全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．5
May，2006
大针茅种群 RAPD多样性及其与
若干生态因子的相关关系
赵念席，高玉葆 ，王金龙，任安芝，徐 华
(南开大学生命科学学院，天津 300071)
摘要 ：利用 RAPD分子标记，对锡林郭勒草原主要建群种大针茅(．s grandis P．Smim．)5个种群共 9o个基因株的遗传多样性进
行了分析。由 l6个 lO碱基随机引物共扩增得到 310条清晰可重复的 RAPD片段，且全部为多态性条带。利用 POPGENE软件
对 RAPD数据进行分析可以看出，不同地理种群大针茅存在很高的遗传变异，且大部分变异存在于种群之内，只有少量变异存
在于种群之间(一28％)。Pearson相关分析表明，大针茅种群内基因多样性与温度因子(≥10~C年积温、年均温和 1月份均温)之
间存在显著(P<0．05)或极显著(P<0．01)的相关关系；Mantel检验结果显示，大针茅种群间的遗传距离与种群间的实际地理距
离之间不存在显著的相关关系(r=0．184，P=0．261)，但与水热因子的分异之间存在显著(P<0．05)或极显著(P<0．01)的相关
关系。这些都表明水热差异的自然选择引起大针茅种群 RAPD标记的生态地理分化 ，而迁移和遗传漂变对大针茅种群间的分
化不起决定 作用。
关键词 ：大针茅；建群种；RAPD；遗传多样性 ；气候因子；自然选择
文章编号 ：1000-0933(2006)05—1312一O8 中图分类号 ：Q143，Q346，Q948 文献标识码 ：A
RAPD diversity of Stipa grandis populations and its association with some ecological
factors
ZHAO Nian—Xi，GAO Yu—Bao，WANG Jin—Long，REN An—Zhi，XU Hua (Colege ofLifeScience，Nankai University，7 n 300071，
China．ActaEcologica Sinica，2006，26(5)：1312—1319．
Abstract：Stipa grandis steppe，a tussock steppe in the Mid—Asian grassland of Euro—Asian Steppe Region， is one of the
representative formations of the typical steppes in Inner Mongolia，China．Increasing awareness of diversity reduction has brought
about the increased interest in the studies of dominant species like S．grand／s，bo th at home and abroad．A study on genetic
diversity and genetic structure of the dominant spe cies will provide a better measure of the ecosystem’S genetic health，as well as
provide a scientifc basis for its conservation and utilization．However，there have only been a few studies on S．grand／s genetic
diversity SO far and studies on the association with ecological factors are even rare．Therefore，it is necessary to thoroughly
investigate the genetic characters of S．grand／s．
In the present study，genetic diversity in random amplified polymorphic DNAs(RAPD)was studied for 90 genets of the S．
grand／s，from 5 natural populations sampled in Xilingol steppe ．Sixteen oligonucleotides screened from 100 random decamer
primers were used to amplify 3 10 scorable RAPD loci that were al polymorphic．By analysis of RAPD data with POPGENE
software，it was found that high level of genetic diversity existed in S． grandis populations． Most variation existed within
po pulations and 28％ variation existed among populations．By Pearson correlation analysis．signifcant correlations were found
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目(G2000018601)
收稿日期：2005—10—27：修订13期：2006．02．05
作者简介：赵念席(1978一)，女，河北省辛集人，博士，主要从事植物种群生态学和种群遗传学研究．E—mail：zhaonianxi@eyou．com
*通讯作者Author for corespondence．E-mail：ybgao@nankai．edu．ca
Foundation item：The project was supported by National Basic Research Program of China(No．G2000018601)
Received date：2005—10-27；Accepted date：2006-02—05
Biography：ZHAO Nian-Xi，Ph．D．，mainly en in plant population ecology and genetics research．E—mail：zhaonianxi@eyou．com
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5期 赵念席 等 ：大针茅种群 RAPD多样性及其与若 干生 态因子的相关关系
between gene diversity indexes and temperature factors (≥10％cumulative temperature in a year，annual mean temperature and
mean temperature in January)，and al diversity indexes showed significant correlations with mean temperature in January．Mantel
tests showed that there was no significant corelation be tween Nei’S unbiased genetic distance and geographic distance of S．
grand／s populations， but po sitive an d significant corelations existed between Nei’S genetic distance and several climatic
divergences in pair-wise S．grand／s populations(P<0．05)，suggesting that natural selection of climatic variation(mainly in
precipitation and temperature)resulted in the adaptive RAPD eco-geographic diferentiation．
Key words：Stipa grandis P．Smirn．；dominant species；RAPD；genetic diversity；clima tic factor；natural selection
近年来，随着人们对物种多样性及其保护的重要性的认识越来越深入，保护生物学家对物种遗传多样性
和遗传分化更加重视起来，研究对象除了濒危物种和稀有物种外，对群落建群种，优势种遗传多样性的研究也
越来越多 ¨J。对建群种／优势种遗传变异的研究，不仅对这些物种的利用和保护有重要的意义，而且还可以
对生态系统遗传健康(ecosystem’s genetic health)评价提供基础数据 。
大针茅(Stipa grandis P．Smirn．)是生长 于亚洲 中部草 原亚 区特 有 的达乌里．蒙古 草原种 ，属于禾 本科
(Gramineae)针茅属 (Stipa L．)光芒组 (Sect．Leiostipa Dum)。以大针茅为建群种 的大针茅草原 ，是欧亚草原 区
中部特有的一种丛生禾草草原 ，是我国典型草原 的代表群系，在划分草原植被地带时具有标志作用 。然而 ，
关于大针茅遗传多样性和遗传分化的研究仅有少量的报道 ’ ，将其遗传变异与生态地理因子相联系起来分
析尚不够深入。本文通过对锡林郭勒典型草原区 5个大针茅种群进行 RAPD研究 ，重点分析大针茅遗传多样
性和遗传结构与生态地理因子的相关关系，以期找到与大针茅种群内遗传多样性相关联 的生态因子和对大针
茅种群遗传分化起决定作用的因素，为阐明大针茅遗传变异的成因和机制提供基础数据，也为合理利用和保
护这一重要 的种质资源提供科学依据。
1 研究区域与研究方法
1．1 研究区域
研究区域位于内蒙古锡林郭勒盟的典型草原区，是我国大针茅群落集中分布的区域 。该区域具有温带半
干旱大陆性气候的特点。一年四季变化明显 ，夏季受东南海洋季风的影响 ，气候温和湿润 ；而冬季受蒙古高压
气团的控制，气候寒冷干燥。该区降水年变化属于华北东北夏雨 型，降水主要集 中在 7～9月份 ，为全年降水
量的 70％。该区域地貌以高平原为主，地带性土壤 自东至西依次为暗栗钙土 、栗钙土。在干扰较少的大针茅
群落典型地段设置 5个样地 ，采集大针茅个体样 品用于 RAPD分析。不 同样地内大针茅种群 的名称及其样地
的地理和气候概况列于表 1，其中，地理位置 和海拔高度 由 GPS直接测得 ，气象数据(年降水量 、≥10qC积温 、
年均温 、1月份均温、7月份均温)由锡林郭勒盟所辖旗气象站提供 ，经计算而得。
1．2 实验材料与方法
1．2．1 实验材料 在样地 50 m×50 m范围内，以株丛为单位(株丛间隔 >1 m)随机采集大针茅植株叶片，采
自同一株丛的叶片放入同一个带封口的塑料袋中用变色硅胶快速干燥固定，每个样地采集单株样品20份，带
回实验室于室温下保存备用 。
1．2．2 实验方法 DNA提取采用改进 的 SDS法 ，从硅胶干燥过的大针 茅叶片中提取 单株植物基 因组 总
DNA。总 DNA经 RNase A处理后 ，分别在波长 260 nm和 280 nm处测所提取基因组 DNA的 OD值 ，根据 OD： ／
OD ∞的值判断其纯度(纯 DNA的OD ／OD ∞=1．8 。然后再用 0．7％的琼脂糖凝胶对其进行电泳，在紫外检
测仪上观察其纯度并判别 DNA分子的大小及一致性。最后，将提取样品的浓度稀释到 30 ng· 。。。
RAPD扩增程序参考 Wiliams等 ¨略作修改。PCR扩增的总体积为 25 l，在 PTC．100 Programmable Thermal
Controler上进行，扩增程序为：94℃ 预变性 4min；94℃ 40s，36℃ lmin，72℃ 2min，共进行 40个循环；最后
72~C延伸 lOmin。经 Mg 浓度、模板浓度、dNTPs浓度和引物浓度梯度筛选，选取最佳反应体系为：1 模板
(30 ng)；2 l MgC1 (25 mmol·L )；2．5 PCR10×buffer(无 M )；0．5 dNTPs(10 mmol·L )；1 引物 (5
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pmol· I1)；0．2 (5 U· I1)Taq DNA聚合酶和 17．8 无菌双蒸水。随机引物为 Operon公司生产的 10碱基
寡聚核苷酸。扩增产物经 1．5％琼脂糖凝胶电泳分离(含 1 P．g· I1溴化乙锭)，紫外投射仪上观察，拍照记录。
将能够扩增出分离、清晰且重复性好的引物用于正式实验。每个引物扩增两次，以保证结果的可重复性。
裹 1 5个大针茅种群的地理和气候(1965～1995年测定平均值)特征
Table 1 ~ ographic and climatic data(mP~ns of 30 years between 1965 and 1995)for5 popul,~i of Snpa 槭
①大针茅样地种群：位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的大针茅样地；嘎松山种群：位于中国科学院内蒙古草原生态系统定
位研究站附近的嘎松山阳坡；锡林浩特西种群：位于内蒙古锡林浩特市西 35 km；锡林浩特东种群：位于内蒙古锡林浩特市东 27 km；巴彦乌拉种
群：位于内蒙古西乌珠穆沁旗 巴彦乌拉镇东北 l2 km S．grand／s Plot Was set up in the S．grand／s Plot of the Inner Mongolia Grassland Ecosystem
Research Station of the Chinese Academy of Sciences；Gasong Mountain Was set up in Gasong Mountain in the vicinity of the Inner Mongolia Grasslan d Ecosystem
Research Station oftlle Chinese Academy of Sciences；West Xilinhot Was set up 35 km west to Xilinhot City；East Xilinht Was set up 27 km east to Xilinhot city；
and Bayanwula Was set up l2 km northeast to Bayanwula Town of Xiwu Banner of Iner Mongolia；② 干燥度指数=0．16。 ≥10~C年积温／年降水量 Aridity
index=0．16’，lO℃cumulative temperature in a year(≥10oC)／Anual precipitation
以标准分子量标记(鼎国生物生产的SDO05)为对照，在凝胶成像系统 Bio IMAGING SYSTEM(SynGENE)对
扩增结果进行分析。比较同一引物全部个体的扩增结果，具有不同相对迁移距离的条带称作不同的RAPD标
记，而相对迁移距离相同的条带则为同一个 RAPD标记。判读每个点样孑L的扩增结果，RAPD标记以 1(有)或
0(无)表示，统计分子量为 400～2000 bp的清晰谱带；所得数据输入计算机进行统计分析。
1．2．3 数据处理
(1)种群基因多样性指数和分化指数的计算 根据所得数据矩阵，利用 POPGENE 32软件 ¨中 dominant
(显性)．diploid(二倍体)计算多态位点百分率 ( )、观测等位基因数(nn)、期望等位基因数(rte)、种群的
Nei’s基因多样性 (h)和 Shannon多样性信息指数 (H)等遗传多样性指数；根据 POPGENE计算所得种群平均
多样性指数和所有样品总多样性指数，得到 Nei’s遗传分化系数 (G =(h 一hs)／h )和Shannon遗传分化系
数 [(H 一Hs)／日 ]，其中， 和 分别为种群平均
Nei’s和 Shannon多样性指数；ht和胁 分别为总 Nei’s
和 Shannon多样性指数 。
(2)聚类图的构建 利用 POPGENE软件 ，计算得
到 Nei’s无偏差遗传距离系数矩阵，在 NTSYS．pc软
件 上进行非加权配对算术平均法 (UPGMA)进行聚
类。
(3)相关性分析 利用 SPSS 11．0中的 Pearson相
关分析，计算 RAPD分析所得大针茅种群内遗传多样
裹 2 16个有效引物的编号及序列
Table 2 Num bers and sequences ofthe16 primers used in this study
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5期 赵念席 等：大针茅种群 RAPD多样性及其与若干生态 因子 的相 关关 系
性指数与气候 因子之间的相关关系。利用 Mantel检
验 ¨对 POPGENE计算所得的 Nei’S无偏差遗传距离矩
阵与地理距离矩阵、气候因子的分异之间的相关关系进
行检验 。其中，两个 种群之 间的地理距离 ，采用两点之
间的直线距离；气候因子的分异，采用不同样地各种气
候因子数据标 准化后 ，计算所 得的两 两之 间的欧氏距
离 。
2 结果与分析
2．1 大针茅种群基因多样性和遗传结构
对 Operon公司的 100个 10核苷酸引物进行筛选 ，
选择能够扩增出清晰 、稳定条带的引物进行正式扩增 ，
共得到 16个引物(表2)。用这 16个引物对本实验 5个
大针茅种群共 90个个体 (每个种群最后保 留 18个个
体)进行 PCR扩增 ，共得到 310条 RAPD扩增条带 ，且全
部为多态性条带(多态性 比率 100％)(表 3)；不 同种群
A
B
C
图 1 不 同地理 种群大针茅 RAPD电泳结果(Operon 107)
Fig．1 RAPD electrophoretogram of Operon 107 for S．grand／s individuals of
diferent geographic populations
A：锡林 浩特 西种群 West Xilinhot；B：锡 林 浩特 东 种群 East Xilinhot；
C：巴彦乌拉种群 Bayanwula
所得扩增条带数在 239～275不等 ，片段分子量集中在 400～2000 bp之间(图 1)，其中每个引物扩增条带在 16
～ 26条之间，平均每个引物可扩增出 19．4条带。
用 POPGENE 32软件对 RAPD扩增结果进行分析，估算大针茅种群内遗传多样性(表 3)，其中，Nei’S基因
多样性指数和 Shannon信息指数表现出相同的变化规律 ，即嘎松 山种群 > 大针茅样地种群 > 锡林浩特西种
群 > 锡林浩特东种群 > 巴彦乌拉种群 ，表现出同一纬度上南侧 的大针茅种群的基因多样性大于北侧的种
群 的基因多样性 ，但其它多样性指数 的估计结果与此结果稍有差异 ；在 5个种群中，对于表 3所列各个基因多
样性指数而言，嘎松山种群表现出显著高于其它种群估算的结果 ，基因多样性最高。
基于表 3中POPGENE32估算所得基因多样性指数，计算得到 Nei’S遗传分化系数(G ，=(h，一hs)／h，)为
28．14％，Shannon信息多样性指数所得的分化系数(( 一 )／ )为 28．05％，这两种方法所估算的结果都表
明约 28％的总变异存在于种群之间，而多数变异存在于种群之 内。
表 3 大针 茅种群 遗传 多样性模式
Table 3 Patterns of genetic diversityfor S．grand／s populations
Abbreviation： 舳 =Observed number of alleles； 耻 =Efective number of alleles；h=Nei’s gene diversity；H =Shannon’s diversity index；PPB =
percentage of polymorphic bands
2．2 种群间遗传关系及聚类图的构建
利用 POPGENE 32软件计算大针茅种群间的 Nei’s无偏差遗传距离，所得遗传距离显示 5个大针茅种群
间的 Nei’s无偏差遗传距离在 0．1096 0．1937之间，其中，锡林浩特西种群和锡林浩特东种群之间的遗传距
离最小(0．1096)(表 4)。基于此矩阵构建 UPGMA聚类图，结果显示5个种群共聚成两个大分支，其中，锡林浩
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特西种群和锡林浩特东种群距离最近，聚成一个分支；大针茅样地种群和嘎松山种群先聚在一起，再和巴彦乌
拉种群聚在一起，成为第二个分支(图2)。
裹4 大针茅种群间的Nei’s无偏差遗传距离
Table 4 Nei’s unMased measures of genetic distan~~of pair-wise S． 赫 populations
2．3 相关性分析
将所得大针茅种群内遗传多样性指数(表 3)与种
群所在生境的若干气候因子(表 1)作相关性分析，结果
显示：6个多样性指数与一月份均温之间均存在显著(P
<0．05)或极显著(P<0．01)的负相关关系；部分指数与
≥10oC积温和年均温之间存在显著(P<0．05)的负相关
关系 ；各个多样性指数与降水量之间存在正相关关系但
并不显著(P>0．05)，这些结果表 明若干温度 因子对大
针茅种群内遗传变异起一定的决定作用(表 5)。
大针茅样地种群
嘎松山种群
巴彦乌拉种群
锡林浩特西种群
锡林浩特东种群
0 0．06 0．12 0．18
Net’s unbiased genetic distance
图2 基于大针茅种群间Nei’s无偏差遗传距离构建的UPGMA聚类
图
Fig．2 Dendrogram generated by UPGMA based on Nei’s unbiased genetic
distances between S．grand／s populations
裹5 大针茅种群内遗传多样性指数与气候因子的 Pearson相关分析
Table S Pearson correlatien analyses for the rdatitmsM ps between gene tic diversity parameters within po pulations of S． 触 and climatic factors
*
， **：分别表示在O．05和 O．Ol显著水平 Signifcant at O．05 and O．01 levels，respectively
计算不同地理种群大针茅所在样地间的地理距离(表 6)及若干气候因子标准化后所得种群间的气候因
子分异系数(种群间6个气候因子的分异矩阵列于表 6，种群间单个气候因子分异矩阵略)，利用 Mantel检验
裹6 不同大针茅种群所在样地问的实际地理距离(km)(对角线下方)和气候分异(6个指标综合)(对角线上方)
Table 6 Geographic mstances(km)(below diagona1)and climatic divergence(six factors in tota1)(above diagona1)between the locations of diferent S．
Ⅵ棚 po pulations
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5期 赵念席 等 ：大针茅种群 RAPD多样性及其与若干生态因子的相关关系 1317
分别计算它们与大针茅种群间 Nei’S无偏差遗传距离矩阵的相关关系，结果显示：不同地理大针茅种群间的
Nei’S无偏差遗传距离与所在样地间的地理距离之间没有显著的相关关系，即地理距 离不是引起大针茅种群
遗传分化的主要原因；大针茅种群间的 Nei’S无偏差遗传距离与所选 6个气候因子的总分异之间存在显著的
相关关系，表明以水热为主导的气候因子的分异对大针茅种群间的分化影响显著；6个气候因子中，年降水
量、≥10℃积温、干燥度指数以及7月份均温对大针茅种群间的分化均有显著影响，表明引起大针茅种群间分
化的并不是一个因子，而且几个或者几个因子的综合作用(表7)。
3 讨论 表7 大针茅种群间Nei’s无偏差遗传距离与地理距离和若干气候因
本文的目的是分析大针茅种群的 RAPD多样性， 子分异的Mantel检验结果(3000次置换)
并检测种群内遗传多样性和种群遗传结构与生态因
子之间的相关关系。RAPD扩增结果和 POPGENE分
析显示 ，5个种群共扩增得到 310条扩增条带 ，且全部
为多态 性带；不 同种群 内的多态 位 点百分 率在
71．65％～83．55％之间 ；总 Nei’S基因多样指数(h)为
0．3207；总 Shannon基 因 多 样 性 信 息 指 数 (H)为
0．4894。这些值均高于张红梅等" 对不同地理种群大
针茅 的研究结果 ，研究 区域 和所选样地不同可能是产
生差异的主要原因。本研究得到的 Nei’S基因多样性
指数(h)为 0．2305，与 Schoen＆Brown 对 9种异交植
物的 Nei’S基 因多样 性指 数 (h)研 究所得 的平均 值
0．257(0．174～0．328)比较接近 ，与大针茅以风媒异交
为主的繁殖方式相一致。
利用 POPGENE计算得到大针茅种群间 Nei’S无
偏差遗传距离，并构建 UPGMA聚类图发现，大针茅种
群间 的分 化 与 种群 之 间 的地 理 距 离 并 不 一致 ，且
Mantel检验表 明大针茅种群 间的遗传距离 与地理距
离之间不存在显著的相关关系(P=0．261)。大针茅
属于风媒异交植物，因此花粉和种子的传播是影响其
遗传分化的主要因素之一 ¨。在风媒植物的遗传分
Table 7 Mantel test between matrix of Nd’s unbiased genetic distances
between different S gm 击 populations and matrix of geographic
msI圆nces．and between matrix of Nei’s unbiased genetic distances and
several matrixes of climatic divergence coeficients between the locations
ofdifferent S．grandis populations(3000 permutations)
地理气候 因子分 异矩 阵
Matrix of divergence
of geographic location and
climaticfactors
指标 Variable
大针茅种群间的 Nei’s无偏差遗传
距离矩阵 Nei’s unbiased genetic
distance matrix of diferent
S．grand／s populations
相关 系数
Correlation
coeficient(r)
显著性水平
Level of
signifcance(P)
*，**：分别表示在0．05和0．0l显著水平 Signifcant at0．05 and
0．01 levels，respectively
化研究中，很多学者都认为，当与种群遗传分化相关的因素(地理距离除外)对种群分化无显著影响时，那么与
花粉和种子传播相关的地理距离与遗传距离之间一定存在显著的相关关系 ¨ ，即种群间的遗传距离与地
理距离之间存在显著的相关关系。但也有很多学者所得结果与本研究结果相似，即种群间的遗传距离与地理
距离之间不存在显著的相关关系 ’¨ 。这些学者认为这种结果表明遗传漂变(genetic drift)或自然选择(natural
selection)而非迁移(migration)或基因流(gene flow)是影响种群间遗传分化的主要因素 。
虽然本研究所选样地均位于锡林郭勒典型草原区，但每个样地的环境因子之间存在很大的差异，结果显
示不同大针茅种群内基因多样性指数与若干温度因子之间存在显著或极显著的相关关系(表 5)。赵念席
等 利用RAPD方法对大针茅种群个体混样 DNA进行分析时就发现种群内特有位点百分率与种群所在样地
的≥l0℃积温和干燥度之间存在极显著相关关系。这些结果表明，温度或水分参数，单一或者几个因子的组
合对大针茅种群的遗传变异的影响作用显著，为大针茅种群分化机制提供了有力的实验证据。对其它植物的
研究也有类似报道。黎中宝和林鹏 对 9个桐花树(Aegiceras corniculatum)种群的等位酶进行分析表 明土壤
全氮、年均温等因子与等位基因的多样性指数存在显著的相关性，说明环境因子对桐花树等位基因具有选择
压力，等位基因的变化与环境变量有关；Fahima等 加 对分布于以色列和土耳其的野生二粒小麦(Triticum
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l3l8 生 态 学 报 26卷
dicoccoides)11个种群进行 RAPD研究发现，RAPD多态性和种群所在生境的海拔、温度和可利用水分之间存在
显著的相关关系，说明白然选择引起了适应的RAPD生态地理分化(adaptive RAPD ecogeographic diferentiation)。
从本文所得这些结果还可以得出大针茅种群 RAPD多态性是与适应相关的，是由自然界特异性选择决定
的。这些证据包括：(1)大针茅种群内基因多样性与若干气候因子存在显著或极显著的相关关系，这说明大针
茅种群间 RAPD多态性是非随机分布的，且受种群所在生境的气候因子影响显著；(2)大针茅种群间的遗传分
化与地理距离之间不存在显著的相关关系，但与若干气候因子的分异之间存在显著或极显著的相关关系。关
于种群间遗传分化原因的解释，已有的报道主要包括 4个方面：(1)种群间的遗传分化是由种群间基因流动引
起的，主要包括种子和花粉的传播；(2)种群间的遗传分化是由当地的自然选择的作用，由不连续的生境异质
性引起的种群分化被认为是自然选择的一种 ；(3)种群间的遗传分化是由基因突变引起的，但基因突变的
发生几率很低，常常不被认为是引起种群间分化的主要因素；(4)种群间的遗传分化是由遗传漂变引起的。大
针茅种群间的遗传分化与气候因子的分异显著相关而与地理距离之间不存在显著的相关关系，正说明了种群
间的遗传分化是由气候因子的选择作用而非基因流引起。同时，这一结果还排除了大针茅种群间的遗传分化
是由于遗传漂变引起的可能性 ，因为如果大针茅种群间的遗传分化是由于种群间的遗传漂变引起的话，那么
种群间的遗传分化将不会与气候因子的分异之间存在显著的相关关系 。关于生态因子对植物种群内基因
多样性以及种群间的分化起决定作用的研究结果，在其他植物中早有报道，如 Nevo等 】、Fahima等 和 Li
等 先后利用等位酶技术 、RAPD技术和微卫星技术对野生二粒小麦 Triticum dicoccoides进行研究发现种群间
的分化主要是由生态因子决定的；Nero等 和 Turpeinen等 先后利用 RAPD和微卫星分子标记对野大麦
Hordeum spontaneum进行研究 已发现种群内高遗传多样性与胁迫环境相联系 ，这些研究都表 明是 由自然选择
而非其他因素对种群 间的分化起主导作用 。
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