全 文 ：第26卷第 6期
2006年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．6
Jun．．2oo6
农林复 合系 统中物种间水肥光竞争机理分析与评价
赵 英，张 斌 ，王明珠
(中国科学院南京土壤研究所，南京 210008)
摘要 ：低丘红壤农林复合系统被认为能通过引入树木而利用土壤深层水分及防治水土流失，从而作为亚热带地区应对季节性干
旱的有效利用方式。然而，复合也可引起光能、水分和养分的竞争，导致农作物减产。通过作物生长量的测定 、利用多年监测的
土壤水文数据15N微区试验及光合有效辐射的测量 ，综合探讨了南酸枣一花生复合系统引起的物种间水肥光的变化 ；通过其交
互作用形成的协同，竞争关系分析，较为全面地评价了农林复合系统水肥光竞争特征。研究表明：低丘红壤上南酸枣与花生复
合，促进了南酸枣生长，却减小了20％～50％的花生产量和生物量。其原因不单是南酸枣遮荫引起复合花生光合有效辐射减
弱，还与水、肥竞争有关。复合系统在旱季加大利用 50～100 am土层土壤水分 ，从而缓冲了干旱造成的影响；但南酸枣与花生
问作系统也存在着一定的水分竞争。复合使得南酸枣能够利用施于花生区及淋失到 60 am深处的养分，提高了养分的利用率；
但同时也导致养分的竞争并影响花生的生长。在花生产量、生物量受复合南酸枣竞争影响因子中，以光最大、养分其次、水分最
小。农林复合系统水肥光交互作用因其组分类型与时空配置而异，需从生态、经济、社会效益方面对复合模式加以优化。
关键词 ：低丘红壤；农林复合系统 ；水肥光竞争机理
文章编号 ：1000-0933(2006)06-1792．10 中图分 类号 ：S162，S181 文献标识码 ：A
Assessment of competition for water，fertilizer and light between components in the
aley cropping system
ZHAO Ying，ZHANG Bin ，WANG Ming—Zhu (1nstitute ofSoil Science，ChineseAcademy ofSciences，Nanjing 210008，Ch／na)
．Acta Eco蛔岫
Sinica，2006，26(6)：1792—1801．
．
Abstract：Aley cropping systems can positively utilize deep soil water and leached nitrogen in the dry season，and help prevent
soil and water erosion in the rainy season．In the surface soil，however，competition for nitrogen and water，and above the ground
the competition for sunlight between the components may occur．The objective of this paper was to assess the alley cropping
system，consisting of Choerospondias axillaris trees and peanut(Arachis hypogaea)plants in subtropical China in terms of uses of
soil water，soil nitrogen and light． N injection experiments were carried out to determine N use by tree and crop．Spatial
variations of photosynthetic available radiation(PAR)were measured to determine the shadowing efect．Spatial and temporal
variations of soil water regime were monitored to determ ine the competition for water between the trees and peanut plants
． In
addition，crop and tree growth were also recorded．
Compared to the tree alone systems，aley cropping systems encouraged the fast growth of the trees
， and depressed the
biomass and yield of peanut by 20％ to 50％ ．Th e impact of PAR was profound and had a negative relationship to the biomass and
yield of peanut plants．Th e spatial and tempo ral variations of soil water regime indicated that the tree utilized soil water beneath the
基金项目：国家自然科学基金资助项目(49701008)；theInternational Foundation of Sciences(IFS)(D／2872．1)和theInternational Atomic Energy Asociation
(IAEA)(D1．CPR．10407)
收稿日期：2005．03．24：修订日期：2005．11-07
作者简介：赵 英(1979一)，男，甘肃西和人，硕士，主要从事农业生态研究．E-mail：zhaoying@issas．ac．c
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：bzhang@ issas．ac．cn
致谢：王兴祥副研究员参加了氮素田间试验工作，特此致谢!
Foundation item：The project was supported by National Natural Science Foundation of China(Grant No．49701008)，the Internatiohal Foundati0n of Sciences
(IFS)(D／2872-1)and the International Atomic Energy Association(IAEA)(D1．CPR．10407)
Received date：2005·03-24；Accepted date：2005．11-07
Biography：ZHAO Yiag ，Master，mainly engaged in agricultural ecology
． E-mail：zhaoying@ issas．ac．ca
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6期 赵英 等：农林复合系统中物种间水肥光竞争机理分析与评价
surface layer and alleviated the seasonal drought．Competition for soil water between the tree and peanut plant occurred at the
beginning of the dry season．Compared with the mono—peanut cropping system，the aley cropping system decreased N recovery
by peanut plant and increased N recovery by the tree，indicating that the tree utilized soil nitrogen leached to 60 am depth．The
yield and biomass of peanut plants were influenced mostly by light，but also by fertilizer and water．The results suggest that these
compe titions for resources must be taken account tO optimize the aley cropping system ．
Key words：udic ferrosol；alley cropping systems；competition for water，fertilizer and light
长期以来，我国南方低丘红壤区广泛开展了农林复合经营，通过利用物种间的生态互补功能，而成为当地
防治水土流失、充分利用水肥光热资源、提高系统生产力的重要对策 ’¨ 。更为甚者，由于该区雨热不完全同
季、降雨超前于蒸发往往导致季节性干旱，农林复合也被设想为通过其对土壤理化性状的改善以及树木根系
对该地丰富而稳定的深层土壤水分的吸提，进而减轻季节性干旱对间作农作物胁迫的可能途径 。然而，农
林复合后植物组分之间也存在水肥光资源竞争，导致作物减产，往往影响了这一土地利用方式的推广和实施。
我国农林复合历史悠久，可是对其生态功能尚缺乏系统深入的认识H 。目前 ，就生态位理论研究群落物
种间竞争关系取得了很大的发展，但竞争理论在理解和比较上存在着一些冲突，仍需进一步深化 ；农林间
作系统水肥光得失分析以往因配置品种及其监测时段差异也得出了相悖之结论 。长期以来，该区广泛开
展了南酸枣与花生复合经营 ，但对其生态功能缺乏有效的分析 。为此 ，开展不同树龄南酸枣与花生复合种间
竞争邻域试验，探讨其竞争机制，为寻求避免组分间负向作用的有效措施，优化和调控农林复合模式有着重要
意义。本文根据近年来对低丘红壤农林复合系统光照 、养分 、水分利用方面的一些研究结果 ，将就物种间
水肥光交互作用所形成的竞争机理进行分析，探讨其竞争影响范围和大小，以期为南酸枣花生复合系统这一
生态模式做出系统综合的评价，为农林复合技术的推广应用和山地丘陵地区水土保持及生态环境建设提供理
论依据 。
1 研究地区与研究方法
1．1 试区概况
试区地处赣东北鹰潭市的中国科学院红壤生态实验站水土保持试验区(28。15 N，116。55 E)，属亚热带湿
润气候。年均气温 17．6 oC，≥10℃积温为 5527．6 oC，年均降水量 1794 mm，蒸发量 1318 mm；试验地为低丘岗
地，海拔38～45 m，坡度5～8。，土壤为第四纪红粘土发育的典型红壤，中国土壤系统分类定名为普通粘化湿润
富铁土。植被原为马尾松(Pinus masoniana L．)疏林草地 ，1999年初砍树后建试验小区，9龄南酸枣树 (相对于
1999年，通称大树)和4龄南酸枣树(小树)整枝后当年 3月移入，4月上旬间种花生，并开始有关的监测。花
生单作区域施用80．5 kg hm N肥、43 kg hm P肥和112 kg hm K肥，南酸枣间作处理花生单位面积施肥量
与单作花生相同。南酸枣移栽前，每兜施用钙镁磷肥0．5 kg，移栽以后，南酸枣单作处理不再施肥，间作南酸
枣种植带 1．3 m范围内不再施肥。试区总面积4500 m2(坡长 75 m×宽 60 m)，顺坡等高布局 3个区组(3次
重复)，组 间距 6 m；每区组设 5个小区，区间距亦为 6 m。小区面积为 120 m2(长 20 m × 宽 6 m)，四周用水泥
板围栏(插入土中50 am，露出地表 30 am，以防区内外径流交换)，分别为花生单作(简称 P，下同)、南酸枣小树
单作(T1)和南酸枣大树单作(1、2)、南酸枣小树花生间作(TIP)和南酸枣大树花生间作(T2P)共 5个处理，15个
小区随机排列。栽树区大树 3行，行距 8m，每行 3株，株距 2m。小树区头年 5行，行距 4m，每行 3株，株距
2m，第2年改为 3行3株，同大树。树区外两侧各按行栽同类树 1株作为保护行。
1．2 水分测定
为了定位监测土壤水分的动态变化(2ooo～2002年)，分别在每个小区中间树行中间树两侧 50 m处安装
张力计和中子管。其中西侧为中子管，管长2 m，每套小树区、花生单作区3根、大树区4根 ，垂直排列于树行。
距树行0 m、1 m、2 m与4 m，打洞插入土中，用 LNw一50C型中子仪每隔 10 cm(20～100 cm)、20 cm(100～200
cm)5 d一次探测土层中子读数，土壤表层用烘干法测定。树东侧张力计每套 5根，长度分别为 10 m、30 m、
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100 m、150 cm和 180 cm插入土中，隔天记录张力计读数。花生单作区安装为对应位置。
1．3 养分测定
2000年 4月开始 N微区试验。首先，截断南酸枣可能相互干扰的根系，将塑料膜埋藏在树间 0～70 cm
土层；然后，在 P、TIP和T2P小区中布置 N微区。在距测试南酸枣两侧 70 cm处，布置铁框(埋入土中10 cm，
露出地面 10 cm)构建试验微区(长 0．5 m X宽 0．5 m X高 0．2 m)测定表层氮素利用，氮肥为 21．50％丰度的
(NH4) S04。亚表层氮素利用直接注射 20．38％丰度的KNO 进入 35 cm及 55 cm深度土壤，模拟淋溶进入该
层次土壤的氮素。花生成熟期分别取花生荚、秸秆、南酸枣树叶和枝条、土壤等样品，在 70~C烘 24 h后，磨碎
过60目筛，用 同位素元素质谱进行 N分析“ 。
1．4 光及作物生长测定
花生开花结荚期(2001年 7月)用澳大利亚 CID公司产的 CI301PS光合作用测定仪晴天逐行测定花生光
合有效辐射(简称 PAR)，以单作花生平均光合有效辐射值为 100％计，计算每行花生 日平均相对光合有效辐
射值。利用平均木法测定南酸枣生物量n引，按行收获并晒干测定花生荚产量与生物量。同时，2003年4月挖
坑对根系的分布进行了分析。
2 结果与分析
2．1 物种间水肥光竞争分析
从表 1看出，复合促进了南酸枣树的生长，复合区株高、胸径和树冠均较单作区增长快，大树比小树增幅
更大。南酸枣与花生间作对花生交互遮荫作用明显，与单作花生相比，复合导致花生主茎伸长，分枝次数与叶
表 1 南酸枣树生长．花生生育性状、产■及生物■变化
Table 1 Growing and developing of tree and peanut plant-yield an d biomass of peanut plant
*3个重复平均值±标准误差 Mean±standard error(sE)of 3 separate experiments
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片数减少，并进而影响其产量和生物量。在同样施肥管理条件下，年花生产量单作区高于复合区 7．4％ ～
62．0％。以2001年为例，即使就可比花生种植面积而言，与 P处理相比，T1P处理中花生产量和生物量分别降
低了35．9％、37．9％，T2P处理中分别降低了44．6％、43．2％。随离树距离越远，花生生长量越高，大树中间行
产量和生物量分别为单作花生的78．3％、77．6％，而树两侧3～4行花生产量和生物量仅为单作花生的35．0％
～ 52．0％ 。
林间距南酸枣树由近而远 1～14行(由于 14行花生等距种植在南酸枣树行中间，因此，第 1行和第 14行
花生距树距离相等，余者类推)花生相对光合有效辐射值 日变化表明(图 1)，8：00幼树间第 l2～l4行和大树
间第9～14行花生相对光合有效辐射值<50％；12：00大树两侧2行(1～2行和 l3～l4行)花生光合有效辐射
值 <40％，小树两侧第 l～2行花生光合有效辐射值 <40％；16：00遮荫方向恰好相反，且光合有效辐射值更
低，幼树间 1～6行和大树间第 1～9行花生相对光合有效辐射值 <30％；然而 3个时刻中间行花生光合有效
辐射值多 >90％。可见花生各行相对光合有效辐射值主要与距南酸枣树行远近及树龄有关，复合对离树较近
的两侧花生造成了严重的影响。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10ll121314
花生行 RowNo．
图 l 间作系统花生相对光合有效辐射日变化
Fig 1 Variation of relative PAR of intercropping peanut plant
无论常规表层施肥，还是模拟淋溶施肥，单作花生微区产量都显著高于间作花生产量(表 2)。表层施肥，
TIP和 T2P处理中花生产量分别为单作的62．9％、40．4％；模拟淋溶施肥深度35 cm和55 cm中，T1P和T2P处
理花生产量分别为单作的47．6％、48．8％和29．7％、30．6％。由此也可看出，施肥深度影响花生产量。花生产
量随施肥深度增加而降低；单间作系统比较而言，模拟淋溶施肥 35 cm和55 cm产量没有显著差异。至于南酸
枣生物量，不同施肥深度间作系统中没有显著差异，但都显著高于同龄单作南酸枣。
农林间作显著降低花生对氮肥的利用率，而且树龄愈大影响愈重(表2)。常规表层施肥处理下，P处理中
花生对氮肥的利用率为 24．7％，而 TIP和T2P处理中花生对氮肥利用率分别减少为 15．1％、9．9％，可见南酸
枣与花生间存在着一定的氮素竞争。南酸枣小树和大树分别竞争利用了施于毗邻花生区9．7％、30．2％的氮
肥，南酸枣大树对施于花生的氮肥的利用率甚至高于花生本身，这主要与南酸枣根系分布有关。土壤 0—100
cm隔 20 cm分5个层段，对南酸枣树根系分布与根重测定表明(表 3)，南酸枣根系分布深达 80 cm(小树)～
加 ∞ ∞ ∞ 柏 加 0 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
I I l 1
加 ∞ ∞ ∞ ∞ 0 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
I l l 1
加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
l 1 1 1
^一爱 譬鼍Ia 按置I凝 茛
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100 cm(大树)土层，根系总量由上而下递减。小树根重第 1层占52．0％ ～57．5％，第 2层占24．0％～36．0％；
大树根重第 1层占43．0％～45．6％，第 2层 占17．0％ ～27．3％；而花生根量几乎全部集中于 1、2层，分别 占
96．3％、3．5％。南酸枣复合与单作比较，小树与大树根量分别增重 30．2％、81．5％；杆、枝、叶重也相应增加，
说明复合对南酸枣生长具有促进作用，复合区的南酸枣主要由于种植花生施肥，对养分的利用极大地促进了
其根系的生长。小树根系在表层分布的绝对数量显著低于大树，因此导致小树对表施氮素的利用率较低。深
层模拟淋溶试验表明，对模拟淋溶至 35～40 cm及55～60 cm土层的氮素，随深度增加氮素利用率下降，大树
更能利用深层的氮素。小树根系的 15％分布在 40～60 cm土层；而大树根系的20％分布在 40～60 cm土层。
因此，南酸枣小树对模拟淋溶至55 cm土壤深处氮素的利用率仅为0．87％；而南酸枣大树仍然高达 14．74％。
表 2 不 同施肥深度对氮素利用率变化及产 量的影响
Table 2 ”N recovery。yields of peanut plant and biomass of tree in the micro-plots as afected by depth of fertilization
*3个重复平均值 ±标准误差 Mean±standard error(SE)of 3 separate experiments
表 3 南酸枣树根系分布与根重测定
Table 3 Roots distribution andweight ofChoerospondias axiUaries tree
*3个重复平均值 ±标准误差 Mean±standard eror(SE)of 3 separate experiments
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土壤水分含量在表层(0 30 cm)波动较大(图 2)，雨季大多保持在 30％左右，而旱季土壤水分有时小于
25％。比较而言，树木区在 100 cm以下的土壤水分含量不同季节反差较大，特别表现在季节性干旱期(6月下
旬 9月末)一直持续保持较低的含水量；说明此时有限的降雨只能补充表层土壤水分，即使到达深层，也被
树木根系迅速利用。图2可见，即使在表层土壤干旱的7—8月份，花生单作和复合处理表层土壤水分含量差
异较小；说明南酸枣主要利用下层土壤水分缓解干旱胁迫，与花生对表层水分的竞争不明显。而问作南酸枣
由于其具有更大的生长量，消耗更多的土壤水分，其土壤水分含量也低于单作南酸枣。特别是 50—100 cm土
层土壤水分含量 T2P、TIP处理明显低于 P处理，充分说明复合系统主要加大了对这个层次土壤水分的利用，
这与南酸枣树的根系状况相一致。且由于南酸枣分布在这个层次的根系大树较小树为多，故南酸枣大树处理
土壤水分含量更低；至于深层两者之间的土壤水分含量变化高度一致，说明由于复合利用形成的深层(100—
200 cm)用水极为有限。同样，图3进一步表明，T2P处理中，随着离树距离的增大，土壤水分含量先增大后减
小，说明树木的根系加大了对水平 1 m范围内水分的利用，可知南酸枣根系吸水范围大致为土深 1 m，水平 1
m的区域。
看=重
0 o
0
善
∞
40
36
32
28
0 50 100 150 200 250 300 350 0 50 100 150 200 250 300 350
时间 Time(d)
图 2 2000年 P，T2和 T2P处理树种植带土壤水分 含量时空变化
Fig．2 Variation fo soil volumetric water content at 0m distance from tree in P，T2 and T2P treatment in 2000
250
200 l
150皂
100 堋
窿
50 进
0
2．2 竞争机理
树木和农作物根系以土壤为介质存在着水分和养分的地下竞争界面 。根系分析表明，在40 cm以上土
层中花生和林木的生态位宽度都比较大，从而形成了农作物与树木间对水分、养分的竞争根源；但是由于南酸
枣在林下40—100 cm仍有较大的生态位宽度，这不仅使南酸枣在竞争中形成优势，而且在一定程度上也缓解
了其与花生的种间竞争关系。比较 P与T2P处理(图2)，即使在旱季，30 cm土层土壤水分含量没有显著差
异，其差异主要表现在50 cm以下土层，这表明花生根浅，无法利用深层水分，而问作南酸枣主要通过吸收深
层土壤水分，释放到浅层土壤中被浅根作物花生吸收利用。可见物种间根系作用存在互利关系。土壤水分时
空变化表明，间作南酸枣加大了对 50—100 cm土层土壤水分的利用，这与南酸枣树的根系生态位是一致的。
红壤的通透库容较高，决定了其具有较高的透水性，即使在旱季以后，土壤深层尚贮存不少有效水，这为农林
间作的水分协同利用提供了可能。如果选择深根系树木或根系生态相似性较小的物种复合，则使这种可能具
加
加 ∞
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t 30era o_60em 1▲r 100em i80em
0 50 i00 i50 200 250 300 350 0 50 100 i50 200 250 300 350
0 50 l00 l50 200 250 300 350 0 50 l00 l50 200 250 300 350
时间Time(d)
图3 2000年 T2P处理中土壤水分含量在离树 0，1，2，4 m的变化
Fig．3 Variation of soil volumetric water content at 0，l，2，4 m distance from tree in T2P treatment in 2000
有较大的可行性。
当然，植物生长所需的水分必须由根系从土壤中吸收而来，这就必然决定了间作树木与农作物的水分竞
争关系。图 2表明。土壤水分含量开始剧烈的变化发生在 6月初，即旱季伊始而花生开花结荚阶段(花针
期)；在旱季中期，土壤水分含量在 7月上旬达到了最低值 0．21 rn3 mI3(接近于土壤胁迫水分含量)，此时正值
花生结荚饱果阶段 (结荚期 )。由此可见 ，4～6月份表层土壤水分含量均在 30％左右 ，不会对花生的生长造成
严重影响；而表层土壤水分含量 6月上旬开始降低，将直接影响花生生长。但此时间作与花生单作土壤水分
含量并没有明显区别，说明花生区表层土壤水分状况的降低是由于土壤、气候与生物因素综合作用的结果，而
非由树木的引入直接影响。可见农林间作对土壤水分的影响不是促进南酸枣生长、降低花生产量的主要原
因 。
间作南酸枣竞争利用施于毗邻花生的氮肥，导致花生减产，表明养分竞争对间作花生产量有一定影响。
然而，在南酸枣小树对于模拟淋溶至 35 cm和55 cm土层的氮素利用率仅分别为 2．29％、0．87％的条件下，而
间作花生产量仍然分别比单作降低了 52．4％、51．2％，表明养分竞争不是花生产量下降的主要因素(表 2)。
花生氮素利用率因复合南酸枣竞争吸收而下降，施肥愈深、降幅愈大；但两者吸收总氮量增加，且施肥愈深、增
量愈大。南酸枣根系以>10 mm骨骼根为主，比重高达 82．7％～90．1％，直接吸收养分的细根上下分布较匀，
有利于吸收淋溶至土壤深层(60 cm)的养分，提高养分总利用率。。 。当然，间作系统中南酸枣吸收了施于间作
花生的肥料，促进其生长，这提示人们必须加强间作树木的施肥管理措施，只要管理得当，则树木引入所形成
的养分负面效应不但可以降低甚至避免，而且可以提高养分利用率。
树木的生态学特性及树木的结构配制是地上界面以空气为介质作用机制的重要因子 ¨。复合大树株
高、胸径和树冠均比小树大，同花生竞争光、热、水资源的能力更强，这是大树对胁地范围内农作物影响程度大
的主要原因。当地夏季花生生长盛期正午太阳高度角约65～70。，影长约为树高的0．5倍，早晚时刻太阳高度
角多 <25。，影长为树高的 1倍。由于太阳方位与高度角的变化，其遮荫范围各不相同；对行间花生而言，树的
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行向、密度、树高和冠幅直接影响其光照强度和交互遮荫时间的长短。统计结果表明复合花生产量、生物量与
相对光合有效辐射值呈显著正相关(R分别为0．836～ 、0．691一 ，n为420)，说明光能竞争是导致间作花生产
量下降的主要原因。
3 讨论
南酸枣根系多集中分布于树下 1～2 m范围内，故南酸枣与花生的地下水、肥竞争主要在树冠两侧2～3
行花生处，大树两侧 3～7行、小树两侧3—5行花生产量与生物量下降主要是光能不足所致。南酸枣与花生
复合系统物种间水肥光3因子交互作用，农林复合系统通过其对区域微气象环境的改变、土壤理化性质的影
响及树木引入对深层土壤水分养分的利用，改变了植物资源利用体系，且这种影响随着树龄的增大而加强。
就土壤水分而言，其对作物的影响不仅取决于干旱的严重程度、作物的耐旱性能及作物对水分的利用程度，也
取决于物种间对养分、光能等其它资源的竞争并引起的变化 。根据生态位理论，生态位重叠是对资源利用
性竞争的一个必要条件，但重叠并不一定必然导致竞争，只有在资源供应不足时才导致竞争。南酸枣树有
0．3～0．5 em粗的侧根 5～18条伸入花生垅下 20 cm土层与花生根交叉分布，物种间表层根系存在生态位重
叠；但是从水分动态变化来看并不存在明显竞争，只是在季节性干旱发生时土壤剖面水分含量急剧下降，水分
匮乏，物种间存在一定水分竞争。然而同花生单作比起来，则复合相对缓解了花生的旱象。本试验观测到南
酸枣蒸腾的夜 间茎流现象及复合南酸枣加大对 50～100 em土壤水分利用 的状况，或许可 以说 明与南酸枣复
合的旱作花生在 7、8月份旱季会利用由南酸枣“提水作用““ 引起的土壤剖面中再分配的水分及所增加的土
壤养分有效性，缓冲季节性干旱期水分胁迫造成的影响，这也是该区提倡的南酸枣花生复合系统在水分养分
协同利用上具有可操作性 的一个重要方面。
作物产量、生物量与 N素利用率变化相一致，其 N的利用率又与其吸收养分的根量、根系分布特征有关；
反之，养分的利用也会促进根系的生长，提高水分利用的程度。多数试验表明，豆科树种与间作农作物之间氮
素竞争作用较弱，可能是豆科作物能够通过 自身的生物固氮作用满足其氮素需求 ¨。本试验中南酸枣对表
层土壤氮素的竞争主要归因于其可利用氮源的限制。南酸枣是一种非固氮速生树种，在贫瘠红壤，且本身没
有施肥的情况下，可利用的氮源非常有限。同时，花生区的耕作、施肥促进了南酸枣根系在土壤表层的扩展，
加剧了养分竞争。因此，在贫瘠红壤中农林间作可优先选择固氮树种，通过对间作树木直接施肥，或控制树木
根系在土壤表层的分布，促进其向深层次发展，减少其与间作农作物的养分竞争，而发挥其深层根系的安全网
作用，减少养分淋失 ¨。同样，农林间作引起光能分布也会影响养分利用、水分状况及生产力；且光能的竞争
对产量的影响或许被养分、水分竞争影响所减弱或加强。许多研究结果表明，可利用光的多少是作物生长最
重要的限制因素。Wiley等 在印度的研究表明，花生御谷(Pennisetum glaucum)间作下阴影的影响比地下的
竞争更为重要。剪枝在一定程度上能增加间作花生的光合有效辐射，提高花生产量，但仍然仅相当于单作花
生的58．1％ 一68．1％。裴保华等 研究表明，通过合理密度和配置设计，修剪和间伐管理，保证间作的平均
透光率在 50％以上，则可以防治农作物产量和品质的降低。因此，在与南酸枣类似的乔木或成年果树复合
中，应优先选择种植耐荫农作物、茶叶或中药材，而非花生类喜光作物；在以花生等喜光农作物为主要生产目
标时，应优先选择低矮灌木替代乔木，以减少光能竞争。本试验与花生复合种植的南酸枣树呈东西行向(行距
6 m，株距2 m)，树行间复合种植花生全Ft交互遮荫，光照大幅减弱，如采用南北向栽植，花生约距树0．5～1倍
树高种植，午间遮荫花生受影响面积则可减小。
综上所述，物种间水肥光3个竞争影响因子中，水分竞争不是抑制花生生长的主要障碍因子；养分竞争对
花生有一定影响，但不是花生产量下降的最重要因素；光对花生产量、生物量的影响最为明显。由此可见，在
花生产量、生物量受复合南酸枣竞争水肥光影响因子中，以光最大、养分其次、水分最小。因此，为了减少地下
界面树木与农作物根系的竞争强度，充分利用土壤不同层次上的资源，就必须选择根系分布较深、旺盛生长期
与农作物生长期重叠较小或不重叠的树种。至于地上界面，要加强田间管理、增加对乔木地上部分的定期修
剪，选择耐荫农作物或低矮灌木替代乔木，调整树木行向和间距等以减少光能竞争。有关农林复合系统的优
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l800 生 态 学 报 26卷
化及模式评价方面，研究人员利用层次分析法、模糊综合评判等方法已做了大量的工作 。本研究虽然在生
态效益分析与评价方面取得了一些进展，但在社会经济效益分析方面由于资料的限制还很薄弱，需要进一步
的分析与实践，以便从生态、经济、社会方面对复合模式加以优化，这包括树种及树龄的选择，复合系统时空配
置等。从生态效益与经济效益来看，南酸枣一来经济价值不高，二来同花生复合其生态优势较强，离树较近处
花生受光照遮阴对产量影响很大，增大间距则同样使总产量下降；在早年旱季时水分胁迫影响也较大，故花生
南酸枣间作不是一种优化农林间作模式。从树种的选择上，建议推广效益好的经济林木如杨梅、柑橘等增加
农民收入；或者是杜仲、板栗、桃等在提高收入的同时还可利用其枯枝落叶物量大的特点提高土壤肥力；复合
物种应该由喜光旱作逐步转向耐荫药用植物如“绞股兰”、“射干”等。
4 结论
(1)南酸枣一花生复合系统能够利用土壤50～100 cm土层的水分及淋失到60 cm深处的氮素，但在充分利
用水肥光资源的过程中存在着竞争，并导致花生减产。这种竞争取决于复合组分类型与时空配置。在间种喜
光作物花生时，光的竞争是主要的，养分、水分竞争是次要的。
(2)多年试验表明，该区建立花生一南酸枣农林复合生态系统具有一定的生态价值，但由于南酸枣应用不
广，复合后花生减产明显，总体经济效益相对较低，故这种模式不宜大力推广。对此应因地制宜选择有经济生
态效益的林果与农作物复合，并在栽培过程中巧用物种间资源利用的时空差异，辅之以合理的管理措施，扬长
避短 。
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