全 文 :第 !" 卷第 ## 期
!$$" 年 ## 月
生 态 学 报
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基金项目:国家重点基础研究发展计划“4"5”项目(!$$6&7"$#5$5)
收稿日期:!$$68#$8#5;修订日期:!$$"8$98!9
作者简介:卞萌 (#49# :),女,山东人,博士生,主要从事遥感和地理信息系统应用研究2 (8;<=1:>=@ =AB2 ?1
!通讯作者 &0CCDEF0?G=?H
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用间接遥感方法探测大熊猫栖息地竹林分布
卞T 萌#,!,汪铁军!,5,刘艳芳 #,!,费T 腾#,!,%?GCDP U2 -V=G;0CD!
(#2 武汉大学资源与环境科学学院,武汉T W5$$"4;!2 荷兰国际地理信息科学与对地观测学院(,’&),恩斯赫德,荷兰;
52 中国科学院动物研究所,北京T #$$#$#)
摘要:竹子是野生大熊猫赖以生存的唯一食物。探测大熊猫栖息地内的竹林分布状况,有助于深入了解大熊猫及其栖息地的空
间分布格局与特点,并为评估其栖息地适宜性、破碎化程度和生态承载力提供科学依据。由于大熊猫的主食竹大都生长于林
下,直接通过遥感影像解译的方法很难实现对其分布密度的探测。以佛坪自然保护区的两大优势竹种———巴山木竹和秦岭箭
竹为例,在运用遥感和 +,-方法获取空间连续的环境变量时,引入了林上和林下的光照条件,通过分析不同竹种与各环境要素
之间的关系,建立竹子密度的预测模型,最后在 +,-空间分析技术的支持下实现了对林下竹子密度的绘制。研究结果显示:该
方法能够比较准确地预测出林下竹子的分布状态,对两种竹子的密度预测精度均可达到 "$X以上。
关键词:林下植被;巴山木竹;秦岭箭竹;大熊猫栖息地;遥感;地理信息系统;光照条件
文章编号:#$$$8$455(!$$")##8W9!W8$9T 中图分类号:Y#W5T 文献标识码:%
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竹子是野生大熊猫赖以生存的唯一食物,也是构成大熊猫适宜生境的关键性因子[?]。大量的研究表明,
竹种的构成、竹林的分布范围、以及竹林的生长状况,包括其密度、年龄结构、出笋率等均可对大熊猫的分布、
移动和取食造成影响[? @ A]。探知大熊猫主食竹的分布和丰富程度,不仅有助于了解当今大熊猫的空间分布格
局和栖息地特征,而且也便于正确划分其实际栖息地和潜在栖息地,同时也可为进一步估算主食竹的总体生
物量水平从而准确评估大熊猫栖息地的生态承载力提供科学依据,对加强大熊猫这一“旗舰物种”及其栖息
地的保护意义重大。
长期以来,对大熊猫分布区竹类的研究多以微观和野外实地样方调查为主。研究领域主要集中在大熊猫
主食竹的分类与分布、生态生物学特性、生理生化特征、以及更新复壮等方面[B @ C]。由于大熊猫栖息地山大沟
深,且地形复杂,传统的基于点上的地面调查方法不仅耗时、耗力、而且耗费资金,这些均给大熊猫主食竹的资
源分布和生物量调查带来了极大困难。不同景观尺度详细竹类信息的缺乏,同时也给大熊猫栖息地的评价带
来了巨大挑战。传统上,在大熊猫的主要分布区内,科学家们多简单地采用海拔和植被覆盖(有森林和无森
林)作为判断竹类资源分布状况的主要标准[?D @ ?E]。有研究报道,由此而导致的过高或过低评价大熊猫适宜
栖息地在所难免[?A]。
近年来,随着卫星遥感技术作为一种新的大范围资源监测手段的兴起和发展,许多研究者也希望能够通
过遥感来实现对竹林分布的大面积探测[?B,?F]。然而,大熊猫的主食竹多生长于森林的下层,由于林冠层的遮
蔽作用,直接利用传统遥感技术来探测竹子的分布和生长状况比较困难。有研究利用先进的神经网络分类技
术来判别有竹区和无竹区,取得了相对满意的分类效果[?<]。但该方法缺乏对竹类详细信息的探究,且对技术
和调查设备要求较高,大范围推广难度较大。鉴于此,本研究提出了一种间接利用遥感技术来探测林下层竹
林分布和密度的方法。这一方法主要是基于对不同竹种及其生长小生境的关系的分析探讨,在找出影响不同
竹类分布的主要环境因子后,确定各因子的权重,然后利用遥感和地理信息系统(678)技术手段探测并绘制
出这些主要的环境因子;在此基础上,根据竹林生长和这些重要因子之间的关系模型,就可以较为准确地预测
林下竹林的分布和相对密度。针对竹子主要生长在林下的这一特点,在本研究中,除了对传统的地形因素如
海拔、坡度和坡向等进行了较为细致的探究以外,还创新地引入林上以及林下的光照条件作为一种潜在的、可
能影响竹子生长和分布的环境因子,并对其在竹类资源评价中所起的作用进行了分析和探讨。
)* 研究地区概况
研究地区选择在位于陕西秦岭中段南坡的佛坪国家级自然保护区境内。该保护区成立于 ?C<= 年,是我
国为数不多的几个未经大规模森林采伐,且森林生态系统保存相对完整的大熊猫栖息地之一。地理坐标:
?D
自下而上依次为落叶阔叶林、针阔叶混交林、针叶林,海拔 JFDD2 以上分布着斑块状亚高山灌丛和草甸[?=]。
林下广布的巴山木竹(!"#$"%&" ’"()*#&&)和秦岭箭竹(+"()*#&" ,&%-&%)*%#)是该区大熊猫的主要食物来源,海
拔 JDDD2左右为其大致的地理分界线,但两种竹类的分布在局部地区有一定程度的重叠[?C]。
+* 研究材料与方法
+& )* 研究材料
+& )& )* 卫星遥感影像
经过几何和大气校正后的研究地区美国陆地资源卫星 M-./0-" B 9N(9!’2-",( N-##’3)全波段影像两幅 ,
BJ=AO ??期 O O O 卞萌O 等:用间接遥感方法探测大熊猫栖息地竹林分布 O
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坐标和投影系统采用 /0123 456 327。影像空间分辨率 89: ;89:,分别获取于 <999 年 = 月 89 日(夏季)和
<99< 年 > 月 <9 日(冬季)。
!& "& !# 数字高程模型(?@6)
分辨率为 89: ;89:的佛坪保护区 ?@6一幅。主要用于:(>)生成保护区的海拔、坡度、坡向等地形因
素图层;(<)与太阳辐射模型(1)*-A B-C,-",). 6)C’*)结合获取整个研究区的林上层太阳辐射强度图;(8)结合
经验公式获取研究地区的温度垂直分布图。
!& "& $# 二手资料
采用全国第 8 次大熊猫调查中佛坪保护区范围内的
!& !# 研究方法
!& !& "# 野外取样调查方法
<99E 年 = 月,采用成层随机采样和随机线性交叉采样法[<9],对研究区内的两大竹种进行了两次独立采
样,共调查了 >E9 个样方(2F 个巴山木竹,<2 个秦岭箭竹,8F 个无竹样方)。植被样方设计面积为 <9: ;<9:,
邻近样方之间至少保持 E9 G >99: 的海拔变化。植被样方中所调查的内容包括 0H1 定位点、海拔、坡度、坡
向、坡位、林冠层树种组成、植被类型、林冠郁闭度和竹子的总体盖度。此外,在大的植被样方中固定设计 E 个
竹子小样方,分别位于样方的四角和中心位置。竹子小样方面积分别为 <: ; <:(巴山木竹)和 >: ; >:(秦
岭箭竹),调查内容包括竹种、株数、高度、基径,以及大熊猫的活动等信息。与此同时,为了获得较为准确的
林下光强,使用带有鱼眼镜头的照相机对每个植被样方的林上层覆盖状况进行了拍摄。鱼眼镜头是一种接近
>29I的超广角镜头,可以用于由下方向上方的拍摄以获取半球面林冠影像,这种影像可记录当时整个林上层
的疏密度和孔隙分布[<>,<<]。拍摄的照片经过相应的影像处理软件 0-# J,+!" K.-*LM’A(0JK)[<8]的分析计算
后,便可以获知林上连续的郁闭度及其消光能力。
!& !& !# 林上光强的计算和绘制
林上层的光照条件由太阳辐射模型计算得出。太阳辐射模型可以根据地形的起伏变化(不同纬度、海拔
以及坡向等)得到地球上任一点在一段时间内的太阳辐射总和。利用这一模型,以研究区的 ?@6为基础,可
以计算出在竹子生长期内,整个研究区内林上光照辐射总和或日平均辐射量。由于巴山木竹和秦岭箭竹具有
不同的生长期,巴山木竹的主要生长时段为 3 月到 2 月份,而秦岭箭竹约从 E 月份开始出笋,到 >9 月初才基
本停止生长,所以需要分别计算出两种目标竹种在各自生长期内相应的林上光照辐射。本研究中采用由澳大
利亚新英格兰大学环境科学与自然资源管理系开发的 KA(0N1 插件———太阳辐射模型(1)*-A B-C,-",).
6)C’*),来计算太阳辐射量[<3]。以计算巴山木竹生长期内的林上光照辐射为例,模型的主要参数设置为北纬
88I,计算起止日为 3 G 2 月,迭代时间间隔为 89:,.。经过该模型计算出的全区巴山木竹生长期内林上日平均
光照辐射见图 >。同样的方法也可用于计算秦岭箭竹的林上光强。
!& !& $# 林下光强的计算和绘制
林上层植被的遮盖作用,使得林下层得到的太阳辐射有所削弱。野外采样时使用带有鱼眼镜头拍摄得到
的上层林冠照片,见图 <。这些照片经 0JK软件处理后可计算出上层林冠郁闭度及不同林冠郁闭度相应的消
光系数,同时得出两者之间关系的经验公式。林冠消光系数(@O",.(",). P)’QQ,(,’.")反映了林冠阻止林上光入
射到林冠下层的能力。林冠郁闭度越大,消光能力越强,消光系数也就越大。根据该公式,基于研究区林上太
阳辐射总量和林上植被郁闭度,可以计算出地面上每一点的林下光强。由于佛坪保护区森林覆盖茂密,仅仅
依靠传统的植被指数如 7?RN 等很难分辩出林冠层郁闭度的大小,故引入了森林林冠密度预测模型(S)A’T"
P-.)#L ?’.T,"L 6)C’*)[
数 VN (1),* N.C’O)、温度指数 5N (5!’A:-* N.C’O)、阴影指数 (S)A’T" 1!-C)% N.C’O)3 个指数构成,可以从多个
F<23 W 生W 态W 学W 报W W W <= 卷W
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因素综合分析森林郁闭度的大小。这 / 个参照指数的整合由林冠密度模型派生的处理软件 012 3-##’4
(0)4’5" 1-.)#6 2’.5,"6 3-##’4)来实现。
图 78 巴山木竹生长期内的林上层太阳辐射
0,+& 78 9:’45")46 *,+!" (*,;-"’ <)4 !" #$%&’())
图 =8 鱼眼镜头拍摄的半球面林冠照片
0,+& =8 >’;,5#!’4,(-* #!)")+4-#! )< <)4’5" (-.)#6
!& !& "# 温度的计算和绘制
研究区地处秦岭深处,地形复杂,要想获得覆盖全区且连续的实地气象观测记录困难较大。考虑到山区
的气温变化主要受海拔变化的影响,本研究采用唐志尧等人于 =??/ 年在研究秦岭植物群落的环境梯度格局
时,通过在太白山南北坡设置连续小型气象观测仪,所得出的秦岭南坡年平均温度和海拔高度关系的模型
(*= @ ?& A=,+ B ?& ??7)为基础[=C],见公式 7,在 2D3 的支持下,模拟并绘制了佛坪保护区全区各点年均温
度图:
,-. @ E ?& ??FG H -/. I 7/& J (7)
式中,,-.为年平均气温,-/.为海拔高度。
!& !& $# 统计分析
在建立竹林密度模型之前,需要分析哪些环境因子与竹林密度分布显著相关。在本研究中,由于巴山木
竹和秦岭箭竹在生物学特性和分布高度上的不同,其统计分析和密度模型也分别建立。基于实地采集的海
拔、坡度、坡向、坡位等地形因子数据,加上模拟出的温度和计算出来的各样方的林上、林下光强,利用
KLKMNM数理统计软件,首先对竹林密度和这些因素之间的关系逐一进行统计分析,对非正态分布的数据使
用非参数秩和检验(O4P5Q-*RS-**,5 M’5")。根据统计分析的结果,将与竹林密度显著相关的环境因子作为自变
量,竹子密度作为因变量,建立回归方程。由于自变量并不都是连续变量,故选择广义线性模型(T’.’4-*
U,.’-4 3)V’*)作为竹林密度的预测模型。利用这一关系模型,在绘制出各个重要影响因子的基础上,就可以
在 TWK的空间分析环境下绘制出大尺度上的林下竹子密度分布图。
%# 结果与分析
%& 巴山木竹密度分布图
数据的统计分析结果显示,巴山木竹林的密度分布与坡度、坡向、以及林上光照强度均呈现一定的显著相
关关系(+ B ?& ?J)。采用逐步回归法(K"’#%,5’ X’+4’55,).),经过模型的优化选择后,得到能够最佳解释巴山
G=Y/8 77期 8 8 8 卞萌8 等:用间接遥感方法探测大熊猫栖息地竹林分布 8
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木竹分布的广义线性模型(/’.’0-* 1,.’-0 2)3’*)。该模型可以解释约 456的木竹分布状况 (!7 8 5& 9:;,
" < 5& 59),具体见公式 7:
# 8 = 5& ;>; ? 5& 55;74 @ $! = 5& 5AB @ $%&"’ ? ($) (7)
式中,#为巴山木竹密度(株 $ C7),$! 为太阳辐射量(2D $ C7);$%&"’为坡度,($) 为各个坡向的对应系数(见
表 ;)。
表 !" 广义线性模型中的坡向对应系数
#$%&’ !" ()’**+,+’-./ *)0 $/1’,. +- 2’-’0$& &+-’$0 3)4’&
坡向
EFG
东
H
北
I
东北
IH
无坡向
I) -J#
西北
IK
南
F
东南
FH
西南
FK
西
K
系数 L)’MM,(,’." 7& 49> = 5& A7; 5& 5B> = 5& :;: = 5& 795 ;& 954 5& >:N ;& 579 5
根据巴山木竹主要分布在海拔 7555C以下的生长习性,首先以海拔为尺度选择了巴山木竹的潜在生长
区。然后应用上面的关系模型,最终得到巴山木竹的密度分布图,见图 B。
图 BO 预测出的佛坪保护区巴山木竹密度图(左图)和秦岭箭竹密度分布图(右图)
P,+& BO G0’3,("’3 Q-CQ)) 3’.J,"R C-# M)0 *+ ,-./’011 (*’M")-.3 2+ 314%14/’4010 (0,+!"),. P)#,.+ IS
5& 6" 秦岭箭竹密度分布图
采用同样的方法,可以得到解释秦岭箭竹分布的最佳关系模型。这一模型可以通过 B 个与秦岭箭竹分布
显著相关的环境因子 ——— 海拔、坡度和林下光强,解释约 >56的林下秦岭箭竹林的密度分布(!7 8 5T >;9,
" < 5& 59),具体见公式 B,预测的秦岭箭竹密度分布见图 B:
# 8 = ;BN& 5A ? 5& 5BB @ 565 ? ;7& >N7 @ 1.($&%-.7.-40)? $%&"’ (B)
式中,#为秦岭箭竹密度(株 $ C7),565 为海拔高度,$&%-.7.-40 为林下光强(2D $ C7),$%&"’ 为分类坡度系数
(见表 7)。
" " 表 6" 广义线性模型中分类坡度对应的系数
" " #$%&’ 6" ()’**+,+’-./ *)0 /&)1’ +- 2’-’0$& &+-’$0 3)4’&
分类坡度
F*)#’ (U)
< 75 75 V A5 W A5
系数 L)’MM,(,’." = A& >N; 5 = ;A& 4BB
5& 5" 精度检验
研究采用全国第 B 次大熊猫调查独立数据组作
为绘制出的竹林密度图的检验数据。该调查的佛坪
保护区部分完成于 7555 V 755; 年之间。7:N 检验数
据是在研究区域的范围内随机抽取的,其中巴山木竹
>7>A O 生O 态O 学O 报O O O 7N 卷O
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检验样方 /01 个,秦岭箭竹检验样方 /22 个。由于检验数据中将竹林分布人为划分为 1 3 045,065 3 475,
615 3245,265 3/115 4 个盖度等级,所以应先将研究中预测出的竹林密度转换成相应的竹林盖度后方
可进行比较。根据本研究中的野外采样数据,发现巴山木竹和秦岭箭竹两种竹种的竹林密度和盖度之间均存
在非常显著的相关性,相关系数都在 1& 7 以上,竹林密度和盖度可以相互转化。具体见转化公式 4 和公式 6:
巴山木竹(!"#$"%&" ’"()*#&&)8 8 8 8 8 + 9 1& /0/7, : 1& 1;6 (4)
秦岭箭竹(-"()*#&" .&%/&%)*%#) + 9 1& 100<, : 1& 1104 (6)
式中,+ 为竹林盖度(5),,为竹林密度(株 $ =0)。
依照以上的竹子密度与盖度之间的转化公式,即可分别得到巴山木竹和秦岭箭竹的预测竹林盖度,然后
与检验数据中的竹林盖度进行分析比较,检验结果见表 < 和表 4。
表 !" 实测对应预测的巴山木竹密度误差矩阵
#$%&’ !" ())*) +$,)-. /*) *%0’)1’2 1’)030 4)’2-5,’2 !"#$"%&" ’"()*#&& %$+%** 2’60-,7
预测木竹盖度
>?’@,("’@ (*-AA (5)
实测木竹盖度 BCA’?D’@ (*-AA (5)
1 3 04 06 3 47 61 3 24 26 3 /11 总计 E)"-*
1 3 04 41 F 1 1 4F
06 3 47 1 /1 F 1 /F
61 3 24 1 1 0< / 04
26 3 /11 1 1 7 0/ <1
总计 E)"-* 41 /F 41 00 /01
表 8" 实测对应预测的秦岭箭竹密度误差矩阵
#$%&’ 8" ())*) +$,)-. /*) *%0’)1’2 1’)030 4)’2-5,’2 +"()*#&" ,&%-&%)*%# %$+%** 2’60-,7
预测箭竹盖度
>?’@,("’@ (*-AA(5)
实测箭竹盖度 BCA’?D’@ (*-AA(5)
1 3 04 06 3 47 61 3 24 26 3 /11 总计 E)"-*
1 3 04 /0 1 1 4<
06 3 47 1 6< 00 1 26
61 3 24 1 1 <0 4 <;
26 3 /11 1 1 1 0< 0<
总计 E)"-* ;6 64 02 /22
巴山木竹密度预测的误差矩阵显示,在 /01 个观测值中,有 74 个样点的预测值是准确的,总体精度为
2FG <5,H-##- 检验值为 1& 210;秦岭箭竹预测的误差矩阵显示,在 /22 个观测值中,有 /<7 个样点的预测值
是准确的,总体精度为 2F& 65,H-##- 检验值为 1& 214。结果证明这样的预测精度是可以接受的,也是比较满
意的。
8" 讨论与结论
本研究尝试了一种新的探测林下竹子分布及其丰富度的方法———间接遥感法,即在运用遥感和 IJK 方法
获取空间连续的环境因子基础上,通过分析不同竹种与各环境要素之间的关系,建立竹子密度的预测模型,最
后在 IJK空间分析技术的支持下实现对林下竹子密度的绘制。研究结果显示,应用该方法对两类目标竹种密
度的探测精度均达到了 2F5,表明利用间接遥感法探测大熊猫主食竹分布的可行性。与传统的小范围实地
调查方法相比,间接遥感法不仅节省人力、物力和财力,还可以有效地实现大景观、大尺度的竹林潜在生长区
的探测。与其它的遥感影像分类方法相比,间接遥感法对影像的分析利用不再受季节的限制,不局限于冬季
的遥感影像,也不仅限于对四季常绿竹种的探测,可以高效地利用遥感影像数据获取丰富的林下竹林资源信
息。同时,这一方法也可以用于对其它林冠下层植被信息的探测,尤其对于那些与上层林生长状况关系密切
的植被,光敏感性植被更为有效。
在对地理环境因子的分析中,本研究详细分析了海拔、坡度、坡向等对于竹子生长的影响,发现某些地形
70F48 //期 8 8 8 卞萌8 等:用间接遥感方法探测大熊猫栖息地竹林分布 8
!""#:$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
因素与竹子分布关系比较显著。通过比较两种竹子的密度预测模型,可以看出最优预测巴山木竹密度的因素
组合是坡度、坡向和林上光强。而最优预测秦岭箭竹密度的为海拔、坡度和林下光强。海拔没有被纳入巴山
木竹的密度预测模型中,表明虽然两种竹子的空间分布具有沿垂直高度变化和交叠的特点,但在巴山木竹的
适生区内(//00 1 /2003),海拔可能并不是影响巴山木竹密度变化的主要因素。
考虑到不同竹子生长对温度变化的需求,本研究也试图将大气温度分别结合到对两种竹子密度的预测模
型中,然而统计分析结果显示,温度并没有如预期的那样与竹子分布密度关系显著。分析其原因可能是因为:
本研究中所采用的温度模型是一个概要性的、完全基于海拔梯度变化的温度预测模型,原作者的目的是为了
进一步优化由于大的地形特点(如秦岭南北坡)所导致的温度沿高度变化的差异,而不是去简单地引用一个
统一的温度模型,如海拔每升高 /003,气温降低 0& 4 度。加之温度与海拔的显著自相关,直接引入该模型并
不合适。然而这并不意味着局部小气候的变化对竹子的密度分布没有影响,以后的研究可以考虑运用遥感热
探测技术所生成的空间连续温度产品,并将其结合到对不同竹种的密度预测模型中去。
太阳辐射模型对小地形(如坡向和坡度)对辐射量影响的充分挖掘,最终表现在对林上和林下光照条件
的准确预测,这也可能是其在本研究中所起重要作用的一个原因。把光照条件作为一个重要的环境因子引入
到竹子密度预测模型中是本研究的一个创新点。结果说明光照条件确实与竹林的分布与生长有着显著的关
系,加深了对竹子生长小生境的了解。从统计结果上看,巴山木竹的密度与林上光强显著相关,而秦岭箭竹却
与林下光强关系显著。目前,造成这种不同的原因还不明确。但是初步推测可能是因为:(/)由于巴山木竹
多生长于落叶阔叶林下,阔叶林的透光性较高,消光系数较小,而 567 软件在处理照片时没有考虑这些落叶
林林冠的透光性,使得其林下光强被低估了。相反,秦岭箭竹多生长于针叶林区,针叶林的透光性较差,567
软件能够比较正确地估算其林冠的透光能力,故得出了较准确的林下光强;(8)物候变化所导致的接收光照
总量的不同。中低海拔落叶阔叶林长达 4 个月以上的叶子凋落期,也为巴山木竹提供了比多生长于针叶林下
的秦岭箭竹更多的光照机会;(9)也有可能是两种竹子之间确实存在着对光照条件依赖程度的不同,但这还
需要留待生物学上的进一步研究证实。
本研究对地形因子和光照条件与竹子的密度关系进行了有益探讨和尝试,然而,一些其它对竹子生长可
能产生重要作用的因子,如降水和土壤条件等并没有被考虑在模型内。此外,该模型也存在一定局限,即不能
用来严格区分竹林存在的有或无,无法解释无论是因为人类的活动,还是竹子的自然开花死亡而导致的无竹
区。作者建议在以后的研究中应关注这些因子对竹子分布和生长的影响,并将其它有显著影响的因子也纳入
该预测模型中来,从而提高竹林探测精度。
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