全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
用 AFLP技术分析紫茎泽兰的遗传多样性
段 惠,强 胜*,苏秀红,吴海荣,朱云枝,刘琳莉
(南京农业大学杂草研究室,江苏 南京 210095)
基金项目:国家 973基础研究专项资助项目(2002CB111402-3-6);国家自然科学基金资助项目(30170619)
收稿日期:2004-05-15;修订日期:2005-03-10
作者简介:段惠(1978～),女,云南人,硕士生,主要从事外来杂草适应性研究.
*通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:wrl@njau.edu.cn
感谢:加拿大 AlanWatson,Professor,DepartmentofPlantScience,McGilUniversity润色英文摘要
Foundationitem:TheStateBasciResearchProgram (No.2002CB111402-3-6);TheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.
30170619)
Receiveddate:2004-05-15;Accepteddate:2005-03-10
Biography:DUANHui,Master,mainlyengagedinadaptationofinvasiveplant.
摘要:利用 AFLP技术,选择 EcoRI/MesI这一酶切组合,应用 6对 E+3/M+3引物组合进行选择性扩增,检测了 24个地区的
紫茎泽兰种群的基因组 DNA多态性。共扩增出 509个遗传位点,其中 392个多态位点,多态率为 77.01%。有效等位基因数
(Ne)为 1.50,Nei’s基因多样性指数(H)为 0.29,Shannon信息指数(I)为 0.42。并通过Jaccard的方法将电泳带矩阵转化为遗
传相似性系数矩阵,进行了 UPGMA聚类分析。结果表明:被检测的 24个紫茎泽兰种群遗传多样性丰富;丰富程度与入侵定植
时间有关,最早受紫茎泽兰入侵的云南省遗传多样性最丰富,变异最大,大致分为 9个类群,紫茎泽兰的遗传基因可能对该省多
样的气候条件或生境产生了明显的适应性变化;新入侵地区的则遗传多样性相对较低,并与云南省临近地区具有明显的种源地
的地源性亲缘关系。子实的风媒传播是紫茎泽兰入侵的主要途径,样点间均具有明显的地源性亲缘关系;水媒也可能是该草传
播的途径之一。紫茎泽兰可能首先从缅甸、越南、老挝经风媒入侵我国云南南部,逐渐扩散入侵中北部,又从云南北部和东部传
入四川、贵州、广西、湖北等省。
关键词:紫茎泽兰;AFLP;遗传多样性;多态性
文章编号:1000-0933(2005)08-2109-06 中图分类号:Q145 文献标识码:A
GeneticdiversityofEupatoriumadenophorumdeterminedbyAFLPmarker
DUAN Hui,QIANGSheng*,SU Xiu-Hong,WU Hai-Rong,ZHU Yun-Zhi,LIU Lin-Li (WeedResearch
Laboratory,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(8):2109～2114.
Abstract:Eupatorium adenophorum,atroublesomeweedintheworld,isoneofthemostimportantinvasiveorganismsin
China.SinceitwasfirstintroducedtoChinainthe1940s,ithasspreadrapidlythroughoutsouthwesternChina.Nowitcanbe
foundinYunnan,Guizhou,andSichuanProvincesandintheGuangxiandTibetAutonomousRegion.Itsinvasionhascaused
seriously economic and ecologicalconsequences for agriculture, forestry, and naturalenvironments. The invasive
characteristicsofexoticorganismssuchasinvasionpathwayanddispersalarehighlyrelatedtogeneticdiversity.Astudyon
geneticdiversitywouldbebeneficialtopredicttheinvasivenessandpotentialareasthreatenedbyE.adenophorum,butlittleis
knownaboutthegeneticdiversityofthisweed.AFLP(AmplifiedFragmentLengthPo1ymorphism)techniquewasusedto
analyzegeneticdiversityof24differentpopulationsofE.adenophorumcolectedfrom23locationsinChinaandonelocationin
Australia.GenomicDNA wasdigestedwithEcoRIandMseIenzymesandamplifiedwithsixE+ 3andM+ 3Primer
combinations.AFLPanalysisproduced509scoreablebands,ofwhich392(77.01%)werepolymorphic.Theeffectivenumber
ofalelesperlocus(Na)ofthe24populationswas1.50,andthemeanNeisgenediversityindex(H)was0.29,the
Shannonsinformationindex(I)was0.42,indicatingthatgeneticdiversityofthisweedisveryrich.ClusterAnalysisbasedon
theUPGMAmethodindicatedthatE.adenophorumwasfirstintroducedinYunnanProvince.PopulationsinYunnanprovinces
showedthegreatestgeneticvariabilityasalpopulationssampledinthisprovincecouldbeclassifiedintoninegroups.
===================================================================
This
indicatedthatgenomeDNAofE.adenophorumdiversifiedduetoadaptationtodiverseclimatesandenvironmentsinYunnan
Province.Inothernewly-invadedareas,geneticdiversityofE.adenophorumpopulationswasless,anddistinctlyrelatedtothe
geographicalynearbypopulationscolectedfromtheplaceofYunnan.SeedsofE.adenophorumarespreadbywindandwater
resultinginclosebiogeographicrelationshipsamongthepopulationsoccurringinneighboringregions.Theseresultssuggest
thatE.adenophoruminvadedthesouthernpartofYunnanProvincefromMyanmar,VietnamandLaosonmultipleoccasions,
andthenspreadtothecentralandnorthernparts.TheestablishedpopulationsofE.adenophoruminYunnanhaveprovidethe
seedsourcewhichhasspreadtheinfestationintoGuangxi,Guizhou,Sichuan,TibetandevenHubeiProvinces.
Keywords:Eupatoriumadenophorum;AFLP;geneticdiversity;polymorphism
紫茎泽兰(EupatoriumadenophorumSprenge)原产墨西哥和哥斯达黎加,是我国最具侵染性和危害性的外来杂草。目前在
我国的云南、四川、广西、贵州、湖北和西藏等省区广泛发生,且正以每年 60km的速度向东、北入侵[1]。定殖之处均成纯群,导致
生态系统组成和结构的完全改变,破坏生物多样性[2],严重影响土地的利用[3],给社会经济造成重大损失[4]。以往对紫茎泽兰的
研究主要集中在其传播入侵模式[5]、生理生态[6,7]、个体生物学特性[7]、生物防除[8～13]、化学防除[14]和利用[13]等方面。虽然基因
变化和适应反应对入侵物种的最终种群建立是起关键作用的[15],但是利用分子生物学手段对紫茎泽兰入侵机制、遗传变异的
研究尚未见报道。因此,对紫茎泽兰入侵种群的遗传多样性研究非常重要。本研究采用灵敏度高、重复性好、多态性丰富的
AFLP技术[16],对广西、贵州、云南、四川、湖北、澳大利亚不同种群紫茎泽兰之间的遗传多样性进行分析。一方面为将来更进一
步的研究提供理论基础和重要遗传背景;另一方面有助于确定种群地理起源和入侵路线和方式,预测入侵种的潜在入侵趋势,
为采取相应管理措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料采集
样品采集于广西、贵州、云南、四川、湖北等 24个样地,每种群选取 5株,并确定植株是由有性繁殖产生的,将 5株个体的幼
叶等量混匀后置于 7mL离心管中。样品采集后立即放入液氮灌中冷藏。同时记录样地的生态环境(表 1)。
表 1 紫茎泽兰试验材料的编号和采集地点一览表
Table1 AlistofthenumberandthelocationofthematerialsofEupatoriumadenophorumpopulations
编号
No.
地点
Location
海拔
Altitude(m)
经纬度
Latitudeandlongitude
气候带
Climate
生境
Habitat
1
广西百色 BaiseGuangxi
AutonomousRegion
139
22º5323N
106º3244E
南亚热带
Lowersubtropics
公路边山坡,水边 Theslopingfield
besidetheroadandscream
2
广西隆林 LonglinGuangxi
Province
572
24º4424N
105º3620E
南亚热带
Lowersubtropics
公路边山坡 Theslopingfield
besidetheroad
3
贵州黄果树 Huangguoshu
GuizhouProvince
1060
25º5892N
105º3960E
中亚热带 Central
subtropicalzone
公路边开阔地 Openwasteland
bytheroad
4
云南曲靖 QujingYunnan
Province
1923
25º3024N
103º4647E
南温带 Southern
temperatezone
铁路边坡地 Theslopingfield
besidetherailway
5
云南罗平 LuopingYunnan
Province
1494
24º5350N
104º1788E
北亚热带 Northern
subtropicalzone
路边荒地、废墟上 Wastelandby
theroad
6
云南昆明 KunmingYunnan
Province
1974
25º0844N
102º4497E
北亚热带 Northern
subtropicalzone
柏树林下 Danknesszone
Inthecypressforest
7
云南玉溪 YuxiYunnan
Province
1696
24º2094N
102º3334E
中亚热带 Central
subtropicalzone
山路边墙脚下 Besidethe
basementbythemountainroad
8
云南元江 Yuanjiang
YunnanProvince
395
23º3690N
101º5975E
北热带 Northern
tropics
公路边林下荫湿地带 Intheforest
bytheroad
9
云南思茅 SimaoYunnan
Province
1298
22º4833N
100º5833E
南亚热带 Lower
subtropics
路旁水沟边 Besidetheslotby
theroad
10
云南勐腊 MengnaYunnan
Province
751
21º3037N
101º3158E
北热带 Northern
tropics
公路边树荫下 Intheforestbythe
road
11
云南景洪 1Jinghong1
YunnanProvince
1096
22º0762N
100º3886E
北热带 Northern
tropics
林间荒地,树下 Wastelandin
theforest
12
云南景洪 2Jinghong2
YunnanProvince
1903
22º1045N
100º3645E
北热带 Northern
tropics
山顶开阔地 Onethetopof
themountain
0112 生 态 学 报 25卷
续表
13
云南景洪 3Jinghong3
YunnanProvince
545
21º5971N
100º4765E
北热带 Northern
tropics
小路边棕榈树下 Underpalmte
14
云南楚雄 Chuxiong
YunnanProvince
1823
25º0258N
101º3149E
中亚热带 Central
subtropicalzone
山 坡 墓 地 旁 Besidethetombonthe
slope
15
云南大理 1Dali1Yunnan
Province
2047
25º3367N
100º1404E
北亚热带 Northern
subtropicalzone
公路边荒地 Wastelandbytheroad
16
云南大理 2Dali2Yunnan
Province
2440
25º3212N
100º1563E
北亚热带 Northern
subtropicalzone
公路边坡地,风口处 Thesloping
fieldfacingthewindbesidetheroad
17
云南大理 3Dali3Yunnan
Province
2222
25º3279N
100º1502E
北亚热带 Northern
subtropicalzone
公路边坡地 Theslopingfield
besidetheroad
18
云南元谋 Yuanmou
YunnanProvince
1112
25º4336N
101º5200E
南亚热带 Lower
subtropics
公路边田埂旁 Theridgebesidetheroad
19
四川攀枝花 Panzhihua
SichuanProvince
1016
26º3320N
101º4154E
南亚热带 Lower
subtropics
金沙江边山石下 Besidethediffbythe
JinshaRiver
20
四川西昌 XichangSichuan
Province
1543
27º5283N
102º1352E
中亚热带 Central
subtropicalzone
铁路边坡地 Theslopingfield
besidetherailwaystation
21
云南屏边 PingbianYunnan
Province
1414
23.0ºN
103.42E
南亚热带 Lower
subtropics
公路边坡地 Theslopingfield
besidetheroad
22
湖北秭归 ZiguiHubei
Province
200
30º38N
110º18E
中 亚 热 带 Central
subtropicalzone
江边 RiversideofChangjiangRiver
23 悉尼 SydenyAustralia 42
33º54S
151º12E
亚热带 Subtropical
zone
公路边坡地 Theslopingfield
besidetheroad
24
云南临沧 LinchangYunnan
Province
1400
25º02N
100º33E
中亚热带 Central
subtropicalzone
公路边坡地 Theslopingfield
beside
图 1 供试紫茎泽兰 24个种群的 AFLP指纹图谱
Fig.1 Amplifiedfragmentlengthpolymorphism profilesfor24
Eupatoriumadenophorumpopulationsusingoneprimercombination
谱带序列号所指样品见表 1 Theserialnumbersofbandsindicate
thesamplesentable1;下同 thesamebelow
1.2 DNA提取
将幼叶用液氮研磨成细粉,转入 1.5mL的离心管中,加入
600µL的 2%CTAB提取液,65℃水浴 1～1.5h后,加入等体积
的氯仿/异戊醇提取液,轻轻颠倒混匀 10～15min后,6000
r·min-1离心 20min,取上清,加入等体积异丙醇沉淀 DNA,取
沉淀加入 400µLTE缓冲液溶解沉淀,加入适量的 RNase,放入
37℃烘箱 30min后,用等体积苯酚/氯仿/异戊醇抽提,取上清,
再用等体积氯仿/异戊醇抽提 1次;取上清,加入 1/10体积的
3mol·L-1的 NaAc,-20℃冰箱中过夜,离心;取上清,无水乙
醇沉淀,用 75%乙醇洗数次后,加适量 TE溶解。用紫外分光光
度计测 OD260/OD280,计算样品 DNA浓度,比值在 1.6～1.9之
间的均可用于下面的 AFLP分析。
1.3 AFLP实验
EcoRI,MseI双酶切→连接 EcoRI,MseI接头→预扩增→6
对 E+3/M+3引物组合进行选择性扩增→变性→5%聚丙稀酰
胺凝胶电泳→银染法检测。
1.4 数据分析
选择清晰可辨的带按带的有无构建二进制矩阵,通过
Jaccard的方法将电泳带矩阵转化为遗传相似性系数矩阵,进行
UPGMA聚类分析。用POPGENEversion1.32软件计算以下遗
传多样性参数:等位基因平均数 Na(averagenumberofaleles
perloci);有效等位基因数 Ne(effectivenumberofalelesper
loci);Neis基因多样性指数 H(genediversity);Shannons信息指数 I(Shanonsinformationindex)。
2 结果与分析
2.1 AFLP指纹图谱
11128期 段 惠等:用 AFLP技术分析紫茎泽兰的遗传多样性
6对 AFLP引物组合在 24个种群中共扩增出 509条带,其中 392条为多态性带,多态率为 77.01%,平均每个引物组合产
生 84.83条带。
表 2 AFLP检测的紫茎泽兰 24个种群的遗传多样性水平
Table2 Geneticdiversityofthe24E.adenophorum populations
detectedbyAFLP
遗传多样性参数
Genediversityindex
Na Ne H I
平均值 Mean 1.7627 1.5037 0.2884 0.4241
标准偏差 SD 0.4291 0.3697 0.1951 0.2734
2.2 遗传多样性参数
2.3 遗传多样性和遗传相似性分析
根据遗传相似系数(GS)可以揭示,24个种群的 GS在
0.53～0.95之间,平均 Neis基因多样性指数为 0.2884,
Shannons多样性指数为 0.4241,表现出丰富的遗传多样性。
其中思茅和其他种群遗传差异最大,遗传相似系数最低,GS
为 0.45～0.68;其次元江的种群与其他种群的遗传差异也较
大,除了与思茅种群的 GS为 0.68外,与其他种群的 GS为 0.45～0.60。楚雄、大理、元谋、西昌、攀枝花几个地方的种群的遗传
差异较小,遗传相似系数较高,GS在 0.77～0.95之间。
图 2 24个紫茎泽兰种群的 AFLP检测的聚类分析图
Fig.2 Dendrogram for24Eupatorium adenophorum populations
generated by clusteranalysis from amplified fragmentlength
polymorphismdata
Theserialnumbersofpopulationsindicatethedampleintable1
2.3 聚类分析
根据聚类分析图(图 2),当取截集水平 0.77时,可以将 24
个种群分为九大类群。广西百色和隆林、云南曲靖、罗平和景洪 3
以及贵州黄果树的亲缘关系较近,聚为一类;云南临沧和澳大利
亚悉尼的种群聚为一类;云南的楚雄、大理和四川西昌的种群亲
缘关系较近,云南昆明和玉溪的种群也与此较近共同聚为一类;
云南东南部的屏边的种群单独聚为一类;云南南部的景洪 1、景
洪 2与勐腊的种群聚在一起;湖北秭归、四川攀枝花和云南元谋
的种群聚为一类;云南的思茅和元江的种群为一类。在上述 9类
中,均有取自云南省的种群。
3 讨论
3.1 紫茎泽兰遗传多样性与其适应性的关系
遗传多样性的高低反映了物种对外界环境适应能力的强
弱[17],具有较高遗传多样性的杂草抵抗病虫害、农药的能力也
就越强[18]。本文对取自中国境内的 23个种群和澳大利亚 1个种
群的遗传分析表明紫茎泽兰遗传多样性十分丰富,平均 Neis基
因多样性指数为 0.2884,Shannons多样性指数为 0.4241,与其
它已知植物的遗传多样性相比相对较高[19～21]。是一个变异类型
较为丰富的外来入侵物种。紫茎泽兰侵入我国西南地区后与本
地物种相竞争,并逐渐占据主导地位,迅速扩展蔓延,迄今,有关
在我国紫茎泽兰上发现的天敌已经有泽兰实蝇(Proceidochares
utilisStone)、飞机草绒孢菌(Mycovellosiellaeupatori-odorati(Yen)Yen)和链格孢菌[Alternariaalternata(Fr.)Keissler]等,
但到目前为止还没有发现一种特别有效的,可以对其发生和扩散能够完全加以控制[1]。这可能与其较高的遗传多样性有关。但
也有人认为物种多样性的高低并不能反映物种的适应能力。所以有关遗传多样性与物种和群体适应性的关系也一直存在着不
同的观点和争议[22]。
3.2 遗传多样性与紫茎泽兰入侵时间先后的关系
外来种在引进之初,种群数目较小,因此入侵新的生境后往往会遭受瓶颈、建立者效应等而导致其遗传多样性的丧失,表
现为原产地及入侵较早的地区往往具有较高的遗传多样性而新入侵地区遗传多样性相对较低[23]。因而可以据其遗传多样性的
高低推测外来物种来源问题。紫茎泽兰最初是由中缅边境传入我国云南省南部,而云南南部浪沧、西双版纳、屏边和思茅,中部
的元江等遗传多样性最为丰富。因而这些地区很有可能是紫茎泽兰最早在云南省入侵定居的地区。而处于该省的中北部的玉
溪、景洪等地区遗传多样性与南部地区相比略低,由此认为紫茎泽兰由南向北扩散蔓延,逐渐入侵整个云南省。我国西南地区的
四川、广西、贵州等省区与云南省相比遗传多样性相对较低且明显带有其邻近种源地区种群多样性的特点。如四川的西昌类群
与中西北部的类群明显相似,邻近的广西隆林和百色市以及贵州的黄果树种群则与中东北部的种群非常相似,四川攀枝花种群
与北部的元谋相似。由此可见四川、广西、贵州等地紫茎泽兰与云南种群具有明显的地源性亲缘关系。
3.3 外来入侵物种对入侵地气候的适应性
2112 生 态 学 报 25卷
从聚类结果来看,攀枝花和元谋的相似系数较高为 0.905,这两个地方毗邻且都属于我国金沙江流域的干热河谷地区。反
映了相邻产地之间遗传差异较小,年降水量、土壤等生态背境较为一致。同属于干热河谷气候的元江地区与上述两地聚的相对
较近。表明紫茎泽兰对当地气候的适应性有其DNA分子基础。这既反映了植物对环境的适应,也表明环境对植物的深刻影响。
百色、隆林和景洪市区(景洪 3)的样品虽然地理差距很大,但遗传距离却较近。结合其分布生境来看,这 3个地方的海拔都
低于 600m,分布面积小、数量较少。另外,楚雄、大理、玉溪、昆明和西昌 5个种群亲缘关系很近,从调查的资料来看,这些地区海
拔高度较高,在 1600～2400m之间。说明了紫茎泽兰的遗传适应性可能和分布地的海拔高度有关。
3.4 紫茎泽兰传播方式的探讨
紫茎泽兰是风传子实[10],遗传相似性地理区域性分布特点相对比较明显。楚雄、大理、玉溪和昆明均在云南省中西部,地理
区位比较近,而位于四川的西昌也与上述区域靠近,其种群亲缘关系也明显较近。百色、隆林、曲靖、罗平、黄果树虽分属 3省区
但其范围是云南、贵州和广西的交界区域,也具有非常接近的区位,风媒扩散是完全可能的,所以种群的遗传相似性也较高。同
属西双版纳的纳版河自然保护区山上(景洪 1和景洪 2)的种群与勐腊种群较近。攀枝花和元谋同属金沙江流域地区,遗传相似
性高。
水媒传播也可能是紫茎泽兰种子传播的重要方式之一。秭归、攀枝花和元谋这 3个地方的基因较为相似,攀枝花和元谋相
邻,位于同一公路线上,都位于长江的上游,金沙江附近。湖北的采样地点位于秭归县老城长江边,只有零星分布。附近很大范围
内没有见大片紫茎泽兰种群分布。推测其种源很有可能来源于上游金沙江,子实是随上游的金沙江水漂流而下的。这也提示我
们防止该草的入侵还要考虑水路传播。
本实验 DNA提取采用的是混合样品,它可以作为个体样品的代表,对整个居群的遗传多样性进行评价[24]。故本研究集中
讨论的是各地理种群间的遗传变异,种群内的变异正在作进一步研究。
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