全 文 ：第 25卷第 6期
2005年 6月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.6
Jun.,2005
氮素形态处理下水曲柳幼苗养分吸收利用与
生长及养分分配与生物量分配的关系
吴 楚1,2,王政权2*,范志强2
(1.长江大学园艺园林学院,荆州 434025;2.东北林业大学森林资源与环境学院,哈尔滨 150040)
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(30130160)
收稿日期:2004-02-22;修订日期:2004-10-08
作者简介:吴楚(1965～),男,湖北天门市人,博士,副教授,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:wuchuchu2001@yahoo.com
* 通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:wzqsilv@126.com
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.30130160)
Receiveddate:2004-02-22;Accepteddate:2004-10-08
Biography:WUChu,Ph.D.,Associateprofessor,mainlyengagedinplantecophysiology.E-mail:wuchuchu2001@yahoo.com
摘要:森林土壤中 NO-3-N和 NH+4-N的比例不平衡,造成森林树木对养分的吸收与利用、生长以及生物量分配格局发生变化。
采用沙培技术,以不同 NO-3-N和 NH+4-N的比例对水曲柳播种苗木进行处理,研究养分吸收利用与生长的关系以及养分分配
格局与生物量分配格局的关系。实验结果表明,虽然水曲柳幼苗偏好 NO-3-N,但 NNUR、NPUR、NUE、PUE、RGR、NAR以及
单株总生物量均没有随 NO-3-N的比例增加而增加。在 8～9月份水曲柳幼苗生长旺盛时期,NNUR和 NUE之间以及 NPUR
和 PUE之间的关系显著,而在 9～10月份这两组关系不显著。在水曲柳旺盛生长的 8～9月份,NUE和 PUE对水曲柳幼苗的
NAR具有很大的影响,而在生长较弱的 9～10月份,这两者对其 NAR影响不大。在 8～9月份和 9～10月份两个时段内,NUE
和 RGR之间以及PUE和RGR之间的关系非常显著。在 8月份和 9月份,在不同氮素形态处理下,水曲柳幼苗体内的氮分配格
局决定了其生物量的分配格局,而磷分配格局与生物量分配格局无关。
关键词:水曲柳;养分吸收利用;生长;生物量;分配格局
文章编号:1000-0933(2005)06-1282-09 中图分类号:Q945.79,Q948,S718.43 文献标识码:A
Relationshipsbetweennutrientuptake,useefficiencyandgrowth,andbetween
nutrientpartitioningpatternsandbiomasspartitioningpatternsinFraxinus
mandshuricaseedlingssuppliedwithdifferentratiosofnitrogenforms
WU Chu1,2,WANG Zheng-Quan2*,FAN Zhi-Qiang2 (1.CollegeofHorticulture&Gardening,YangtzeUniversity,
Jingzhou434025,China;2.SchoolofForestRecourses&Environment,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China).ActaEcologica
Sinica,2005,25(6):1282～1290.
Abstract:Inforestsoils,thereareoftenimbalancebetweennitrateandammonium,resultinginchangesinnutrientuptakeand
usebyforesttrees,treegrowth,andbiomasspartitioningpattern.Inthispresentpaper,sandculturetechniquewasused
RelationshipsbetweenNutrientUptake,UseEfficiencyandGrowth,andbetweenNutrientPartitioningPatternsandBiomass
PartitioningpatternsinFraxinusmandshuricaSeedlingsSuppliedwithDifferentRatiosofNitrogenForms.Seedseedlingswere
plantedinplasticbarrels(d.30cm,h.27cm),4seedlingsperbarrel.Afteramonththeseedlingsweresuppliedwith
completenutrients,theseseedlingsweretreatedwithnitrogenforms:0NO-3-N:100%NH+4-N,25%NO-3-N:75%NH+4-N,
50%NO-3-N:50%NH+4-N,75%NO-3-N:25%NH+4-N,and100%NO-3-N:0%NH+4-N.Theplantswereharvestedon3
August,12September,2October.TheresultsshowedthatNNURofseedlingssuppliedwith75% NO-3-Nwasthehighest
duringtheperiodfrom3Augustto12September.Inthesameperiod,NNURreduced40% whenseedlingswereonlysupplied
withNO-3-N.NNURofseedlingssuppliedwith75% NO-3-Nwas0.34mg/(gDW·d)duringtheperiodfrom12September
to2October,butwhenseedlingswereonlysuppliedwithNO-3-N,NNURincreasedabout3times.Duringthetwoperiods
===================================================================
,
NPURofseedlingssuppliedwith50% NO-3-Nreachedthehighestvalue,andchangesofNUEandPUEwereirregular.As
timechanged,foraltreatmentsofnitrogenforms,nitrogenpartitioningtorootsincreased,butnitrogenpartitioningtostems
didntchangedsignificantly,nitrogenpartitioningtoleavesreduced.Phosphoruspartitioningtoroots,stemsandleaves
changedirregularly,butwhenplantswereharvestedon3August,phosphoruspartitioningtorootsreachedthelowestvalue,
andthepartitioningtoleavesreachedthehighestvalue.
Whenseedlingsweresuppliedwithnitrogenforms,thegrowthoftheirorganschangedastheratiosofNO-3-NtoNH+4-N
changed.Atthethreetimeplantswereharvested,SLAincreasedastheratiosofNO-3-NtoNH+4-Nincreasedfrom0to25%.
ButwhenratiosofNO-3-NtoNH+4-Nincreasedto100%,SLAreduced.Foraltreatments,LMRreducedastimechanged,
andRMRincreased.Duringthetwoperiods(from3Augustto12Septemberandfrom12Septemberto2October),NARof
seedlingssuppliedwith50% NO-3-Nreachedthehighestpeaks.From3Augustto12September,RGRofseedlingssupplied
with50% NO-3-Nreachedthehighestpeaks,butfrom12Septemberto2October,RGRwasthehighestwhenseedlingswere
suppliedwith25% NO-3-N.
Fortheseedlingsharvestedon3Augustand12September,totalbiomassofasingleseedlingsuppliedwith50% NO-3-N
wasthehighest.Butwhenseedlingswereharvestedon2October,thetotalbiomassdidntchangesignificantlyasratiosof
NO-3-NtoNH+4-Nchanged.
Keywords:Fraxinusmandshurica;uptakeanduseefficiencyofnutrients;growth;biomass;partitioningpattern
植物生根后不能移动,也就不能逃避环境胁迫,因此,植物只能形成完善的机理来调节其生理和形态,以适应环境条件的变
化。植物在生理学和形态学上的可塑性使自己本身能适应重要资源的有效性以及空间分布[1]。植物对营养供给能作出很敏感的
反应,尤其是氮(N)素营养[2,3]。土壤无机 N是植物吸收最主要的 N形态[4,5],NO-3-N和 NH+4-N则是土壤无机 N中最主要的
形态。在农田土壤中,NO-3-N较多[6,7],而在森林土壤中,NH+4-N则较多[8]。土壤溶液中NO-3-N浓度在时间和空间上的变化相
当大,有时相差几个数量级[9]。土壤中 NO-3-N浓度变化会对植物的形态[10]、生长[10,11]、营养吸收[11]、碳(C)的分配格局[12]以及
根的构架[3,13,14]等方面产生影响。
植物在吸收 NO-3-N和 NH+4-N时,分别分泌不同数量的 OH-和 H+[15,16]。在森林土壤中,NH+4-N大量被吸收就会导致森
林土壤酸化[17,18]。NH+4-N能滞留在土壤胶体表面,不容易流失而进入地下水或溪流,NO-3-N却容易流失,对环境造成非点源
污染。NO-3-N的淋溶更加加剧了森林土壤的酸化,同时使森林土壤中 NO-3-N与 NH+4-N的比例失调加剧。土壤酸化能导致森
林生产力下降[19～21]。有些植物偏好 NH+4-N[22～30],另一些植物则偏好 NO-3-N[12,31～33],但偏好 NO-3-N的森林树木,在 NO-3-N
作为唯一的 N源时,其生长并不好[12];NH+4-N作为唯一 N源时,也容易引起毒害[34]。
对植物而言,硝酸盐不仅作为植物营养的一种形式,而且在植物体内担当着信号分子的重任,调节基因表达、代谢和生物量
分配[35～37]。植物体外硝酸盐的供给能调节体内许多基因的表达[37],从而影响 N吸收、转运、同化以及碳的同化、代谢与分配,这
将影响到树木的生长发育。因此,在森林生态系统中,土壤 NO-3-N浓度、树木对 NO-3-N的吸收以及还原活动将对森林生产力
以及 C和 N的生物地球化学循环产生重要影响。
目前,在不同的 N素形态处理下,树木主要养分(N和 P)分配格局以及 C分配格局随时间的变化,人们知之甚少。为此,本
文采用沙培技术,研究水曲柳幼苗在不同N形态供给下N、P吸收与利用效率、生长以及碳分配的时间变化,以期了解养分吸收
利用与生长的关系以及养分分配格局与 C分配格局的关系,并更进一步弄清楚不同 N形态对水曲柳生长的影响,为水曲柳幼
苗培育和人工林培育提供更好的理论依据。
1 实验材料和方法
1.1 实验材料与培育
经过低温层积处理的水曲柳种子经过消毒后播种于培养基。当幼苗长到两片真叶时,于 5月 20日移植到塑料桶(直径
30cm,高 27cm)中。桶中事先装有河沙(用稀盐酸浸泡、水冲洗)。每桶 4棵幼苗。
幼苗供给如下全营养液:NH4NO3,8mmol/L;KH2PO4,1mmol/L;KCl,1mmol/L;CaCl2·6H2O,1mmol/L;MgSO4·
7H2O,0.6mmol/L;FeCl3·6H2O,0.02mmol/L;MnCl2·4H2O,6µmol/L;H3BO3,0.016mmol/L;ZnCl2,0.3µmol/L;
CuCl2·2H2O,0.3µmol/L;NaMoO4·2H2O,0.3µmol/L;必要时用 Ca(OH)2或 H2SO4把 pH值调整到 5.5～6.0。
1个月后,进行 N形态比例梯度处理:0% NO-3-N:100% NH+4-N= 0mmol/LKNO3:8mmol/LNH4Cl;25% NO-3-N:
75% NH+4-N= 2mmol/LKNO3:6mmol/LNH4Cl;50% NO-3-N:50% NH+4-N= 4mmol/LKNO3:4mmol/LNH4Cl;
38216期 吴 楚等:氮素形态处理下水曲柳幼苗养分吸收利用与生长及养分分配与生物量分配的关系
75% NO-3-N:25% NH+4-N=6mmol/LKNO3:2mmol/LNH4Cl;100% NO-3-N:0% NH+4-N= 8mmol/LKNO3:0
mmol/LNH4Cl。这 5种处理按照 NO-3-N在混合营养液中的比例分别缩记为:0,25,50,75,100。
在进行 N形态比例处理时,其它营养成分则不变,必要时用 Ca(OH)2或 H2SO4把 pH值调整到 5.5～6.0。每种处理 20
桶,总计 100桶。每个处理每 2d浇 1次营养液(每盆每次浇 100ml),浇灌营养液时间在 8:00～9:00进行。每天 8:00～9:00和
17:00～18:00分两次浇水,每次每盆约 200ml。
温室内昼夜温度分别为 30℃和 18℃,相对湿度 80%以上,光照平均 14h/d。
1.2 实验方法
1.2.1 植株收获 植株收获分 3次。第 1次为 8月 3日,第 2次为 9月 12日,第 3次为 10月 2日。每次收获时,首先把植株从
栽培基质中取出,操作时避免叶片和根系损伤。此后用水冲洗干净,拿到实验室。每次取样时,每种 N形态比例处理取 4桶,共
16株幼苗,随机取 10株幼苗,分别分株摘下叶片,以叶面积仪(Li-3000型,Li-Cor,Co.Ltd,Lincoln,Nebraska,USA)测定单
株叶面积,然后,以利刃从根颈处分开茎和根。把根、茎、叶放在 80℃下烘至恒重,然后以分析天平进行称量。其余 6株幼苗用
于其它测定。
1.2.2 根、茎、叶片中 N含量和 P含量分析 根、茎、叶中总 N和 P含量分析均采用凯氏消化。测定总 N时,称取 0.1g样品,
在消化管中与 H2SO4溶液、由 K2SO4和 CuSO4配置的催化剂一起消化,在如下温度各消化 0.5h:50、150、300和 420℃。然后
以凯氏定氮仪(KDY-9830,北京,思贝德)测定。测定总 P时,称取样品 0.15g,在如下温度各消化 0.5h:100、150、300℃。消化
后,以比色法测定消光度。所有分析重复 3次。
1.2.3 各生长参数计算 相对生长速率(RGR)、净同化速率(NAR)、N净吸收速率(NNUR)、P净吸收速率(NPUR)、叶重比
(LMR)、根重比(RMR)按照 deGroot等[38]的方法计算。特定叶面积(SLA)按照 Masarovicova[39]的方法计算。N利用效率
(NUE)和 P利用效率(PUE)按照 Eckstein和 Karlsson[40]的方法计算。
1.2.4 统计分析 本研究所有描述统计以及相关分析采用 SPSS软件包(v.10.0,SPSSInc,Chicago,Ilinois,USA)。
2 实验结果
2.1 不同时期水曲柳幼苗的 NNUR、NPUR、NUE、PUE
树木生长在其一生中具有大周期性,在一年中则具有小周期性。在一年中不同时间,树木生长速率不同,对营养的吸收与利
用也不同。在 8月份和 9月份之间,水曲柳幼苗 NNUR在 75% NO-3-N处理时最高,尽管水曲柳幼苗偏好 NO-3-N[12],但当
NO-3-N为唯一 N源时,水曲柳幼苗NNUR反而下降 40%(图 1a)。在 9月份和 10月份之间,水曲柳幼苗NNUR在 75% NO-3-
N处理时达到第二低点,仅为 0.34mg/(gDW·d),在 NO-3-N为唯一 N源时,水曲柳幼苗 NNUR增加约 3倍(图 1a)。在两个
时段,水曲柳幼苗 NPUR都在 50% NO-3-N处理时达到最大(图 1b)。在第一时段,NO-3-N所占比例加大(75%和 100%)时,幼
苗对 NPUR速率下降(图 1b)。
图 1 不同氮形态比例对 N(a)和 P(b)净吸收速率的影响
Fig.1 EffectsofdifferentratiosofnitrogenformsonNNUR(a)andNPUR(b)
● 8月 3日～9月 12日 form3,Augustto12,September;○ 9月 12日～10月 2日 from12,Septemberto2,October
在两个时段,水曲柳幼苗对 N和 P的利用率没有呈现规律性变化(图 2)。在 8～9月份,幼苗对 N和 P的利用率均在 50%
NO-3-N处理时最大,而在 9～10月份,幼苗对 N和 P的利用率均在 25% NO-3-N处理时达到最大,而在 75% NO-3-N处理时
则较低(图 2)。
4821 生 态 学 报 25卷
图 2 不同氮形态比例对 N(a)和 P(b)利用率的影响
Fig.2 EffectsofdifferentratiosofnitrogenformsonNUE(a)andPUE(b)
● 8月 3日～9月 12日 form3,Augustto12,September;○ 9月 12日～10月 2日 from12,Septemberto2,October
2.2 不同时期幼苗体内 N和 P的分配格局
水曲柳幼苗体内 N分配格局在不同的生长时期发生变化(图 3)。根 N随时间变化逐渐增加(图 3a)。在 8月份,当 NO-3-N
为唯一 N源时,根 N分配百分比最大,在 9月份,NO-3-N占 25%时,根 N分配百分比最大,而在 10月份,根 N分配百分比随
NO-3-N所占比例增大而降低(图 3a)。茎N分配百分比随时间变化的趋势不明显(图 3b)。在 8月份,茎N分配百分比呈不规则
变化,9月份茎 N的变化与同时的根 N的变化趋势完全一样,而 10月份茎 N分配百分比则随 NO-3-N的比例增加而增加(图
3b)。叶N分配百分比随时间变化逐渐减少(图 3c)。在 8月份,当NO-3-N所比例在 0～75%时,叶N分配百分比呈增加的趋势;
当 NO-3-N为唯一 N源时,叶 N分配百分比反而下降 17%(图 3c)。在 9月份,叶 N分配百分比在 NO-3-N为 50%时最大,而后
随 NO-3-N所占比例增加而逐渐下降(图 3c)。在 10月份,叶 N分配百分比随 NO-3-N比例增加而无明显的变化(图 3c)。
水曲柳幼苗体内 P分配格局在不同的生长时间发生变化(图 4)。在 8月份,根 P分配百分比没有呈现规律性变化,只在
50%～100%之间,随 NO-3-N增加而增加(图 4a)。在 9月份,根 P分配百分比更无规律性变化,而在 10月份,根 P分配百分比
在25% NO-3-N时达到最大,而后随 NO-3-N的比例增加而下降(图 4a)。茎 P分配百分比没有随时间呈现规律性变化(图 4b)。
在 8月份,当 NO-3-N的比例为 0～5%时,叶 P分配百分比随其比例增加而增加,而当 NO-3-N为唯一 N源时,叶 P分配百分比
反而下降(图 4c)。9月份和 10月份内,叶 P分配百分比无变化规律(图 4c)。
2.3 不同时期水曲柳幼苗的生长
由于幼苗营养吸收和同化在不同时期出现明显的变化,幼苗的生长速率和形态也发生变化。比叶面积(SLA)表示单位叶片
干重与叶片面积大小,是衡量叶片生理特征的重要指标[39]。由图 5可知,在 3次取样时,NO-3-N所占比例为 0～75%时 SLA表
现随 NO-3-N比例增大而加大,在 75%NO-3-N处达到最大,而当 NO-3-N为唯一 N时(100%),SLA反而下降。同时,图 5还显
示在 8月份和 10月份各种处理下幼苗 SLA没有显著差异,而在 9月份各种处理下幼苗 SLA与其他 2个月份相应的 SLA具
有明显的差异。
LMR和 RMR呈现时间性变化(图 6)。在 8月份,在 0～75%范围内 LMR随 NO-3-N比例增加而增加,而在 100%时反而
下降 28%(图 6a)。在 9月份,LMR也具有相似的变化趋势(图 6a)。在 10月份,LMR随 NO-3-N比例增加而增加,但幅度不大
(图 6a)。无论在什么 NO-3-N比例下,LMR随时间变化逐渐减少(图 6a)。至于 RMR的变化,在 8月份和 9月份,RMR没有呈
现规律性变化(图 6b),在 10月份,RMR在 0～75% NO-3-N时逐渐减少,在 100% NO-3-N时略微增加(图 6b)。无论在什么
NO-3-N比例下,RMR随时间变化逐渐增加(图 6b)。
在两个时段 NAR没有表现很强的规律性,但在两个时段 NAR均在 50% NO-3-N处理时达到最大(图 7)。在 8～9月份,
NAR在 0～50% NO-3-N范围内随NO-3-N比例增加而增大(图 7)。在 9～10月份,NAR在 50% NO-3-N达到最大后随NO-3-N
比例继续增加而逐渐减小(图 7)。在这里,RGR是以全株总生物量进行计算的。在 8～9月份,RGR在 50% NO-3-N处理时最
大,但随着 NO-3-N比例的增加而下降(图 8)。在 9～10月份,RGR在 25% NO-3-N处理时最大(图 8)。
2.4 不同时期水曲柳幼苗单株总生物量及其分配格局
在 8月份,单株总生物量在 0～50% 范围内 NO-3-N比例增加而增加,而 NO-3-N比例过大(75%和 100%)时,单株总生物
量则逐渐下降(图 9)。在 9月份,单株总生物量也是在 50% NO-3-N处理时最大,当 NO-3-N比例过大(75%和 100%)时则逐渐
下降(图 9)。在 10月份,单株总生物量在各种 NO-3-N比例处理下没有明显的变化。
58216期 吴 楚等:氮素形态处理下水曲柳幼苗养分吸收利用与生长及养分分配与生物量分配的关系
图 3 不同时间氮形态比例对根茎叶中氮相对含量的影响
Fig.3 Effectsofratiosofnitrogenfromsonrelativenitrogen
contentsinroots,stemsandleavesindifferentperiods
● 8月 3日 3,August;○ 9月 12日 12,September;A 1B月 2日
2,Cctober
图 D 不同时间氮形态比例对根茎叶中磷相对含量的影响
Fig.D EffectsofratiosofnitrogenfromsonrelativepEospEorus
contentsinroots,stemsandleavesindifferentperiods
● 8月 3日 3,August;○ 9月 12日 12,September;A 1B月 2日
2,Cctober
图 F 不同时间氮形态比例对特定叶面积的影响
Fig.F Effectsofdifferentratiosofnitrogenformsonspecificleaf
area
● 8月 3日 3,August;○ 9月 12日 12,September;A 1B月 2日
2,Cctober
随着时间的变化,水曲柳幼苗总生物量的分配格局发生变
化G图 1BHI在 8月份,无论JCK3LJ所占比例如何,生物量大多分
配于叶,占总生物量的 DFMNF8M,其次是根,占总生物量的
3BMND2MI生物量分配于茎的数量最少,为 12MN18MG图
1BaHI在 9月份,叶所占的百分比有所下降,占总生物量的 2OM
NDFM,而根所占的百分比则增加,为 DBMND8MI除了 2FM
JCK3LJ处理时茎生物量稍微下降GOMH外,其他处理下茎分配
的生物量稍微有所增加,占 1OMN2OMG图 1BbHI在 1B月份G图
1BcH,根生物量继续增加G占 FFMNF9MH,叶生物量继续下降
G2OPFMN3BMH,茎生物量则仍然稍微下降G13PQMN1DPQMHI
就根茎比来看,随着时间的变化,所有 JCK3LJ比例的处理
的幼苗根茎比均逐渐增加G图 11HI在 8月份,根茎比变化没有明
显的规律性G图 11HI在 9月份,在 BNQFM JCK3LJ处理时,根茎
比随 JCK3LJ比例增加而逐渐降低G图 11HI在 1B月份,所有
JCK3LJ比例的处理下的幼苗根茎比均大于 1,但根茎比随
JCK3LJ比例增加而降低G图 11HI
O821 生 态 学 报 2F卷
图 6 不同时间氮素形态比例对 LMR和 RMR的影响
Fig.6 EffectsofdifferentratiosofnitrogenformsonLMRandRMRindifferenttime
● 8月 3日 3,August;○ 9月 12日 12,September;C 1D月 2日 2,Ectober
F 讨论
F.G H素形态处理下水曲柳幼苗营养吸收I利用和生长的关系
H和 J是树木最重要的两种营养元素,树木对它们的吸收和同化影响树木的生长和发育K虽然水曲柳幼苗偏好 HEL3M
HN12O,但水曲柳幼苗 PPQRR图 1aS和 PTQRR图 1bS并没有随 HEL3MH的比例增加而增加,而是表现不规则变化K水曲柳幼苗
PQU和 TQU也没有随 HEL3MH的比例增加而增加R图 2SKPVRIRWR和单株总生物量均没有随 HEL3MH的比例增加而增加
R图 X,图 8和图 9SKPPQR和 PQU之间在 8Y9月份相关性显著R图 1a和图 2a,Z[D\D],2Mtai^edS,在 9Y1D月份相关性不显
著R图 1a和图 2a,Z_D\D],2Mtai^edS,这说明在 8Y9月份水曲柳幼苗生长旺盛时期,PPQR对 PQU具有很大的影响KPTQR
和 TQU之间在 8Y9月份相关性显著R图 1b和图 2b,Z[D\D],2Mtai^edS,但在 9Y1D月份则不显著R图 1b和图 2b,Z_D\D],2M
tai^edS,这也说明在 8Y月份,PTQR对 TQU具有很大的影响K在 8Y9月份,PQU和 PVR关系非常显著R图 2a和图 X,Z[
D\D1,2Mtai^edS,但在 9Y1D月份,两者之间关系不显著R图 2a和图 X,Z_D\D],2Mtai^edSK同样地,在 8Y9月份,TQU和PVR关
系非常显著R图 2b和图 X,Z[D\D1,2Mtai^edS,在 9Y1D月份,两者之间的关系则不显著R图 2b和图 X,Z_D\D],2Mtai^edSK这些
结果表明,在水曲柳旺盛生长的 8Y9月份,PQU和 TQU对水曲柳幼苗的 PVR具有很大的影响,而在生长较弱的 9Y1D月
份,这两者对其 PVR影响不大K在 8Y9月份和 9Y1D月份两个时段内,PQU和 RWR之间的关系非常显著R图 2a和图 8,Z[
D\D1,2Mtai^edS,同时 TQU和 RWR也具有非常显著的相关性R图 2b和图 8,8Y9月份‘Z[D\D1,2Mtai^edS,这说明在不同 H素
形态处理下,PQU和 TQU都对水曲柳幼苗的单株总生物量的累积具有决定性的影响RRWR是根据单株总生物量计算的SK
图 X 不同氮素形态比例对净同化速率的影响
Fig.X Effectsofdifferentratiosofnitrogen formson net
assimi^ationrate
● 8月 3日Y9月 12日 from3,Augustto12,September;○ 9月
12日Y1D月 2日 from12,Septemberto2,Ectober
图 8 不同时间氮素形态比例对相对生长速率的影响
Fig.8 Effectsofdifferentratiosofnitrogenformsonre^atiae
grobtcrate
● 8月 3日Y9月 12日 from3,Augustto12,September;○ 9月
12日Y1D月 2日 from12,Septemberto2,Ectober
X8216期 吴 楚等‘氮素形态处理下水曲柳幼苗养分吸收利用与生长及养分分配与生物量分配的关系
3.2 N形态处理下水曲柳幼苗体内养分分配格局和生物量分配格局的关系
在 8月份,在各种 N素形态处理中,根 N百分比与根生物量的百分比的关系非常显著(图 3a和图 10a,p<0.01,2-tailed),
而根 P百分比与根生物量的百分比的关系不显著(图 4a和图 10a,p>0.05,2-tailed)。茎 N的百分比与茎生物量的百分比的关
系非常显著显著(图 3b和图 10a,p<0.01,2-tailed),而茎 P的百分比与茎生物量的百分比的关系不显著(图 4b和图 10a,p>
0.05,2-tailed)。叶 N的百分比与叶生物量百分比关系非常显著(图 3c和图 10a,p<0.01,2-tailed),叶 P的百分比与叶生物量
百分比的关系不显著(图 4c和图 10a,p>0.05,2-tailed)。在 9月份,在各种形态比例的处理中,根 N百分比与根生物量百分比
的关系显著(图 3a和图 10b,p<0.05,2-tailed),而根 P的百分比与根生物量百分比之间不存在显著的关系(图 4a和图 10b,p
>0.05,2-tailed)。茎 N的百分比与茎生物量百分比的关系非常显著(图 3b和图 10b,p<0.01,2-tailed),茎 P的百分比与茎生
物量百分比的关系也非常显著(图 4b和图 10b,p<0.01,2-tailed)。叶 N的百分比与叶生物量百分比的关系显著(图 3c和图
10b,p<0.05,2-tailed),叶P的百分比与叶生物量分配百分比之间没有关系(图 4c和图 10b,p> 0.05,2-tailed)。在 10月份,在
各种形态比例的处理中,根N的百分比与根生物量的百分比的关系显著(图 3a和图 10c,p<0.05,2-tailed),而根P的百分比与
根生物量的百分比之间不存在相关关系(图 4a和图 10c,p>0.05,2-tailed)。就茎而言,N和P百分比与茎生物量百分比都不存
在相关性(图 3b和图 10c,图 4b和图 10c,p>0.05,2-tailed)。N和 P在叶片中的分配百分比与叶片生物量也没有相关性(图 3c
和图 10c,图 4c和图 10c,p>0.05,2-tailed)。
图 9 不同时间氮素形态比例对单标总生物量的影响
Fig.9 Effectsofdifferentratiosofnitrogenformsontotalbiomass
perplantindifferenttime
● 8月 3日 3,August;○ 9月 12日 12,September;O 10月 2日
2,Pctober
图 11 不同时间氮形态比例对根茎比的影响
Fig.11 EffectsofdifferentratiosofnitrogenformsonrootQsRoot
ratio
● 8月 3日 3,August;○ 9月 12日 12,September;O 10月 2日
2,Pctober
图 10 不同时间氮形态处理下根茎叶生物量分配格局
Fig.10 Siomasspartitioningpatternsofseedlingssupplied
TitRdifferentratiosofNforms
a 8月 3日 3,August;b 9月 12日 12,September;c 10月
2日 2,Pctober
8821 生 态 学 报 25卷
从上面的分析来看,在水曲柳 8月份和 9月份 N分配格局与水曲柳幼苗生物量分配格局具有相当强的关系,而 P分配格
局与生物量分配格局的关系不显著;在 10月份,除根外,叶和茎中的 N和 P与相应的叶和茎的生物量分配没有显著的关系。因
此,这些结果表明,在 8月份和 9月份,在不同 N素形态处理下,水曲柳幼苗体内的 N分配格局决定了其生物量的分配格局,而
P分配格局与生物量分配格局无关。
References:
[1] HutchingsMJ,deKroonH.Froaginginplants:theroleofmorphologicalplasticityrnresourceacquisition.Adv.Ecol.Res.,1994,25:
159～238.
[2] RobinsonD.Theresponsesofplantstonon-uniformsuppliesofnutrients.NewPhytol.,1994,127:635～674.
[3] FordeBG,LorenzoH.Thenutritionalcontrolofrootdevelopment.PlantSoil,2001,232:51～68.
[4] GlassADM,ErnerY,HuntT,etal.Inorganicnitrogenabsorptionbyplantroots:physiologyandmolecularbiology.In:Gissel-
Nielsen,JensenA,eds.PlantNutrition-MolecularBiologyandGenetics.KluwerAcademicPublishers,Dordrecht,TheNetherlands,
1999.1～16.
[5] MurphyDV,MacdonaldAJ,StockdaleEA,etal.Solubleorganicnitrogeninagriculturalsoils.BiologyFertilitySoils,2000,30:374
～387.
[6] CrawfordNM,GlassDM A.Molecularandphysiologicalaspectofnitrateuptakeinplants.TrendsPlantSci.,1998,3:389～395.
[7] HirschRE,SussmanM R.Improvingnutrientcapturefromsoilbythegeneticmanipulationofcropplants.TrendsBiotechnol.,1999,
17:356～361.
[8] MalagoliM,DalCanalA,QuaggiottiS,etal.DifferencesinnitrateandammoniumuptakebetweenScotspineandEuropeanlarch.
PlantSoil,2000,221:1～3.
[9] ReisenauerHM.Mineralnutrientsinsoilsolution.In:AltmanPL,DittmerDS,eds.EnvironmentalBiology.BethesdaMA:Fed.
Am.Soc.Exp.Biol.,1966.507～508.
[10] Walch-LiuP,NeumannG,BangerthF,etal.Rapideffectsofnitrogenformonleafmorphogenesisintobacco.J.Exp.Bot.,2000,51:
227～237.
[11] RuanJ,ZhangF,WongM H.Effectofnitrogenform andphosphorussourceonthegrowth,nutrientuptakeandrhizospheresoil
propertyofCamelliasinensisL.PlantSoil,2000,223:63～71.
[12] ZhangYD,FanZQ,WangQC,etal.EffectsofdifferentnitrogenformsongrowthofFraxinusmandshuricaseedlings.Chinese
JournalofAppliedEcology,2000,11(5):665～667.
[13] ZhangH,FordeBG.AnArabidopsisMADSboxgenethatcontrolnutrient-inducedchangesinrootarchitecture.Science,1998,279:
407～409.
[14] LeyserO,FitterA.Rootsarebyanchingoutinpatches.TrendsPlantSci.,1998,3:203～204.
[15] RavenJA,FrancoAA,deJesusEL,etal.H+ extrusionandorganic-acidsynthesisinN2-fixingsymbiosesinvolvingvascularplants.
NewPhytol.,1990,114:369～389.
[16] BolanNS,HedleyMJ,WhiteRE.Processesofsoilacidificationduringnitrogencyclingwithemphasisonlegumebasedpastures.Plant
Soil,1991,134:53～63.
[17] WilsonEJ,SkeffingtonRA.TheeffectsofexcessnitrogendepositiononyoungNorwaysprucetrees Ⅰ.Thesoil.EnvironPollut,
1994,86:141～151.
[18] DeVisserPHB,VanBreemenN.EffectsofwaterandnutrientapplicationsinaScotspinestandtotreegrowthandnutrientcycling.
PlantSoil,1995,173:299～310.
[19] LeeCH,IzutaT,AokiM,etal.Growthandphotosyntheticresponsesofredpineseedlingsgrowninbrownforestsoilacidifiedby
addingH2SO4solution(inJapanesewithEnglishsummary).Jpn.J.Soil.Sci.Plant.Nutr.,1998,69:53～61.
[20] MiwaM,IzutaT,TotsukaT.DryweightgrowthofJapanesecedarseedlingsgrowninartificialyacidifiedbrownforestsoils(in
JapanesewithEnglishsummary).J.Jpn.Soc.Atmos.Environ.,1998,33:81～92.
[21] NakajiT,FukamiM,DokiyaY,etal.Effectsofhighnitrogenloadongrowth,photosynthesisandnutrientstatusofCryptomeria
japonicaandPinusdensifloraseedlings.Trees,2001,15:453～561.
[22] HaynesRJ.Uptakeandassimilationofmineralnitrogenbyplants.In:HaynesRJ,eds.Mineralnitrogenintheplantsoilsystem.New
York:AcademicPress,1986.303～378.
[23] BoxmanAW,RoelofsJGM.SomeeffectsofnitrateversusammoniumnutritiononthenutrientfluxesinPinussylvestrisseedlings.
Effectsofmycorrhizalinfection.Can.J.Bot.,1988,66:1091～1097.
98216期 吴 楚等:氮素形态处理下水曲柳幼苗养分吸收利用与生长及养分分配与生物量分配的关系
[24] EwardsJH,HortonBD.InteractionofseedlingstoNO-3:NH+4 ratiosinnutrientsolutions.J.Am.Soc.Hortic.Sci.,1982,107:142
～147.
[25] PetersonLA,StangEJ,DanaM N.BlueberryresponsetoNH+4-NandNO-3-N.J.Am.Soc.Hortic.Sci.,1988,113:9～12.
[26] RosenCJ,AlanDL,LubyJJ.NitrogenformandsolutionpHinfluencegrowthandnutritionoftwooftwoVacciniumclones.J.Am.
Soc.Hortic.Sci.,1990,115:83～89.
[27] BassiriradH,GriffinKL,ReynoldsJF,etal.ChangesinrootNH+4 andNO-3 absorptionratesofloblolyandponderosapineinresponse
toCO2enrichment.PlantSoil,1997,190:1～9.
[28] KronzucherHJ,SiddiqiM Y,GlassADM.KineticsofNO-3 influxinspruce.PlantPhysiol.,1995,109:319～326.
[29] KronzucherHJ,SiddiqiM Y,GlassADM.Compartmentationandfluxcharacteristicsofnitrateinspruce.Planta,1995,196:674～
682.
[30] KronzucherHJ,SiddiqiM Y,GlassADM.KineticsofNH+4 influxinspruce.PlantPhysiol.,1996,110:773～779.
[31] SchererHW,MacKownCT.Drymatteraccumulation,uptakeandchemicalcopositionoftobaccogrownwithdifferentNsourcesattwo
levelsofK.J.Plant.Nutr.,1987,10:10～14.
[32] MarshnerH.Mineralnutritionofhigherplants.NewYork:AcademicPress,1990.211.
[33] StadlerJ,GebauerG.Nitratereductionandnitratecontentinashtrees(FraxinusexcelsiorL.):distributionbetweencompartments,site
comparisonandseasonalvariation.Trees,1992,6:236～240.
[34] GoyalSS,LorenzOA,HuffakeerRC.Inhibitoryeffectsofammoniacalnitrogenongrowthofradishplants Ⅰ.Characterizationof
toxiceffectsofNH+4 ongrowthanditsaleviationbyNO-3.J.Am.Aoc.Hortic.Sci.,1982,107:127～129.
[35] SittM,ScheibleW R.Nitrateactsasasignaltocontrolgeneexpression,metabolismandbiomassalocation.In:KrugerNJ,etal,eds.
Regulationofprimarymetabolicpathwaysinplants.Netherlands:KluwerAcademicPublishers,1999.275～306.
[36] TakeiK,TakahashiT,SugiyamaT,etal.Multipleroutescommunicatingnitrogenavailabilityfrom rootstoshoots:asignal
transductionpathwaymediatedbycytokinin.J.Exp.Bot.,2000,53:971～977.
[37] FordeBG.Localandlong-rangesignalingpathwaysregulatingplantresponsestonitrate.Annu.Rev.Plant.Biol.,2002,53:203～
224.
[38] deGrootCC,MarcelisLFM,vandenBoogaardR,etal.Growthanddry-masspartitioningintomatoasaffectedbyphosphorus
nutritionandlight.PlantCellEnviron.,2001,24:1309～1317.
[39] MasarovicovaE.Measurementsofplantphotosyntheticactivity.In:HandbookofPhotosynthesis.PessarakliM,eds.NewYork:Marcel
Dekker,1997.769～801.
[40] EcksteinRL,KarlssonPS.Variationinnitrogen-useefficiencyamongandwithinsubarcticgraminoidsandherbs.NewPhytol.,2001,
150:641～651.
参考文献:
[12] 张彦东,范志强,王庆成,等.不同形态 N素对水曲柳幼苗生长的影响.应用生态学报,2000,11(5):665～667.
0921 生 态 学 报 25卷