7％ 和 52．2％，这显著小于两胁迫 因子单独处理时各指标抑制
率的相加值 9．1％ 和73．6％ (图1)；双因素方差分析也表明在对抗性品种中绿一1生物量和净光合速率的影响
上 uV．B辐射和 NaC1胁迫间的交互作用显著(表 1)，说明 NaC1胁迫明显降低了抗性品种中绿．1的 uv—B敏
25
·o
皇
5
吉
0
口中绿一1 ZhongIi-1 圈秦豆一20 Qindou-20
NaCl UV—B UV．B+NaCl
处理 Treatment
呈
言
嘲 暑
薹
a
NaCl UV—B UV—B+NaCl
处理 Treatm ent
图 1 UV—B辐射和 NaC1胁迫对两品种绿豆幼苗第 1对真叶生物量(A)和光合速率(B)的影响
Fig．1 Efects of UV—B and NaC1 on biomass(A)and photosynthesis(B)of the primary leaves of two mung bean cultivars
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生 态 学 报 26卷
感性。对敏感品种秦豆．20而言，复合处理下生物量．和净光合速率分别降低了 20％ 和 88．1％，这与两逆境因
子单独处理时各指标抑制率的相加值 17．9％ 和 92％较为接近(图 1)；双因素方差分析也表明在对敏感品种
秦豆．20生物量和净光合速率的影响上两胁迫因子间交互作用不显著(表 1)，说明 NaC1胁迫对敏感品种秦
豆．20的 uV．B敏感性影响不大。
表 1 NaC!胁迫和 UV-B辐射交互作用的双因素方差分析结果
Table1 Results oftwo-wayANOVA ofinteraction ofNaCI andUV-B
，值的显著性 F·values are given and signifcant efects： P2．2 uV．B辐射和 NaC1胁迫对绿豆幼苗 DNA含量的影响
图 2显示：中绿 一1和秦豆．20叶片DNA含量在单纯 uv．B辐射下分别降低了65．31％和47．47％；在单纯
NaC1胁迫下分别降低了51．02％和 39．10％；在复合处理下分别降低了56．65％和41．65％，可见复合处理对两
品种 DNA含量的影响均略大于单纯 NaC1胁迫，而小于单纯 uv．B辐射处理。双因素方差分析表明在对两品
种 DNA含量的影响上 NaC1胁迫和 uV．B辐射间存在极显著的交互作用(表 1)。上述结果说明 NaC1胁迫预处
理降低了 uv．B辐射对两品种绿豆幼苗 DNA含量的影响。两品种间相比较，各种逆境处理对中绿．1DNA含量
的影响程度均大于对秦豆．20的影响，这与两品种在各种逆境下生物量和光合速率的变化是不一致的。
2．3 uV．B辐射和 NaC1胁迫对绿豆幼苗 DNA增色效应的影响
Koch等报告 ，增色效应可反映 DNA的解链程度 ，而 DNA解链程度与其链长及链间交联程度等有关 ，DNA
断裂会使链长变短因而增色效应提高，DNA链间交联则使增色效应下降，因此可 以用增色效应结果判断 DNA
是否断裂 以及是否发生了链间交联等损伤效应 。由图 3可见 ，各种胁迫处理下两品种幼苗叶片 DNA增 色
效应均明显低于各 自的对照，说 明各胁迫处理均导致了两品种幼苗 叶片 DNA发生 了链间交联 ，从而使 DNA
解链温度提高，导致在加热至 70~C时 DNA仍未完全解链 ，因而 70~C条件下 DNA增色效应较小。各胁迫处理
间相比较，两品种叶片 DNA增色效应的降低程度在复合处理下均大于在单纯 uv．B辐射下，而小于在单纯
NaC1胁迫下，说明两逆境因子复合后的交互作用降低了逆境对 DNA链间交联的影响。双因素方差分析进一
步显示两逆境因子间的交互作用在抗性品种中绿．1上表现显著，而在敏感品种秦豆．20上表现不显著(表 1)，
这与两逆境因子复合后对两品种幼苗叶片生物量和光合速率的影响方式相一致。另外，两品种 间相 比较 ，在
各种胁迫下 DNA增色效应的降低程度中绿．1始终小于秦豆．20，这与两品种在各种逆境处理下生物量和光合
CK NaC1 UV—B UV．B+NaCl
处理 Treatment
图 2 UV．B辐射和 NaCI胁迫对绿豆幼苗DNA含量的影响
Fig．2 Efect of UV—B radiation and NaCI stress on DNA content in mung
bean seedlings
CK NaC1 UV．B UV—B+】 aC1
处理 Treatment
图 3 uV．B辐射和 NaCI胁迫对绿豆幼苗 DNA增色效应的影响
Fig．3 Efect of UV—B radiation and NaCI stre~ on DNA hyperchromieity in
mung bean seedlings
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5期 贺军民 等：uv．B辐射和 NaC1胁迫对绿豆幼苗叶片 DNA损伤的复合效应 1379
速率的变化也是相一致的。
2．4 NaC1胁迫对 uV．B辐射诱导的绿豆幼苗 DNA链内环丁烷嘧啶二聚体(CPD)累积的影响
图4显示，对照和单纯 NaC1胁迫下两品种幼苗叶片 DNA链内均能检测出极少量的环丁烷嘧啶二聚体
(CPD)累积 ，且两品种间无明显差异 ，这与前人在其它材料上的研究结果相一致 ]。上述两种环境下增加
UV-B辐射后两品种叶片 CPD累积量均显著增加，但在两种环境下抗性品种中绿．1CPD增加量明显低于敏感
品种秦豆．20；另外，抗性品种中绿．1在复合处理下 CPD累积量明显低于其在单纯 uv．B辐射下，而敏感品种
秦豆-20则在两种情况下的 CPD累积量无明显差异。双因素方差分析也表明在对 CPD累积量的影响上 Nacl
胁迫和 uV．B辐射间的交互作用在抗性品种中绿．1上表现显著，而在敏感品种秦豆．20上表现不显著(表 1)。
该结果说明相同剂量的 uV．B辐射下两绿豆品种叶片 CPD累积量是不同的；另外，Nacl胁迫降低了 uv．B辐
射诱导的抗性品种叶片 CPD累积，而对敏感品种无影响。该结果与两品种间uv．B敏感性的差异及 Nacl胁
迫对两品种 UV．B敏感性的影响是相一致的。
3 讨 论 o
．8
大量研究 已表明，不同植物或 同一植物不同品种 间 o．7
UV．B敏感性往往存在较大的差异 。 。近年对水 删童0．6
稻、拟南芥等植物不同品种的研究也显示植物品种间 ；U‘
UV．B敏感性的差异与UV．B辐射下CPD的形成修复有 巷；。‘4
关 l7]。本文基于叶片生物量和光合速率的测定结果 誉l O ．S
(图 1)也识别 出绿豆品种中绿．1的 uv．B敏感性明显低
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方差分析也表明在对叶片生物量、净光合速率、CPD累积量和 DNA增色效应的影响上 uV—B辐射和 NaCI胁迫
间的交互作用在抗性品种中绿一1上表现均显著，而在敏感品种秦豆．2O上表现均不显著(表 1)。这些结果说
明 NaCI胁迫对两品种绿豆幼苗 uV—B敏感性的影响与其对 uV—B辐射诱导的 DNA链间交联和链内交联的影
响有关。结合前段的结论可见不同绿豆品种或同一品种在有无 NaCI胁迫时 uV B敏感性的差异均与 CPD累
积量和 DNA链问交联程度有关。至于上述 NaCI胁迫对 uV—B辐射诱导的 DNA结构损伤的影响在两绿豆品
种间存在明显差异的原因本文未进一步研究 ，推测这一现象的产生可能是盐胁迫预处理期问两品种抗 uv．B
辐射和 NaCI胁迫的一些防御机制的启动程度不同，进而导致了后期 uV—B辐射期间 DNA损伤程度不同，但其
确切机理还有待进一步研究。
本文首次从 DNA损伤角度阐述 NaCI胁迫对植物 uv．B敏感性影响的报道。该问题的进一步阐明有助于
人们深入理解 uV—B辐射和其它逆境对植物的复合效应，也对指导人们从分子水平选育能抵抗多种逆境的植
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