全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
土壤干旱胁迫下非水力根信号调控夏玉米
气体交换对大气环境的响应
郭安红1, 冯兆忠2, 刘庚山1, 任三学1, 安顺清1
(1. 中国气象科学研究院生态环境和农业气象研究中心, 北京　100081; 2. 中国科学院生态环境研究中心, 北京　100085)
基金项目: 国家“十五”科技攻关资助项目 (2001BA 509B215) ; 农业科技成果转化资金资助项目 (05EFN 217400414)
收稿日期: 2004210227; 修订日期: 2005206210
作者简介: 郭安红 (1972～ ) , 女, 陕西商县人, 博士, 副研究员, 主要从事生态学和干旱农业研究. E2m ail: guoanh@cam s. cm a. gov. cn
致谢: 衷心感谢丹麦皇家兽医和农业大学农业科学研究院Ch rist ian R. Jensen 博士和L iu Fulai 博士对本文写作的帮助; 本试验中ABA 含量的
测定得到了中国科学院植物研究所种子生理实验室和分子生态实验室的大力帮助和支持, 在此表示感谢
Foundation item: State T enth F ive2year P lan, Sp reading P ro ject fo r A gricu ltu re Founded by M O ST (N o. 2001BA 509B215, 05EFN 217400414)
Rece ived date: 2004210227; Accepted date: 2005206210
Biography: GUO A n2Hong, Ph. D. , A ssociate p rofesso r, m ain ly engaged in eco logy and arid2agricu ltu re. E2m ail: guoanh@cam s. cm a. gov. cn
Acknowledgemen t:M any thank s to D r. Ch rist ian R. Jensen and D r. L iu Fulai at the D epartm ent of A gricu ltu ral Sciences, T he RoyalV eterinary
and A gricu ltu ral U niversity (KVL ) , D erm ark, fo r review ing the paper. T he autho rs are gratefu l fo r Seed Physio logy L abo rato ry and M o lecu lar
& Eco logy L abo rato ry, Institu te of Bo tany, Ch inese A cadem y Sciences, fo r their help w ith the determ ination on ABA
摘要: 对不同程度土壤干旱胁迫下夏玉米非水力根信号的产生以及气体交换过程对大气环境的响应进行了试验研究。充足底墒
播种后采用 3 个土壤水分处理等级 (0～ 200cm 土壤相对湿度为> 80%、60%～ 70%、40%～ 50% , 代号为W T 1、W T 2 和W T 3)。
生育期内遮去自然降水。试验结果表明, 在拔节期轻度和中度土壤干旱胁迫的情况下, 玉米根系合成大量ABA 传输到地上部
分, 参与控制气孔开度和气体交换过程对大气环境变化的响应并调节水分消耗。在日变化过程中, 当光强和水汽压亏缺较高时,
由于蒸腾速率较高, 非水力根信号物质向冠层的传输速率也较高,ABA 在叶片中的累积影响了气孔开张对光强响应的敏感度,
气孔开度受到抑制, 并且随着ABA 累积和浓度的增加, 气孔抑制作用越强; 在水汽压亏缺较低的情况下, 非水力根信号物质向
冠层的传输速率较低,ABA 的代谢过程以及再分配过程能够保证这种信号物质保持在低水平, 从而保证一定程度的气孔开度
和光合、蒸腾速率。这种策略能够使夏玉米在轻、中等干旱条件下保证最大的光合作用, 同时在可能的胁迫情况下降低蒸腾作用
以提高水分利用效率。
关键词: 土壤干旱胁迫; 夏玉米; 非水力根信号; 气体交换; 大气环境
文章编号: 100020933 (2005) 1223161206　中图分类号: S513　文献标识码: A
Non -hydraul ic root- sourced signa l ing regula tes the respon se of ma ize ga s
exchange to m icro-cl ima te dur ing so il dry ing
GUO A n2Hong1, FEN G Zhao2Zhong2, L IU Geng2Shan1, R EN San2Xue1, AN Shun2Q ing1　 (1. Institu te of E co2
E nv irom en t & A g ro2M eteorology , Ch inese A cad emy of M eteorolog ica l S ciences, B eij ing , 100081, Ch ina; 2. R esearch Cen ter f or E co2E nv irom en ta l
sciences, Ch inese A cad emy S ciences, B eij ing , 100081, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3161～ 3166.
Abstract: In the So il2P lan t2A tmo sphere Con tinuum (SPA C ) , stom ata con tro ls the gas exchanges, its behavio r is frequen tly
affected by m icro2clim atic condit ions and physio logical p rocesses. R adiat ion, air temperatu re, [CO 2 ], and so il mo istu re are the
m ain facto rs affect ing stom atal apertu re. D uring so il drying, the roo t2sou rced abscisic acid (ABA ) p lays a cen tral ro le as a long
distance signal inducing stom atal clo su re and reduction of leaf expansion, bo th reduce p lan t w ater u se.
W ith summ er m aize (cv. Shandan 902) , experim en ts in a rh izo tron field w ith rainou t shelter w ere conducted to study the
endogenous ABA changes and the response of m aize gas exchanges to m icro2clim atic condit ions at Gucheng A grom eteo ro logical
Experim en tal Base. A t jo in t ing stage, th ree w ater treatm en ts W T 1, W T 2, and W T 3 w ere app lied w here the relat ive so il
mo istu re w ere > 80% , 60%～ 70% , and 40%～ 50% , respect ively. T he ABA con ten t in p lan t t issues, stom atal conductance
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
(G s) , net pho to syn thesis rate (P n) , t ran sp irat ion rate (T r) , pho to syn thet ic act ive radiat ion (PA R ) , a ir temperatu re (T ) , and
vapo r p ressu re deficit (V PD ) w ere determ ined.
　　ABA con ten t in m aize roo t (R A BA ) , Stem (S ABA ) and leaf (L A BA ) increased sign ifican tly under m ild and moderate so il
drough t condit ion (W T 2 and W T 3) ; how ever, the po sit ive co rrela t ion of stom atal conductance to PA R w as inh ib ited great ly in
comparison to w ell2w atered treatm en ts (W T 1). W hen PA R , V PD , and T w ere low , P n and T r under W T 2 and W T 3 w ere
relat ive h igher, bu t tend to increase slow er compared to W T 1 w ith the increase of the air facto rs. T r under W T 2 and W T 3 on ly
changed lit t le by increase of V PD.
　　 In conclu sion, the resu lts indicated that du ring so il drying, the p roduction of roo t2sou rced non2hydrau lic signaling (A B A )
increases, w h ich delivered to the shoo t and p lays an impo rtan t ro le in regu lat ing m aize gas exchange responses to m icro2clim atic
condit ions. U nder h igh PA R and V PD , the delivery rate of ABA and its con ten t in leaves are h igher due to the h igher
transp irat ion rate, w h ich decreasing the stom atal apertu re under h igh PA R and T. T h is inh ib it ion on stom atal open ing is
increased as A B A is accum ulated in leaves. W hereas under low V PD , the delivery rate is low er, and m ain tain s the stom atal
conductance to som e ex ten t. T h is stra tegy w ou ld increase the efficiency of w ater u se by allow ing m ax im um pho to syn thesis
under the m ild and moderate so il condit ion bu t w ou ld reduce transp irat ion du ring po ten tia l stressfu l condit ions.
Key words: so il drying; summ er m aize; non2hydrau lic roo t2sou rced signaling; gas exchange; m icro2clim ate
　　在土壤2植物2大气连续体 (SPA C)中, 气孔是植物气体交换和水分传输的关键部位。许多环境因子以及植物体自身的生理
过程都会影响气孔开张度。在大气环境中, 影响气孔运动的因子主要包括光照, 温度和CO 2 等,Ball 等提出了一个半经验模型
用以描述气孔对大气环境因子的响应, 其中气孔导度是光合速率、空气相对湿度、CO 2 浓度的函数[1 ]。L eun ing 将Ball 模型中空
气相对湿度替换为饱和水汽压差 (V PD ) [2 ]。Ball2Berry 模型和L eun ing 模型广泛应用于作物生长模型中气孔导度过程的模拟,
例如基于气孔行为的光合——蒸腾作用耦合模型可以很好地模拟大田玉米的气体交换过程[3 ]。但是上述模型描述的是在土壤
水分条件得到满足时气孔导度对大气环境变化的响应过程, 或者说上述模型没有考虑到土壤干旱胁迫和作物水分亏缺情况。
从另一个方面, 土壤水肥环境也对气孔的形成和开闭有着明显的影响。目前就土壤水肥胁迫对气体交换过程的影响已多有
报道[4～ 10 ]。非水力根信号 (现普遍认为是脱落酸 abscisic acid,ABA )的产生是干旱胁迫下植物体气孔关闭的调控机制之一: 土壤
出现一定程度干旱时, 植物根系迅速感知干旱, 以化学信号脱落酸 (ABA ) 的形式将干旱的信息传递到地上部分, 在叶片水分状
况尚未发生改变时即主动降低气孔开度, 降低叶片生长速率, 抑制蒸腾作用, 平衡植物的水分利用——称为根冠通讯学
说[11～ 18 ]。基于根冠通讯学说的发展, T ardieu 等提出了非水力根信号ABA 协同 SPA C 水流共同控制气孔导度的半经验模
型[19 ]。在该模型中, 非水力根信号ABA、植株体水势等与气孔开度存在着相关关系。
因此, 大气环境、土壤环境共同影响着气孔行为, 但是以往的研究则分别从上述两个方面对气孔行为的影响进行了研究。在
土壤干旱胁迫下植物气体交换过程对大气环境的不同响应模式报道较少, 在气孔行为的模型中对于大气环境因子和土壤环境
因子协同作用的描述由于缺乏实验数据的支持而不完善。本研究对土壤干旱胁迫下夏玉米拔节期非水力根信号的产生以及气
体交换过程对光合有效辐射 (Pho to syn thet ic A ctive radiat ion, PA R ) , 饱和水汽压差 (V apo r P ressu re D eficit, V PD ) 等大气环境
因子变化的响应关系进行研究, 为描述土壤干旱胁迫下气孔行为对大气环境变化的响应提供理论和试验依据, 全面反映气孔对
土壤干旱和大气干旱的响应关系, 同时探讨土壤干旱胁迫下非水力根信号对气孔的调节作用在植物体水分利用中的重要作用。
1　材料及方法
　　试验在中国气象局固城农业气象试验基地 (位于河北省定兴县固城镇, 39°08′N , 115°40′E, 海拔高度 1512m ) 的大型植物根
剖面观测试验场进行。试验时间 2002 年 6 月至 2002 年 9 月, 供试夏玉米品种为陕单 902 (适宜黄淮海流域夏播)。试验场土壤
类型为壤土, 肥力中等, 0～ 200cm 土层平均田间持水量为 22171% (占干土重百分比) , 平均凋萎湿度为 510% (占干土重百分
比) , 土壤容重为 1143göcm 3。2002 年 6 月 15 日播种, 播种量每小区 4×9 (株)。
利用根剖面观测试验场的 9 个小区 (小区面积 4×2m 2)。每个小区均埋有 3m 深的 PV C 管子 (供土壤水分中子仪使用)。充
足底墒 (0～ 200cm 土壤相对湿度 80% 左右, 土层土壤平均有效底墒量 352mm ) 播种后采用 3 个土壤水分等级 (0～ 200cm 土壤
相对湿度的上下限分别为: > 80%、60%～ 70%、40%～ 50% ) , 代号分别为W T 1、W T 2 和W T 3, 每个处理 3 重复。生育期内的全
部降水用大型电动防雨棚遮去, 小区土壤水分经测定后控制在各处理土壤水分高限, 并保证土壤湿度不低于各处理规定下限。
每隔 10d 观测土壤湿度, 30～ 200cm 用土壤水分中子仪 (美国 CPN 公司 503DR ) 观测, 地表到 30cm 之间用土钻法观测, 两种观
测方法的测量间距均为 10cm。
夏玉米叶片气体交换测定和内源ABA 的测定: 在夏玉米拔节期 7 月 27 日和抽雄始期 8 月 10 日 (晴或多云天气) , 采用英
2613　 生　态　学　报 25 卷
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
国产 C IRA S21 型便携式光合作用测定系统, 利用开放系统活体测定夏玉米单叶气孔导度 G s (mo l·m - 2·s- 1)、光合速率 P n
(Λmo lCO 2·m - 2· s- 1 ) 和蒸腾速率 T r (mmo lH 2O ·m - 2· s- 1 ) , 同时测定光合有效辐射 (Pho to syn thet ic A ctive radiat ion ,
PA R , mmo l·m - 2·s- 1)、叶温、气温 (T , ℃) , 并测定饱和水汽压差 (V apo r P ressu re D eficit , V PD , kPa)。测定叶位为完全展开
新叶中上部 (避开中脉)。各测定项目一般重复 4 次, 每隔 2h 测定 1 次。同天 10: 00～ 11: 00 取根、茎、叶鲜样用液氮冷冻后进行
脱落酸 (ABA )含量的测定。叶片取完全展开新叶 015 g, 避开中脉; 茎选取叶片下茎节部分, 剥去叶鞘后称取 015 g; 根系取根茎
下主根部位称取 015 g。ABA 用购自南京农业大学农学系植物激素研究室ABA 2EL ISA 试剂盒进行测定。
2　结果与分析
2. 1　土壤湿度和气体交换测定日大气环境状况
图 1 为夏玉米整个生育期 3 个处理 0～ 100cm 土壤湿度变化。播种后第 3 旬 (7 月 5 日左右) 3 个处理土壤水分拉开明显差
距。拔节期前后,W T 1 的土壤水分供应比较充足,W T 2 和W T 3分别处于轻度和中度的土壤干旱胁迫下 (在试验后期,W T 2 和
W T 3 由于持续的土壤干旱分别达到中等和严重干旱胁迫)。其中, 土壤水分处理差异主要表现在 0～ 60cm 土层。图中箭头为拔
节期气体交换和内源ABA 测定时间——7 月 27 日。7 月 27 日是典型的夏季干热天气: 气温 8: 00 左右就达到 25℃以上, 日最
高达到 35℃; 光合有效辐射 (PA R )介于 300～ 1300 mmo l·m - 2·s- 1; 饱和水汽压差 (V PD )由 8: 00 的 112 kPa 增加到 15: 00 的
315kPa 左右。空气相对湿度为 19%～ 26%。
图 1　夏玉米整个生育期 3 个水分处理 0～ 100 cm 土壤湿度变化
F ig. 1　So il mo istu re in 0～ 100 cm layer under 3 w ater treatm ents
during the gow th period of summ er m aize
图 2　拔节期 (7 月 27 日)夏玉米根、茎、叶组织中游离ABA 含量
F ig. 2　ABA conten t in the roo t, stem , and leaf of m aize on Ju ly 27 th
(at jo in ting stage)
2. 2　拔节期不同土壤湿度条件下玉米组织中ABA 含量
图 2 为 7 月 27 日夏玉米根、茎、叶组织中ABA 含量的测定结果。拔节期干旱胁迫使玉米根、茎、叶组织中ABA 含量有较大
幅度增加, 以W T 2 处理增加最为明显。3 个处理茎ABA 含量都是最低的,W T 2、W T 3 叶ABA 含量最高, 其次为根ABA 含量,
显然干旱胁迫下根系合成了大量的ABA , 并且通过茎运输到叶中累积起来。
图 3　7 月 27 日 3 个土壤湿度处理气孔导数 (G s)日变化曲线
F ig. 3　D iurnal changes of stom atal conductance (G s ) of summ er
m aize under 3 so il mo istu re treatm ents on Ju ly 27th
2. 3　不同土壤湿度条件下夏玉米气体交换过程对大气环境因子变化的响应
21311　气孔导度对大气环境因子变化的响应　气孔是植物体气体交换的枢纽, CO 2 通过气孔进入植物的叶肉细胞进行光合作
用, 同时植物蒸腾作用的水分也通过气孔散失到大气中去。气孔的开闭受光照、温度、二氧化碳、叶片含水量以及植物体内的一
些化学物质等多个因素共同影响。这里主要分析不同土壤湿度
条件下气孔日变化过程, 气孔对 PA R、气温等大气环境的响应。
图 3 为 7 月 27 日夏玉米 3 个水分处理气孔导度 (G s)日变化
情况。为了更清晰地看出土壤湿度对气孔导度日变化的影响情
况, 图中将观测点隐去, 所列曲线为二次多项式回归结果 (相关
系数分别为 0165, 0162, 0159, n 都为 48; 均达到显著水平, p <
0101)。拔节期, 在不同的土壤湿度条件下, 气孔导度早晚差异不
是很大, 但是在中午气孔导度随土壤干旱加剧而明显减小。
　　在植物体水分不受影响的情况下, 光照是影响气孔开闭的
主要因素: 气孔在光照下张开, 在黑暗中关闭, 在玉米中表现为
饱和曲线的形式[20 ]。7 月 27 日 3 个土壤湿度处理气孔导度对
PA R 均为正相关 (图 4) , 在相同的光合有效辐射下W T 1 气孔开
度都大于W T 2 和W T 3。W T 1 和W T 2 气孔导度对光合有效辐射
361312 期 郭安红　等: 土壤干旱胁迫下非水力根信号调控夏玉米气体交换对大气环境的响应 　
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
变化反应较敏感, 而W T 3 气孔导度对光合有效辐射变化反应不敏感并且全天都维持在较低的水平。显然, 中等程度土壤干旱胁迫明
显降低了日气孔开度并影响了气孔开闭对光照响应的敏感性。
图 4　7 月 27 日 3 个土壤湿度处理气孔导度2光合有效辐射 (G s2
PA R )变化曲线
F ig. 4　G s2PA R changes of summ er m aize under 3 so il mo istu re
treatm ents on Ju ly 27th
图 5　7 月 27 日 3 个土壤湿度处理气孔导度2温度 (G s2T ) 变化
曲线　
F ig. 5 　 G s2T changes of summ er m aize under 3 so il mo istu re
treatm ents on Ju ly 27th
　　同样的方法对 7 月 27 日 3 个处理气孔导度对空气温度 (T ) 的变化情况作了分析 (图 5)。7 月 27 日随着气温的增加,W T 1
气孔导度略有增加, 而W T 2 和W T 3 在气温增加到 30℃以上时, 气孔导度有降低的趋势。显然, 在土壤水分供应充足的情况下,
空气温度并未影响夏玉米的气孔开闭程度, 而在轻、中度土壤干旱胁迫下当中午气温增高时, 气孔张开程度受到了限制。
根据上面的分析得知, 在轻度和中度土壤干旱胁迫的情况下, 气孔导度对光强响应的敏感性受到影响, 并且高温干旱复合
作用抑制了气孔开度, 从而降低了日变化过程中午间光照和温度较高时的气孔导度 (图 3)。
图 6　7 月 27 日 3 个土壤湿度处理光合速率2光合有效辐射 (P n2
PA R )变化曲线
F ig. 6　P n2PA R changes of summ er m aize under 3 so il mo istu re
treatm ents on Ju ly 27 th
图 7　7 月 27 日 3 个土壤湿度处理蒸腾速率2光合有效辐射 (T r2
PA R )变化曲线
F ig. 6　T r2PA R changes of summ er m aize under 3 so il mo istu re
treatm ents on Ju ly 27 th
21312　光合速率、蒸腾速率对大气环境因子变化的响应　光合作用是一个光生化反应, 所以光合速率随着光照强度的增加而
加快, 在一定范围内几乎成正相关。7 月 27 日的光照强度未达到玉米的光饱合点, 所以将 3 个处理光合速率对 PA R 的变化作
线性回归[21 ] (图6, 相关系数分别为0192, 0159, 0169, n 都为 48; 均达到显著水平, p < 0101) , 以近似估算在PA R 介于 300～ 1300
mmo l·m - 2·s- 1时不同土壤水分条件下玉米叶片的表观光合效率 (或称光量子效率, 吸收单位摩尔光量子所同化的CO 2 摩尔
数)。7 月 27 日表观光合效率为 01037, 01020, 01023mo l CO 2ömo l PA R ,W T 1 处理表观光合效率较高, 并且光合速率对光强变
化反应最敏感, 光合速率随光强的增加迅速升高;W T 2 和W T 3 表观光合效率接近, 与W T 1 相比下降了 38% 左右, 光合速率随
光强增加而增加的幅度明显小于W T 1。土壤水分亏缺影响叶片光合作用的光饱和点和光量子效率, 因而在相同光量子通量密
度情况下降低叶片的光能利用效率[22 ]。
7 月 27 日 3 个处理蒸腾速率与 PA R 呈明显的正相关关系 (图 7, 相关系数分别为 0157, 0166, 0139, n 都为 48)。W T 1 蒸腾
速率随光强的增加迅速升高, 反应敏感;W T 2 和W T 3 蒸腾速率随光强增加而增加的趋势平缓。W T 1 蒸腾速率对V PD 呈明显的
正相关关系 (r 为 0157, n 为 48) ,W T 2 和W T 3 蒸腾速率与V PD 相关关系不显著 (图略)。
4613　 生　态　学　报 25 卷
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　　另外可以看到, 在夏玉米拔节期, 在土壤水分供应充足的情况下, 在日变化过程中当大气环境因子量值比较低时 (PA R、
V PD、气温等较小时) , 光合速率和蒸腾速率量值也比较低, 但是随着环境因子量值的增加, 光合速率和蒸腾速率迅速增加 (图
6、7 线性相关的斜率都比较大, 蒸腾速率对V PD 呈明显的正相关关系) ; 而在轻度和中度土壤干旱胁迫的情况下, 在日变化过
程中当大气环境因子量值比较低时, 光合速率和蒸腾速率量值相对较高, 但是随着环境因子量值的增加, 光合速率和蒸腾速率
增加比较缓慢 (图 6, 图 7 线性相关的斜率都较小, 蒸腾速率与V PD 没有明显的相关关系) , 因此随着大气环境因子日变化, 充
分供水和轻、中度干旱胁迫下光合速率和蒸腾速率的日累积量 (光合日累积和蒸腾日累积)没有表现出显著的差异。
3　结论与讨论
311　土壤干旱胁迫下非水力根信号的产生和作用
B lackm an 和D avies 早在 1985 年就指出随土壤干旱植物根系能产生非水力根信号脱落酸 (ABA ) [11 ] , 之后众多研究提供了
大量证据证明这种根源的化学物质通过蒸腾流运输到地上部分, 抑制气孔开度和地上部分生长[23, 24, 25 ] , 这种抑制作用不依赖于
叶片水分状况, 而是依赖于土壤2植物2大气连续体的水流运动[19 ]。田间实验的大量数据表明气孔导度和木质部ABA 浓度存在
着明显的相关关系[14, 18, 23, 25 ]。如果在干土层中分布的根量较多, 且这部分根系脱水情况越严重, 非水力根信号产生的强度也越
大, 如果没有足够的蒸腾流进行稀释作用, 那么非水力根信号对气孔导度和地上部分生长的抑制作用就越强[9, 13, 26, 27 ]。近年来
一些研究表明, 叶周围水汽压差 (V PD )增加会在不影响叶水势的状况下增加气孔对ABA 的敏感度[19, 28, 29 ]。也有证据表明V PD
增加会增加ABA 向叶中的传输速率, 因为V PD 增加会加快蒸腾流, 进而增加叶中ABA 的总浓度[30 ]。另外, 局部V PD 增加会
增加蒸腾失水, 增加保卫细胞周围非原生质体溶液中ABA 浓度, 从而增加气孔对ABA 的敏感度[31 ]。
本试验中, 土壤水分处理差异主要表现在 0～ 60cm 土层, 因而干旱胁迫主要是对上层 (0～ 60cm 土层)根系产生的。玉米部
分根系经历水分亏缺后合成大量ABA 传输到地上部分。参与控制日气孔开度和气体交换过程对周围大气环境变化的响应并
调节水分消耗, 主要表现在以下 3 个方面: (1)拔节期轻度和中度土壤干旱胁迫下 (W T 2 和W T 3) , 玉米根、茎、叶中ABA 含量大
幅度增加, 叶ABA 含量最高, 其次为根ABA 含量; (2)轻度和中度土壤干旱胁迫下, 在日变化过程中午间光照和温度较高时气
孔导度降低, 并且气孔导度对光强响应的敏感性受到影响; (3)W T 1 蒸腾速率对V PD 呈明显的正相关关系, 而W T 2 和W T 3 蒸
腾速率在V PD 由低到高增加时相关关系不显著。
312　土壤干旱胁迫下非水力根信号调控玉米气体交换过程对大气环境的响应
土壤水环境和大气环境的日变化过程相比, 前者的日变化较小, 而后者由于太阳辐射变化, 光合有效辐射 PA R、空气温度
T 和饱和水汽压差V PD 等存在较大幅度的日变化。在玉米不同的生长发育期, 土壤水分亏缺和大气环境因子对气体交换 3 指
标 (气孔导度、光合速率、蒸腾速率)的影响是不同的。拔节期是玉米营养生长旺盛时期, 玉米气体交换过程对土壤水分状况和大
气环境因子的变化反应敏感。在本实验中, 充分供水的W T 1 日气孔导度明显较高, 并且气孔导度对光强变化反应敏感, 随着大
气环境因子 (PA R、V PD、气温等)量值的增加, 光合速率和蒸腾速率迅速增加; 而在轻度和中度土壤干旱胁迫的情况下, 气孔导
度对光强响应的敏感性受到影响, 并且高温干旱复合作用抑制了气孔开度, 从而降低了日变化过程午间光照和温度较高时的气
孔导度, 同时随着环境因子量值的增加, 光合速率和蒸腾速率增加比较缓慢。随着大气环境因子日变化, 充分供水和轻、中度干
旱胁迫下光合速率和蒸腾速率的日累积量 (光合日累积和蒸腾日累积)没有表现出显著的差异。
非水力根信号ABA 的产生、运输和累积是拔节期玉米植株协调土壤干旱胁迫和大气环境变化, 最大程度保证光合作用并
提高水分利用效率的有效调控因素。当整个根系能够获得充足的水分供应时, 非水力根信号物质的产生达到最低水平, 气孔对
光照响应开张的生理过程进行正常[33 ], 气孔导度对光强变化反应敏感, 光合作用随光强增加迅速增加, 蒸腾作用完全依赖于水
汽压亏缺。当部分根系经历干旱的时候, 非水力根信号物质产生量增加, 地上部分对非水力根信号的响应取决于非水力根信号
物质向冠层的传输速率: 在光强和水汽压亏缺较高情况下, 由于蒸腾速率较高, 传输速率也较高, ABA 在叶片中的累积刺激保
卫细胞外向 K+ 通道[34, 35 ] , 影响了气孔对光照响应开张的生理过程。从而影响了气孔开张对光照响应的敏感度, 气孔开度受到
抑制, 并且随着ABA 累积和浓度的增加, 气孔抑制作用越强; 在水汽压亏缺较低的情况下, 非水力根信号物质向冠层的传输速
率较低,ABA 的代谢过程以及再分配过程能够保证这种信号物质保持在低水平, 从而保证一定程度的气孔开度和光合、蒸腾速
率。这种策略能够使夏玉米在轻、中等干旱条件下保证最大的光合作用, 同时在可能的胁迫情况下降低蒸腾作用以提高水分利
用效率[32 ]。
根据本文的实验结果, 在土壤干旱胁迫的情况下, 玉米作物气孔导度不仅是光合速率、空气相对湿度 (或水汽压亏缺)、CO 2
浓度的函数 (Ball2Berry 模型和L eun ing 模型) [1, 2 ] , 而且也是非水力根信号ABA 和叶水势的函数 (T ardieu & D avies 模型) [19 ]。
两者的结合更有助于从机理上揭示土壤和大气环境胁迫下气孔调节的行为模式, 完善作物对于干旱的生理响应机制。
References:
[ 1 ]　Ball J T , W oodrow I E, Berry J A. A model p redicting stom atal conductance and its contribu tion to the contro l of pho to synthesis under
561312 期 郭安红　等: 土壤干旱胁迫下非水力根信号调控夏玉米气体交换对大气环境的响应 　
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
differen t environm ental condit ions. In B iggins J eds. P rog ress in P hotosy n thesis R esearch. V o l. 4 Do rdrech t: M artinus N ijhoff Publishers,
1987. 221～ 234.
[ 2 ]　L euning R. A crit ical app raisal of a com bined stom atal pho to synthesis model fo r C3 p lan ts. P lan t, Cell and E nv ironm en t, 1995, 18: 339～
355.
[ 3 ]　Yu G R , Kobayash i T , Zhuang J , et a l. A coup led model of pho to synthesis2t ransp iration based on stom atal behavio r of m aize (Z ea m ay s
L. ) grow n in the field. P lan t and S oil, 2003, 249: 401～ 416.
[ 4 ]　Shan L , Chen P Y. P hy sio2ecolog ica l B ases of d ry land ag ricu ltu re. Beijing: Science P ress, 1998. 219～ 220.
[ 5 ]　Zhao M , L i S K, W ang M Y. Stom atal resistance and its relat ionsh ip betw een pho to synthesis and transp iration of m aize in field
condit ions. J ou rna l of A pp lied E cology , 1997, 8 (5) : 481～ 485.
[ 6 ]　L iang Z S, L i X Y, Kang S Z. T he relationsh ip betw een stom atal conductance and pho to synthesis rate of summ er m aize under w ater2
saving irrigation. A g ricu ltu ra l R esearch in A rid A reas, 1996, 14 (1) : 101～ 105.
[ 7 ]　Guo A H , W ei H , L i F M , et a l. T he effect of so il w ater deficiency on the accum ulation and allocation of roo t b iom ass of sp ring w heat.
A cta E colog ica S in ica, 1999, 19 (2) : 179～ 184.
[ 8 ]　L i H C, L iu K, Zhou S Z, et a l. Response of pho to synthesis to physio2eco logical facto rs of summ er m aize on differen t fert ilization
amounts. A cta A g ronom ica S in ica, 2002, 28 (2) : 265～ 269.
[ 9 ]　Jensen C R , H enson I E, T urner N C. L eaf gas exchange and w ater relat ion of lup ins and w heat　Ê . Roo t and shoo t w ater relat ions of
lup ins during drough t2induced stom atal clo sure. A ustra lian J ou rna l of P lan t P hy siology , 1991, 16: 415～ 428.
[ 10 ]　Go llan T , Passioura J B , M unns R. So il w ater status affects the stom atal conductance of fu lly turgid w heat and sunflow er leaves.
A ustra lian J ou rna l of P lan t P hy siology , 1986, 13: 459～ 464.
[ 11 ]　B lackm an P G, D avies W J. Roo t2to2shoo t comm unication in m aize p lan ts of the effect of so il drying. J . E xp. B ot. , 1985, 36: 39～ 48.
[ 12 ]　Gow ing D J , D avies W J , John H G. A po sit ive roo t2sourced signal as an indicato r of so il drying in app le, M alse×d om estica B orkh. J .
E xp. B ot. , 1990, 41: 1535～ 1540.
[ 13 ]　Gow ing D J , Jones H G, D avies W J. Xylem 2t ranspo rted abscisic acid: the relat ive impo rtance of its m ass and its concentration in the
contro l of stom atal apertu re. P lan t, Cell and E nv ironm en t, 1993, 16: 453～ 459.
[14 ]　Khalil A A M , Grace J. Do se xylem sap ABA contro l the stom atal behavio r of w ater stressed sycamo re (A cer P seud op la tanus L. )
seedlings? J. E xp. B ot. , 1993, 44: 1127～ 1134.
[ 15 ]　T ubero sa R , SanguinetiM C, L andi P. A bscisic acid concentration in leaf and xylem sap , leaf w ater po ten tial and stom atal conductance
in m aize. C rop S cience, 1994, 34 (6) : 1557～ 1263.
[ 16 ]　D avies W J , Zhang J. Roo t signals and the regulation of grow th and developm ent of p lan ts in drying so il. A nnua l R ev iew of P lan t
P hy siology and M olecu lar B iology , 1991, 42: 55～ 57.
[ 17 ]　D avies W J. Xylem ABA contro ls the stom atal conductance of field2grow n m aize subject to so il compacting and so il drying. P lan t. Cell
and E nv ironm en, 1992, 15: 193～ 197.
[ 18 ]　Zhang J , Schurr U , D avies W J. Contro l of stom atal behavio r by abscisic acid that o riginated in roo ts. J . E xp. B ot. , 1987, 38: 1174～
1181.
[ 19 ]　T ardieu F, D avies W J. In tegration of hydrau lic and chem ical signaling in the contro l of stom atal conductance and w ater status of
drough ted p lan ts. P lan t, Cell and E nv ironm en t, 1993, 16: 341～ 349.
[ 20 ]　Bethenod O , T ardieu F. W ater use efficiency in field grow n m aize. In: Baltscheffsky M ed. Cu rren t R esearch in P hotosy n thesis. K luw er,
Do rdrech t, 1990. Ì : 737～ 740.
[ 21 ]　M onteith J L. Does ligh t lim it crop p roduction? In: Johnson C B, ed. P hy siolog ica l p rocesses lim iting p lan t p rod uctiv ity. Butterwo rth s,
L ondon, 1981. 23～ 28.
[ 22 ]　D eng X P. L eaf pho to synthetic characters during differen t grow th stages of sp ring w heat in dryland. In: Shan L , Chen P Y eds. P hy sio2
ecolog ica l B ases of d ry land ag ricu ltu re. Beijing: Science P ress, 1998. 214～ 220.
[ 23 ]　T ardieu F, Zhang J , KaterjiN , et a l. Xylem ABA contro ls the stom atal conductance of field2grow n m aize subject to so il compacting and
so il drying. P lan t, Cell and E nv ironm en t, 1992, 15: 193～ 197.
[ 24 ]　Zhang J , D avies W J. A bscisic A cid p roduced in dehydrating roo ts m ay enable the p lan t to m easure the w ater status of the so il. P lan t,
Cell and E nv ironm en t, 1989, 12: 73～ 81.
[ 25 ]　Zhang J , D avies W J. Sequential response of w ho le p lan t relat ions to p ro longed so il drying and the invo lvem ent of xylem sap ABA in the
regulation of stom atal behavio r of sunflow er p lan ts. N ew P hy tol. , 1989, 113: 167～ 174.
[ 26 ]　Gallardo M , T urner N C, L udw ig C. W ater relat ion, gas exchange and abscisic acid conten t of L up inus Cosen tin ii. leaves in response to
drying differen t p ropo rtions of the roo t system. J. E xp. B ot. , 1994, 45 (276) : 909～ 918.
[ 27 ]　N eales T F, M asia A , Zhang J , et a l. T he effects of part ially drying part of the roo t system of H eliannus annuus on the abscisic acid
conten t of the roo t, xylem sap and leaves. J . E xp. B ot. , 1989, 40: 1113～ 1120.
[ 28 ]　A ssm ann S M , Snyder J A , L ee Y R J. ABA 2deficien t (aba1) and ABA 2insensit ive (ab i21, ab i22) m utan ts of A rab idop sis have a w ild2
type stom atal response to hum idity. P lan t, Cell and E nv ironm en t, 2000, 23: 387～ 395.
[ 29 ]　T ardieu F, D avies W J. Stom atal response to ABA is a function of curren t p lan t w ater status. P lan t P hy siol. , 1992, 98: 540～ 545.
[ 30 ]　T rejo C L , C lephan A L , D avies W J. How do stom ata read abscisic acid signals? P lan t P hy siol. , 1995, 109: 803～ 811.
[ 31 ]　Zhang S Q , O utlaw W H. A bscisic acid in troduced in to the transp iration stream accum ulates in the guard2cell apop last and cause stom atal
clo sure. P lan t, Cell and E nv ironm en t, 2001, 24: 1045～ 1054.
[ 32 ]　D avies W J , W ilk inson S, L oveys B. Stom atal con tro l by chem ical signaling and the exp lo itat ion of th is m echanism to increase w ater use
efficiency in agricu ltu re. N ew P hy tol, 2002, 153: 449～ 460.
[ 33 ]　Pan R Z, Dong Y D. P lan t p hy siology. H igher Education Publisher. 1990, 19～ 21.
参考文献:
[ 4 ]　山仑, 陈培元主编. 旱地农业生理生态基础. 北京: 科学出版社, 1998. 219～ 220.
[ 5 ]　赵明, 李少昆, 王美云. 田间不同条件下玉米叶片的气孔阻力及与光合、蒸腾作用的关系. 应用生态学报, 1997, 8 (5) : 481～ 485.
[ 6 ]　梁宗锁, 李新有, 康绍忠. 节水灌溉下夏玉米气孔导度与光合速率的关系. 干旱地区农业研究, 1996, 14 (1) : 101～ 105.
[ 7 ]　郭安红, 魏虹, 李凤民, 等. 土壤水分亏缺对春小麦根系干物质累积和分配的影响. 生态学报, 1999, 19 (2) : 179～ 184.
[ 8 ]　李海潮, 刘奎, 周苏致, 等. 不同施肥条件下夏玉米光合对生理生态因子的响应. 作物学报, 2002, 28 (2) : 265～ 269.
[ 21 ]　邓西平, 旱地春小麦不同生育期叶片光合特性. 山仑, 陈培元主编. 旱地农业生理生态基础. 北京: 科学出版社, 1998. 214～ 221.
[ 33 ]　潘瑞枳, 董愚得编. 植物生理学 (上册). 高等教育出版社, 1990. 19～ 21.
6613　 生　态　学　报 25 卷
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net