全 文 ：植物资源与环境学报 2013，22(3) :25－32
Journal of Plant Resources and Environment
土壤干旱胁迫对九头狮子草和
圆苞金足草幼苗形态和生理特性的影响
令狐昱慰①，李汝娟，李思锋，黎 斌，张 莹
(陕西省西安植物园 陕西省植物研究所，陕西 西安 710061)
摘要:采用称重控水法控制土壤相对含水量分别为(85． 0±2． 5)%(对照)、(67． 5±2． 5)%(轻度干旱)、(50． 0±
2． 5)%(中度干旱)和(32． 5±2． 5)%(重度干旱) ，对土壤干旱胁迫条件下九头狮子草〔Peristrophe japonica (Thunb．)
Bremek．〕和圆苞金足草(Goldfussia pentstemonoides Nees)2 年生苗的植株形态及生理特性变化进行了研究。结果表
明:经土壤干旱胁迫处理 30 d后供试 2 种植物的外部形态均有一定变化，其中九头狮子草主要变化为叶片失绿、变
薄且萎蔫、枝条下垂;圆苞金足草主要变化为茎干倒伏、叶片变软且叶柄低垂。随土壤干旱胁迫程度的增加，供
试 2 种植物叶片的自然饱和亏、临界饱和亏、需水程度、束缚水含量、束缚水与自由水的含量比值、脯氨酸含量和可
溶性糖含量均呈逐渐增加的趋势且均高于对照，而自由水含量、最高水势、最低水势和可溶性蛋白质含量均逐渐降
低且总体上低于对照。总体上看，在重度干旱胁迫条件下供试 2 种植物各生理特性均与对照有极显著或显著差
异，而在轻度或中度干旱胁迫条件下部分指标与对照无显著差异。供试 2 种植物各生理指标的变化幅度有明显差
异，在同一干旱胁迫条件下九头狮子草叶片的自然饱和亏、需水程度、自由水含量、最高水势和最低水势的降幅、脯
氨酸含量和可溶性蛋白质含量的降幅均高于圆苞金足草，其临界饱和亏、束缚水含量、束缚水与自由水的含量比值
和可溶性糖含量均低于圆苞金足草。综合分析结果表明:供试 2 种植物对土壤干旱胁迫均具有一定的耐性，但圆
苞金足草具有更强的抵御干旱的生理机制。
关键词:土壤干旱胁迫;九头狮子草;圆苞金足草;生理指标;耐旱性
中图分类号:Q945． 78;Q688． 4 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2013)03－0025－08
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674－7895． 2013． 03． 04
Effect of drought stress in soil on morphology and physiological characteristics of Peristrophe
japonica and Goldfussia pentstemonoides seedlings LINGHU Yuwei①，LI Rujuan，LI Sifeng，LI Bin，
ZHANG Ying (Xi’an Botanical Garden of Shaanxi Province，Institute of Botany of Shaanxi Province，
Xi’an 710061，China) ，J． Plant Resour． ＆ Environ． 2013，22(3) :25－32
Abstract:Using weighting method for controlling relative water content in soil with (85． 0±2． 5)% (the
control) ，(67． 5±2． 5)% (light drought) ，(50． 0±2． 5)% (moderate drought)and (32． 5±2． 5)%
(heavy drought) ，changes of plant morphology and physiological characteristics of 2-year-old seedlings of
Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek． and Goldfussia pentstemonoides Nees under drought stress in soil
were studied． The results show that after soil drought stress treating for 30 d，there are some changes in
external morphology of two species，in which，the change in P． japonica is mainly leaf chlorosis，thinning
and wilting，and branch weeping;that in G． pentstemonoides mainly stem lodging，leaf softening and
petiole weeping． As increasing of soil drought stress degree，natural saturation deficit，critical saturation
deficit，water requirement，bound water content，content ratio of bound water to free water，contents of
proline and soluble sugar in leaf of two species all gradually increase and all are higher than those of the
control， while， their free water content，maximum and minimum water potentials，and soluble protein
收稿日期:2012－12－03
基金项目:陕西省科学院科技攻关重大项目(2009k－06) ;陕西省科技攻关项目(2009k01－11;2011k01－21) ;陕西省科学院科技计划重点项目
(2011k－03)
作者简介:令狐昱慰(1980—) ，女，山西平陆人，硕士，助理研究员，主要从事植物生理学和药用植物的研究。
①通信作者 E-mail:amandalh1980@ sina． com． cn
content all gradually decrease and all are lower than those of the control． General，as compared with the
control，there are extremely significant or significant differences in every physiological index of two
species tested under heavy drought stress，while no significant difference in some physiological indexes
under light and moderate drought stresses． There are obvious differences in change range of every
physiological index between two species． Under the same drought stress，natural saturation deficit，water
requirement，free water content，decreasing range of maximum and minimum water potentials，content of
proline，and decreasing range of soluble protein content in leaf of P． japonica all are higher while its
critical saturation deficit，bound water content，content ratio of bound water to free water and soluble
sugar content all lower than those in leaf of G． pentstemonoides． Comprehensive analysis result indicates
that two species tested possess a certain resistance to drought stress in soil，and G． pentstemonoides has a
more advantaged physiological resistant mechanism to drought stress．
Key words:drought stress in soil;Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek．;Goldfussia pentstemonoides
Nees;physiological index;drought resistance
干旱对草本观赏园艺植物的基础代谢、形态特征
和生长发育均有不同程度的影响［1－4］，研究植物在干
旱条件下的生理特性变化及其抗逆性，对于选育耐旱
园艺植物新品种具有重要意义。
爵床科(Acanthaceae)多年生草本植物九头狮子
草〔Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek．〕和圆苞金足
草(Goldfussia pentstemonoides Nees)均为野生耐阴植
物，具有较高的观赏性，已在华南地区作为林下或林
缘植被用于观赏配置［5］。长江流域以南的潮湿气候
环境为九头狮子草和圆苞金足草的生长提供了良好
的生长条件，但在长江以北的部分区域，尤其是西安
地区夏季的高温少雨气候环境，是影响这类亚热带观
赏植物推广应用的主要环境因素之一。
目前关于干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草
生理特性的影响研究尚未见报道。为此，作者对土壤
干旱胁迫条件下九头狮子草和圆苞金足草的外部形
态及生理特征的变化进行了研究，比较二者对土壤干
旱耐性的差异，以期为九头狮子草和圆苞金足草的科
学栽培及在北方地区园林绿化中的合理推广应用提
供基础研究数据。
1 材料和方法
1． 1 材料
供试九头狮子草和圆苞金足草幼苗栽植于西安
植物园试验地，分别取冠幅与丛高(株高)基本一致的
2 年生健康植株盆栽;栽培盆内径 38 cm、高 45 cm，每
盆装土 18 kg，盆土为试验地田园土;每盆栽植 1 个自
然丛(或相当的植株) ，2 种植物各栽植 12 盆，共 24
盆。置于四面通风但顶部搭有遮雨塑料布的大棚内
于自然光照条件下生长;各盆间保持一定距离，避免
冠层接触形成的干扰，栽培盆位置每周交换 1 次。
1． 2 方法
1． 2． 1 土壤干旱胁迫处理方法 实验于 2010 年
9 月进行。土壤含水量以水的质量占干土质量的百分
数表示，盆土的田间饱和持水量为 31． 3%，按照土壤
相对含水量 (土壤含水量占田间持水量的百分率 )设
置 4 个干旱胁迫处理组。CK:对照，土壤相对含水量
(85． 0±2． 5)%;T1:轻度干旱胁迫，土壤相对含水量
(67． 5±2． 5)%;T2:中度干旱胁迫，土壤相对含水量
(50． 0±2． 5)%;T3:重度干旱胁迫，土壤相对含水量
(32． 5±2． 5)%。每处理设 3 次重复。
通过自然失水使盆栽土中土壤相对含水量达到
预设的水平，再用称重法每天定时定量补充损失的水
分，使各处理的土壤相对含水量维持恒定。胁迫处理
30 d后终止胁迫，观察各处理组 2 种植物外部形态的
变化并取样进行生理指标测定。
1． 2． 2 生理指标测定方法 胁迫结束后采集各处理
组供试植株的上部健康叶片，混合后待测。采用烘干
称重法［6］测定叶片水分饱和亏;采用阿贝折射仪
法［7］105－109 测定自由水和束缚水含量;参照张志良［8］
的方法测定叶片水势，其中最高水势在早晨 6:00 测
定，最低水势在中午 14:00 测定;采用磺基水杨酸
法［7］258－260 测定脯氨酸含量;采用苯酚－硫酸法［7］199－200
测定可溶性糖含量;采用考马斯亮蓝 G －250 染色
法［7］184－185 测定可溶性蛋白质含量。各指标均重复测
定 3 次。
1． 3 数据分析
采用 SPSS 16． 0 统计分析软件对实验数据进行
统计分析。
62 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 22 卷
2 结果和分析
2． 1 干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草外部形态
的影响
经不同程度的土壤干旱胁迫处理 30 d 后九头狮
子草和圆苞金足草植株的外部形态均有一定变化(见
图 1)。对照组九头狮子草的叶片鲜活、平展、色绿，
且叶片和叶柄具有一定厚度和硬度;经轻度干旱胁迫
后其叶色由绿转黄且叶片变薄;经中度干旱胁迫后其
植株 90%以上的叶片变为黄绿色，且叶片更加薄瘦、
叶柄由斜上转而下垂;经重度干旱胁迫后九头狮子草
的叶片几乎完全失绿且叶色偏黄，叶片萎蔫、内卷并
完全下垂，枝条嫩梢也由挺立变为弯垂(图 1－1 ～ 4)。
对照组以及经轻度和中度干旱胁迫后圆苞金足草的
外部形态基本没有变化，叶片色绿且枝条挺括;但经
重度干旱胁迫后虽然其叶色仍保持绿色但茎干倒伏、
叶片变软且叶柄低垂(图 1－5 ～ 8)。
2． 2 干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草生理指标
的影响
2． 2． 1 对水分状况的影响 经不同程度土壤干旱胁
迫处理后九头狮子草和圆苞金足草叶片水分状况
3 个指标的测定结果见表 1。随土壤干旱胁迫程度的
增大九头狮子草和圆苞金足草叶片的自然饱和亏、临
界饱和亏和需水程度均逐渐增加。
在轻度、中度和重度干旱条件下，九头狮子草的
自然饱和亏分别为 14． 15%、18． 53%和 37． 07%，分
别为对照的 1． 38 倍、1． 81 倍和 3． 62 倍;圆苞金足草
的自然饱和亏分别为 11． 86%、15． 34%和 22． 42%，
分别为对照的 1． 63 倍、2． 11 倍和 3． 08 倍。差异显著
性分析结果显示:九头狮子草的自然饱和亏在轻度干
旱条件下与对照无显著差异，但在中度干旱条件下与
对照有显著差异，在重度干旱条件下与对照及其他处
理有极显著差异;圆苞金足草的自然饱和亏在对照组
与处理组间以及各处理组间均有极显著差异。说明
土壤干旱胁迫导致供试 2 种植物体内水分亏缺，且胁
迫越严重亏缺越大。相比较而言，在同一干旱条件下
九头狮子草叶片的自然饱和亏均高于圆苞金足草，说
明九头狮子草体内水分亏缺更严重。
在土壤轻度、中度和重度干旱条件下，九头狮
子草叶片的临界饱和亏分别为 22． 55%、28． 19%和
44． 15%，分别为对照的 1． 10 倍、1． 38 倍和 2． 16 倍;
圆苞金足草叶片的临界饱和亏则分别为 59． 30%、
63． 13%和 69． 54%，分别为对照的 1． 41 倍、1． 50 倍
和 1． 66 倍。差异显著性分析结果显示:九头狮子草
叶片的临界饱和亏在轻度干旱条件下与对照差异不
显著，但在中度和重度干旱条件下与对照有极显著差
异;圆苞金足草叶片的临界饱和亏在轻度和中度干旱
条件下差异不显著，但各处理组与对照组间均有极显
著差异。由此可见:轻度干旱对九头狮子草叶片的水
分临界饱和亏影响较小，中度干旱则有一定的影响;
而在轻度干旱条件下圆苞金足草叶片的临界饱和亏
显著增大，之后增幅趋缓。说明供试 2 种植物对土壤
干旱胁迫的响应方式不同，且在土壤干旱条件下圆苞
金足草的临界饱和亏均高于九头狮子草，说明圆苞金
足草的抗脱水能力比九头狮子草强。
在轻度、中度和重度干旱条件下，九头狮子草叶
片的需水程度分别为 62． 75%、65． 73%和 83． 96%，
圆苞金足草叶片的需水程度分别为 20． 00%、24． 30%
和 32． 24%，均高于对照。差异显著性分析结果显示:
在轻度干旱条件下九头狮子草的需水程度与对照差
异显著，但与中度干旱条件下差异不显著，而在重度
干旱条件下其需水程度与对照组及其他处理组均有
显著差异;圆苞金足草的需水程度在对照组及各处理
组间均有显著差异。可见，随干旱胁迫程度的加剧，
供试 2 种植物的需水程度增大，但圆苞金足草的需水
程度均维持在较低水平，说明圆苞金足草对干旱环境
的适应性强于九头狮子草。
2． 2． 2 对自由水和束缚水含量的影响 经不同程度
土壤干旱胁迫处理后九头狮子草和圆苞金足草叶片
中自由水与束缚水含量的测定结果见表 2。由表 2 可
以看出:供试 2 种植物叶片中自由水含量随干旱程度
的加剧逐渐减少，而束缚水含量以及束缚水与自由水
的含量比值则呈增加趋势。
在轻度和中度干旱胁迫条件下，九头狮子草叶片
中自由水含量分别比对照下降了 9． 84%和 12． 89%，
束缚水含量分别比对照增加了 90． 86%和 93． 47%，
束缚水与自由水的含量比值分别比对照增加了
112． 50%和 125． 00%，各指标与对照组间均无显著差
异;但在重度干旱胁迫条件下，九头狮子草叶片中的
自由水含量比对照下降了 23． 35%、束缚水含量比对
照增加了 135． 56%、束缚水与自由水的含量比值比对
照增加了 212． 5%，各指标与对照组及其他处理组间
均有极显著差异。
72第 3 期 令狐昱慰，等:土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草幼苗形态和生理特性的影响
1－4:九头狮子草 Peristrophe japonica;5－8:圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides． 1，5:对照，土壤相对含水量 (85． 0 ±2． 5)% The control with
relative water content (85． 0±2． 5)% in soil;2，6:轻度干旱，土壤相对含水量(67． 5±2． 5)% Light drought with relative water content (67． 5±2． 5)%
in soil;3，7:中度干旱，土壤相对含水量(50． 0±2． 5)% Moderate drought with relative water content (50． 0±2． 5)% in soil;4，8:重度干旱，土壤相
对含水量(32． 5±2． 5)% Heavy drought with relative water content (32． 5±2． 5)% in soil．
图 1 土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草外部形态的影响
Fig． 1 Effect of drought stress in soil on external morphology of Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek． and Goldfussia pentstemonoides Nees
82 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 22 卷
表 1 土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草叶片水分状况的影
响1)
Table 1 Effect of drought stress in soil on water status in leaf of
Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek． and Goldfussia pentstemonoi-
des Nees1)
处理2)
Treatment2)
自然饱和亏 /%
Natural saturation
deficit
临界饱和亏 /%
Critical saturation
deficit
需水程度 /% 3)
Water
requirement3)
九头狮子草 Peristrophe japonica
CK 10． 24Bc 20． 48Cc 50． 00Cc
T1 14． 15Bbc 22． 55BCc 62． 75Bb
T2 18． 53Bb 28． 19Bb 65． 73Bb
T3 37． 07Aa 44． 15Aa 83． 96Aa
圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides
CK 7． 28Dd 41． 98Cc 17． 34Dd
T1 11． 86Cc 59． 30Bb 20． 00Cc
T2 15． 34Bb 63． 13ABb 24． 30Bb
T3 22． 42Aa 69． 54Aa 32． 24Aa
1)同列中不同的小写和大写字母分别表示同一种类不同处理间差异
显著(P＜0． 05)和极显著(P＜0． 01)The different small letters and
capitals in the same column mean the significant difference (P＜0． 05)
and the extremely significant difference (P ＜ 0． 01)among different
treatments of same species，respectively．
2)CK:对照，土壤相对含水量 (85． 0±2． 5)% The control with relative
water content (85． 0±2． 5)% in soil;T1:轻度干旱，土壤相对含水
量(67． 5±2． 5)% Light drought with relative water content (67． 5±
2． 5)% in soil;T2:中度干旱，土壤相对含水量(50． 0 ±2． 5)%
Moderate drought with relative water content (50． 0 ±2． 5)% in soil;
T3:重度干旱，土壤相对含水量(32． 5±2． 5)% Heavy drought with
relative water content (32． 5±2． 5)% in soil．
3)需水程度 =(自然饱和亏 /临界饱和亏)×100% Water require-
ment =(Natural saturation deficit / critical saturation deficit)×100% ．
在轻度和中度干旱胁迫条件下，与对照相比，圆
苞金足草叶片中的自由水含量分别下降了 24． 33%和
31． 63%，其叶片中束缚水含量分别增加了 101． 64%
和 123． 54%，均有极显著差异，但轻度与中度干旱处
理组间差异不显著;而圆苞金足草叶片中束缚水与自
由水的含量比值虽较对照分别增加了 172． 73% 和
236． 36%，但差异不显著。而在重度干旱条件下，圆
苞金足草叶片中自由水含量、束缚水含量和束缚水与
自由水的含量比值与其他处理组间有极显著差异。
实验结果表明:在轻度和中度干旱条件下，九头
狮子草叶片中自由水含量下降幅度较小，自由水向束
缚水转化率低;而圆苞金足草则对轻度干旱胁迫有一
定的响应，自由水含量下降幅度较大，自由水向束缚
水转化率高;九头狮子草叶片中束缚水与自由水含量
比值的增加幅度也低于圆苞金足草。由此可见，在轻
度和中度干旱条件下，圆苞金足草较九头狮子草具有
一定的耐旱优势。
2． 2． 3 对叶片水势的影响 经不同程度土壤干旱胁
迫处理后九头狮子草和圆苞金足草叶片水势的测定
表 2 土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草叶片中自由水和束缚
水含量的影响1)
Table 2 Effect of drought stress in soil on contents of free water and
bound water in leaf of Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek． and
Goldfussia pentstemonoides Nees1)
处理2)
Treatment2)
自由水含量 /%
Content of
free water
束缚水含量 /%
Content of
bound water
束缚水与自由水的
含量比值
Content ratio of
bound water to free water
九头狮子草 Peristrophe japonica
CK 74． 72Aa 6． 13Bb 0． 08Bc
T1 67． 37ABa 11． 21ABb 0． 17Bbc
T2 65． 09ABab 11． 86ABb 0． 18Bb
T3 57． 27Bb 14． 44Aa 0． 25Aa
圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides
CK 64． 97Aa 14． 61Cc 0． 22Bb
T1 49． 16Bb 29． 46Bb 0． 60Bb
T2 44． 42Bb 32． 66Bb 0． 74Bb
T3 24． 96Cc 50． 88Aa 2． 04Aa
1)同列中不同的小写和大写字母分别表示同一种类不同处理间差异
显著(P＜0． 05)和极显著(P＜0． 01)The different small letters and
capitals in the same column mean the significant difference (P＜0． 05)
and the extremely significant difference (P ＜ 0． 01)among different
treatments of same species，respectively．
2)CK:对照，土壤相对含水量 (85． 0±2． 5)% The control with relative
water content (85． 0±2． 5)% in soil;T1:轻度干旱，土壤相对含水
量(67． 5±2． 5)% Light drought with relative water content (67． 5±
2． 5)% in soil;T2:中度干旱，土壤相对含水量(50． 0 ±2． 5)%
Moderate drought with relative water content (50． 0 ±2． 5)% in soil;
T3:重度干旱，土壤相对含水量(32． 5±2． 5)% Heavy drought with
relative water content (32． 5±2． 5)% in soil．
结果见表 3。由表 3 可以看出:随土壤干旱胁迫程度
的加剧，供试 2 种植物叶片的最高水势和最低水势均
逐渐下降，但下降幅度有一定差异。
在轻度、中度和重度干旱条件下，九头狮子草叶
片的最高水势分别为－1． 12、－1． 35 和－1． 59 MPa，较
对照分别下降 250%、325%和 400%;而其叶片最低
水势分别为－1． 30、－1． 38 和－1． 70 MPa，较对照分别
下降 300%、325%和 425%。各处理组的最高水势和
最低水势均与对照有显著差异，但轻度与中度干旱处
理组间差异不显著。
在轻度、中度和重度干旱条件下，圆苞金足草叶
片的最高水势分别为－0． 72、－0． 96 和－1． 12 MPa，分
别比对照下降 50%、100%、133%;其最低水势分别为
－1． 30、－1． 62 和－1． 78 MPa，分别比对照下降 167%、
233%和 267%。其中度和重度干旱处理组的最高水
势与对照有显著差异，而各处理组的最低水势与对照
均有显著差异。
对比来看，随干旱程度的加剧，九头狮子草叶片
最高水势和最低水势的降幅均大于圆苞金足草。
92第 3 期 令狐昱慰，等:土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草幼苗形态和生理特性的影响
表 3 土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草叶片水势的影响1)
Table 3 Effect of drought stress in soil on water potential of leaf of
Peristrophe japonica (Thunb．)Bremek． and Goldfussia pentstemonoi-
des Nees1)
处理2)
Treatment2)
水势 /MPa Water potential
最高 Maximum 最低 Minimum
九头狮子草 Peristrophe japonica
CK －0． 32a －0． 32a
T1 －1． 12b －1． 29b
T2 －1． 35bc －1． 37b
T3 －1． 59c －1． 70c
圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides
CK －0． 47a －0． 49a
T1 －0． 72ab －1． 30b
T2 －0． 96bc －1． 62c
T3 －1． 12c －1． 78c
1)同列中不同的小写字母表示同一种类不同处理组间差异显著(P＜
0． 05)The different small letters in the same column mean the
significant difference (P ＜0． 05)among different treatments of same
species．
2)CK:对照，土壤相对含水量 (85． 0±2． 5)% The control with relative
water content (85． 0±2． 5)% in soil;T1:轻度干旱，土壤相对含水
量(67． 5±2． 5)% Light drought with relative water content (67． 5±
2． 5)% in soil;T2:中度干旱，土壤相对含水量(50． 0 ±2． 5)%
Moderate drought with relative water content (50． 0 ±2． 5)% in soil;
T3:重度干旱，土壤相对含水量(32． 5±2． 5)% Heavy drought with
relative water content (32． 5±2． 5)% in soil．
2． 2． 4 对渗透调节物质含量的影响 经不同程度土
壤干旱胁迫处理后九头狮子草和圆苞金足草叶片中
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的测定结果见
表 4。由表 4 可见:在轻度、中度和重度干旱条件下，
随土壤干旱程度的加剧，供试 2 种植物叶片中脯氨酸
和可溶性糖含量均逐渐增加且均高于对照，而可溶性
蛋白质含量则逐渐降低且总体上低于对照。
在轻度和中度干旱条件下，九头狮子草叶片中脯
氨酸含量均高于对照但差异不显著;但在重度干旱胁
迫条件下，其叶片中脯氨酸含量激增至对照的 5． 05
倍，与对照和其他处理组均有显著差异。在轻度干旱
条件下，圆苞金足草叶片中脯氨酸含量高于对照但差
异不显著;而在中度和重度干旱条件下，圆苞金足草
叶片中脯氨酸含量分别为对照的 1． 68 倍和 2． 03 倍，
均与对照有显著差异。相比较而言，随土壤干旱胁迫
程度的加剧，九头狮子草叶片中脯氨酸含量的增幅明
显高于圆苞金足草，因而前者更易受到外界不良环境
的影响。
随土壤干旱胁迫程度的加剧，供试 2 种植物叶片
中可溶性糖含量均呈逐渐增加的趋势。在轻度、中度
和重度干旱条件下，九头狮子草叶片中可溶性糖含量
分别为对照的 1． 37 倍、1． 52 倍和 2． 02 倍，圆苞金足
草叶片中可溶性糖含量分别为对照的 1． 12 倍、1． 30
倍和 2． 22 倍;二者的可溶性糖含量在轻度干旱条件
下均与对照无显著差异，而在重度干旱条件下与对照
有显著差异。这一现象说明供试的 2 种植物均可通
过提高可溶性糖含量来维持细胞的渗透平衡、增加防
御干旱逆境的能力;而在重度干旱条件下圆苞金足草
的可溶性糖含量明显高于九头狮子草，因此在防御干
旱逆境方面前者具有一定优势。
表 4 土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草叶片中脯氨酸、可溶
性糖和可溶性蛋白质含量的影响1)
Table 4 Effect of drought stress in soil on contents of proline，soluble
sugar and soluble protein in leaf of Peristrophe japonica (Thunb．)
Bremek． and Goldfussia pentstemonoides Nees1)
处理2)
Treatment2)
脯氨酸
含量 /μg·g－1
Proline content
可溶性糖
含量 /mg·g－1
Soluble sugar
content
可溶性蛋白质
含量 /mg·g－1
Soluble protein
content
九头狮子草 Peristrophe japonica
CK 53． 64b 71． 48b 22． 12a
T1 55． 32b 98． 26b 22． 49a
T2 82． 65b 108． 51ab 21． 15b
T3 270． 89a 144． 68a 19． 92c
圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides
CK 20． 43b 86． 46c 19． 31a
T1 26． 48b 96． 72bc 18． 78ab
T2 34． 27a 112． 71b 18． 60b
T3 41． 42a 191． 71a 17． 59c
1)同列中不同的小写字母表示同一种类不同处理组间差异显著(P＜
0． 05)The different small letters in the same column mean the
significant difference (P ＜0． 05)among different treatments of same
species．
2)CK:对照，土壤相对含水量 (85． 0±2． 5)% The control with relative
water content (85． 0±2． 5)% in soil;T1:轻度干旱，土壤相对含水
量(67． 5±2． 5)% Light drought with relative water content (67． 5±
2． 5)% in soil;T2:中度干旱，土壤相对含水量(50． 0 ±2． 5)%
Moderate drought with relative water content (50． 0 ±2． 5)% in soil;
T3:重度干旱，土壤相对含水量(32． 5±2． 5)% Heavy drought with
relative water content (32． 5±2． 5)% in soil．
在轻度干旱条件下，九头狮子草叶片中可溶性蛋
白质含量略高于对照，而圆苞金足草叶片中可溶性蛋
白质含量则略低于对照，但二者与对照均无显著差
异;在中度和重度干旱条件下，九头狮子草叶片中可
溶性蛋白质含量分别比对照下降 4． 41%和 9． 96%，
圆苞金足草叶片中可溶性蛋白质含量分别比对照下
降 3． 66%和 8． 89%，与对照均有显著差异。说明干
旱胁迫对供试 2 种植物体内的蛋白质合成或分解均
有一定影响;但胁迫初期这种影响并不明显，随干旱
胁迫程度的加剧，影响程度明显增大，可溶性蛋白质
含量显著低于对照。虽然九头狮子草叶片可溶性蛋
03 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 22 卷
白质含量本底值较高，但在土壤干旱胁迫条件下其可
溶性蛋白质含量的降幅比圆苞金足草稍大，因此九头
狮子草的抗旱性稍弱于圆苞金足草。
3 讨论和结论
水分缺乏会导致植物生理干旱、影响植物的生理
特性［9］，常用水分饱和亏这一指标衡量植物耐旱
性［10］。在土壤水分含量相同的条件下，自然饱和亏
越大，表示植物体内水分亏缺越严重;临界饱和亏越
大，表示植物抗脱水能力越强［11］。本实验结果表明:
在相同的土壤干旱条件下，九头狮子草的自然饱和亏
均大于圆苞金足草、其临界饱和亏均小于圆苞金足
草，说明在土壤干旱条件下前者水分亏缺严重且耐脱
水能力弱于后者，需水程度大且耐旱能力弱于后者。
束缚水和自由水的含量比值是衡量植物生理活
性的指标之一。通常耐旱植物具有较高的束缚水含
量以及束缚水和自由水含量比值［12］。在轻度和中度
干旱条件下，九头狮子草叶片中自由水含量降幅较
小，自由水向束缚水的转化率较低;而在轻度干旱条
件下，圆苞金足草叶片中自由水含量降幅较大，自由
水向束缚水转化率较高，对干旱胁迫有明显响应。相
比较而言，在轻度和中度干旱条件下，圆苞金足草较
九头狮子草具有一定的耐旱优势。这种状况也可通
过束缚水和自由水含量比值的大小反映出来。通常
较耐旱的种类能维持适当的自由水与束缚水比例，而
耐旱性较弱的种类自由水与束缚水含量比值向自由
水急剧减少的方向变动［13］。在轻度和中度干旱条件
下，圆苞金足草的自由水与束缚水含量比值与对照无
明显差异，反映出其具有较强的抗旱能力。
水势是反映植物被动吸水能力的一个生理指
标［14］，水势越低则植物的被动吸水能力越强，反之则
被动吸水能力越弱。在本研究中，随土壤干旱胁迫程
度的加剧，九头狮子草叶片最高水势和最低水势的降
幅均大于圆苞金足草，表明在干旱环境下其水分消耗
较大，较低的水势有利于九头狮子草从外界环境中吸
收水分以维持正常生理代谢活动;在持续干旱且不能
及时补充水分的条件下，九头狮子草的正常生理代谢
受到影响甚至死亡，这也说明其耐旱能力较弱。而圆
苞金足草叶片的水势降幅小于九头狮子草，说明其水
分消耗量较小、有较强的耐旱能力。这一研究与张友
焱等［15］和李秀媛等［16］对其他植物的研究结果一致。
可溶性糖是植物在干旱胁迫时普遍积累的渗透
调节物质，以提高植物细胞液浓度、降低渗透压，使植
物保水力提高以适应干旱环境［17－20］。本实验结果表
明:随土壤干旱胁迫程度的增加，九头狮子草与圆苞
金足草叶片中可溶性糖含量均明显增加，尤其在重度
干旱条件下供试 2 种植物叶片中可溶性糖含量均为
对照的2倍以上，说明可溶性糖含量增加也是供试
2 种植物防御干旱逆境的生理反应之一。
对于干旱胁迫下脯氨酸积累的生理功能不同学
者存在分歧。虽然一些研究者认为脯氨酸作为植物
体内活性氧的非酶清除剂之一，其积累指数与植物抗
逆性有关［17，19，21－22］;但也有研究者指出脯氨酸积累更
适宜作为胁迫敏感性的指标，即在同一胁迫条件下，
耐性强的植物脯氨酸积累较少，而敏感植物脯氨酸积
累较多［23－24］。在土壤干旱条件下九头狮子草叶片中
脯氨酸含量均明显高于圆苞金足草，说明前者对干旱
胁迫的敏感性可能高于后者，而圆苞金足草叶片中脯
氨酸含量的变化幅度相对较小，其耐旱性则较强。
对干旱条件下植物叶片可溶性蛋白质含量变化
的研究很多，但不同学者持不同的观点。观点之一，
可溶性蛋白质含量与植物细胞渗透势的调节有关，其
维持在较高水平可有助于植物细胞维持较低的渗透
势，抵抗干旱胁迫的伤害［25］，即耐旱性强的植物可溶
性蛋白质含量较高;观点之二，在干旱条件下植物体
内蛋白质的分解速率大于其合成速率，可溶性蛋白质
含量水平下降［12，26－28］;观点之三，植物的耐旱性与可
溶性蛋白质的绝对含量无相关性，仅与干旱胁迫后可
溶性蛋白质含量的变幅有关，即耐旱性强的植物其体
内可溶性蛋白质含量维持在比较稳定的水平［29－31］。
本研究结果表明:在轻度土壤干旱胁迫条件下虽然九
头狮子草叶片中可溶性蛋白质含量稍有增加，但随胁
迫程度的加剧其含量逐渐递减;而随胁迫程度加剧圆
苞金足草叶片中可溶性蛋白质含量逐渐递减，说明干
旱胁迫对 2 种植物体内蛋白质的合成或分解均有一
定影响，且这种影响与胁迫程度相关。虽然九头狮子
草本身可溶性蛋白质含量高于圆苞金足草，但其降幅
略大于圆苞金足草，因此九头狮子草的耐旱性也小于
圆苞金足草。此结果也印证了上述的观点之三。
土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草的外
部形态有影响，这种影响因胁迫程度和植物种类的不
同而有差异，并随胁迫程度的加剧呈现加重趋势，且
与生理指标的变化趋势基本一致。综合田间观察与
13第 3 期 令狐昱慰，等:土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草幼苗形态和生理特性的影响
生理指标的测定结果可见:九头狮子草与圆苞金足草
对土壤干旱胁迫均有一定的生理响应，从各项生理指
标的变化看，圆苞金足草的耐旱性强于九头狮子草，
在干旱环境中九头狮子草更易受到伤害。从栽培角
度看，九头狮子草栽植土壤的相对含水量应不低于
(67． 5±2． 5)%，而圆苞金足草栽植土壤的相对含水
量在(50． 0±2． 5)%较为适宜。2 种植物对土壤干旱
的耐受极限为土壤相对含水量(32． 5±2． 5)%，因此，
在这 2 种植物的栽培中，除施肥除草等相应的管理措
施外，还应加强水分管理。在夏季高温少雨条件下，
对九头狮子草应及时补充水分，尤其应注重栽植于阳
光充足环境中的植株的水分供应，以满足其生理代谢
的需要。通过科学栽培与管护，九头狮子草与圆苞金
足草可以成为西安地区较好的园林绿化新品种。
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(责任编辑:惠 红)
23 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 22 卷