全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究
赵丽娅1, 李兆华1, 李锋瑞2, 赵哈林2
(11 湖北大学资源环境学院, 湖北, 武汉　430062; 21 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 甘肃 兰州　730000)
基金项目: 中国科学院“百人计划”资助项目 (210097) ; 国家 973 资助项目 (G20000480704) ; 国家自然科学基金资助项目 (30470284) ; 湖北大学科
研启动资助项目 (ky2004025)
收稿日期: 2004211225; 修订日期: 2005207215
作者简介: 赵丽娅 (1975～ ) , 女, 山西五台人, 博士, 主要从事干旱区植物生态学和恢复生态学研究. E2m ail: zhao ly0128@ 163. com
Foundation item: the Innovation P ro ject (N o. 210097) from the H undred T alen ts P rogram from Ch inese A cadem y of Sciences, the N ational 973
P ro ject (N o. G2000048704) , N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30470284) and Encouraging Foudation fo r Youth Scien tists of
H ubei U niversity (N o. ky2004025)
Rece ived date: 2004211225; Accepted date: 2005207215
Biography: ZHAO L i2Ya, Ph. D. , m ain ly engaged in p lan t eco logy and resto ration eco logy. E2m ail: zhao ly0128@ 163. com
摘要: 研究了科尔沁沙地植被恢复演替进程中各群落土壤种子库种类组成、密度以及物种多样性等特征。主要结论是: ① 科尔
沁沙地植被退化后的恢复演替是一种次生的中途恢复演替。演替各阶段土壤种子库密度为流动沙丘< 半流动沙丘< 固定沙丘,
从流动到半流动沙丘阶段, 土壤种子库密度平均增加了 709% ; 从半流动到固定沙丘阶段, 土壤种子库密度平均增加了 393%。
从流动到半流动沙丘阶段是土壤种子库密度的快速增长期。② 植被恢复演替过程中, 土壤种子库组成均以 1 年生草本植物为
主 (优势度为 60140%～ 91183% ) , 到演替中后期阶段, 多年生草本植物的种类有所增加, 但其所占比例仍很小。③ 演替各阶段
群落种子库物种多样性指数分别为 016616、017736、017281、110939、110648 和 019682, 可见种子库物种多样性最高的群落并非
是演替历史最大的群落。④ 恢复演替系列各阶段土壤种子库间的相似性系数都较大, 在 01368～ 11000 范围之内, 任一群落总
是与其下一阶段最邻近的群落具有最高的相似性系数。
关键词: 科尔沁沙地; 植被恢复; 演替; 土壤种子库
文章编号: 100020933 (2005) 1223204208　中图分类号: Q 143, Q 948. 1　文献标识码: A
So il seed bank of plan t comm un ities a long restor ing success ion grad ien ts in
Horq in Sandy Land
ZHAO L i2Ya1, L I Zhao2H ua1, L I Feng2R u i2, ZHAO H a2L in2　 (11S chool of R esou rces and E nv ironm en ta l S cience, H ubei
U niversity ,W uhan, 430062, Ch ina; 21Cold and A rid R eg ions E nv ironm en ta l and E ng ineering R esearch Institu te, Ch inese A cad emy of S ciences,
L anz hou 730000, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3204～ 3211.
Abstract: In the Ho rqin Sandy L and in Inner M ongo lia of Ch ina, vegetat ion resto rat ion usually occu rs under p roper
m anagem en t regim es in fragile environm en tal condit ions, e. g. , enclo sing and non2grazing. In resto ring succession series,
sh ift ing, sem i2sh ift ing o r sem i2fixed and fixed sandy dunes co rrespond to early, m iddle and late succession phases. How ever,
few info rm ation is availab le abou t the effects of comm un ity succession on the structu re and perfo rm ance of so il seed bank s in
the sem i2arid desert environm en t. T herefo re, a field experim en t w as cunducted in sandy dunes to exam ine the structu re and
perfo rm ance of the so il seed bank s in resto ring succession series.
In early A p ril 2003, six types of comm un it ies respect ively rep resen ting the succession tim e of 1, 3, 5, 12, 15 and 20
years, w ere selected as experim en tal sites. O n each site, th ree parallel 200m line transects (20m apart) w ere estab lished along
the sandy dune (acro ss w indw ard slope, dune crest and leew ard slope). Fo r each transect, 20 samp ling po in ts w ere set up at
102m in tervals, and a so il samp le of dep th of 5cm , dim ension of 20cm ×20cm w as co llected from each samp ling p ion t. A ll so il
samp les w ere transpo rted to the labo rato ry in open p last ic bags and chopped and sieved (m ess w idth 2mm ) soon. T he sieved
so il samp les w ere p laced in p last ic germ ination po ts (diam eter 35cm and 12cm in dep th ) and sp read even ly to fo rm an
app rox im ately 2cm th ick layer in individual po ts. Po ts w ere p laced in an unheated greenhouse fo r seed germ ination. Po ts w ere
w atered daily w ith a very fine nozzle in the afternoon. Em ergen t seedlingsw ere iden tified to species and carefu lly removed from
the po ts. Seed germ ination and seedling iden tificat ion w ere carried ou t con tinuely in the fo llow ing th ree mon th s. How ever,
som e un iden tifiab le seedlings rem ained longer in the po ts un til they w ere iden tified. T he density of the ex ist ing seed bank w as
exp ressed as the num ber of viab le seeds per square m eter. A t each site, the frequency of species in the so il seed bank w as
determ ined in term s of the 60 samp ling po in ts o r the 60 quadrats.
Som e conclu sions can be draw n from th is study ① T he resto ring succession of sandy vegetat ion w as a k ind of secondary
and halfw ay seccession series. T he to tal density of so il seed bank increased w ith the resto ring series of succession, bu t there
w ere differences in the rates of increase. D ensity of seed bank increased by 393% from the sem i2sh ift ing dune to the fixed dune
and by 709% from the sh ift ing dune to the sen i2sh ift ing dune, w h ich w as the greatest augm en t in the p rocess of resto rat ion. ②
In the resto ring series of succession, annual herbaceous p lan tsw ere dom inan t in the seed bank s (60. 40%～ 91. 83% ). A lthough
perenn ials increased in the late stage of succession, the rat io w as low er yet. ③ In the p rocess of rsto rat ion, the species
diversity index w ere 016616, 017736, 017281, 110939, 110648 and 019682, respect ively. W e seggested that the comm unity
w ith the h ighest diversity index w as no t that of the longest succession tim e in scale. ④ T here w as h igh sim ilarity betw een one
comm unity and the adjacen t comm un ity, of w h ich the sim ilarity coefficien ts ranged from 01368 to 11000.
Key words: Ho rqin Sandy L and; vegetat ion resto rat ion; succession; so il seed bank
　　土壤种子库 (so il seed bank)是指土壤中的种子储存[1 ]。也有学者把它定义为一定面积土壤中有生活力或发芽力种子的集
合[2, 3 ]。种子库内的种子作为潜在的植物种群, 是群落过去状况的记录, 也是反映群落现在和将来特点的一个重要因素[4 ]。因此
对种子库中植物种子的组成和密度以及动态等特征的研究, 可为揭示植被演替机理提供科学依据。在国外对土壤种子库已经做
了大量研究, 内容涉及种子雨、种子散布、种子休眠、萌发特性、种子库的组成与大小、种子库寿命以及种子库在植物遗传和进化
上的意义等诸多方面[5～ 21 ]。我国近年来针对处于不同演替阶段的森林植被、温带草原和高寒草甸群落等的土壤种子库组成及
密度、种子雨动态以及种子的萌发等科学问题展开了大量的试验研究[22～ 37 ], 但对科尔沁沙地植被恢复演替进程中土壤种子库
的研究尚见未报道。本文对科尔沁沙地植被不同恢复演替阶段的土壤种子库组成及密度特征以及种子库的物种多样性等进行
了研究, 以说明土壤种子库在沙地植被恢复演替中的作用。
1　自然条件和样地概况
111　研究区自然条件
研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗中国科学院奈曼沙漠化研究站境内。地理位置 120°41′E , 42°54′N。该区属半干旱
气候, 年平均降水量 366mm , 年蒸发量 1935mm , 年均气温 615℃, 1 月平均气温- 1217℃, 7 月平均气温 2317℃, ≥10℃积温
3000℃以上, 无霜期 150d。土壤类型为沙质栗钙土, 经破坏后则退化为流动风沙土, 沙土基质分布广泛, 风沙活动强烈。由于沙
土的干燥疏松和干旱多风等气候条件的影响, 使得该地区在过度放牧和过垦等人为不合理利用的情况下, 植被遭受破坏, 土地
沙化, 成为流动沙丘。但是由于沙土良好的水分储藏性能, 在大量天然种源存在的情况下和禁止放牧、禁止开垦等良好的保护措
施下, 也存在着植被快速建立并向稳定植被类型演替的可能。
112　样地概况
科尔沁沙地植被演替的总体模式是: 沙米 (A g riop hy llum squarrosum ) 群落2差巴嘎蒿 (A rtem isia ha lond end ron) 群落或黄柳
(S a lix g ord ejev ii)群落2冰草 (A g ropy ron crista tum )草原或糙隐子草 (C leistog enes squarrosa)草原或羊草 (L eym us ch inensis)草原2灌从化草原2榆树 (U lm us p um ila)疏林草原。凡起始于丘间低地潮湿生境、碱斑和撂荒地的进展演替, 以及放牧逆行演替与恢
复演替其趋势基本服从上述模式[38～ 41 ]。因此从流动沙丘到半流动或半固定沙丘、再到固定沙丘的几个明显阶段可作为沙地植
被恢复阶段的代表性群落。群落演替时间的确定则是从进行围封、完全停止干扰后开始计算。为了进行恢复演替的定位研究, 分
别设置流动沙丘、半流动或半固定沙丘和固定沙丘不同恢复阶段的的固定群落样地, 进行土壤种子库的研究。
11211　流动沙丘恢复群落　恢复 1a 和 3a 的群落代表流动沙丘恢复群落阶段。沙丘地表完全裸露, 风沙活动强烈, 植被稀疏
(覆盖度在 20% 以下) , 主要植物种有沙米、狗尾草 (S etaria v irid is)、差巴嘎蒿, 种的饱和度仅为 2～ 3 个种, 生物产量很低, 一般
不足 50göm 2。
11212　半流动或半固定沙丘恢复群落　恢复 5a 和 12a 的群落代表半固定沙地恢复群落阶段。植被覆盖度在 20%～ 60% , 地表
已经形成结皮, 但结皮数量较少, 尚未完全改变流沙性质的沙丘。主要植物种是差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜 (S a lsola collina)等,
生物产量较低, 一般在 200～ 300göm 2。
11213　固定沙丘恢复群落　恢复 15a 和 20a 的群落代表固定沙地恢复群落阶段。植被覆盖度大于 60% , 地表覆盖固定风沙土
502312 期 赵丽娅　等: 科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究 　
或沙质栗钙土或已经形成较厚的土壤结皮, 地表在起沙风作用下已经不起沙的沙地。固定沙丘的主要植物种是画眉草
( E rag rostis p ilosa )、虎尾草 (Ch loris v irg a ta )、糙隐子草、达乌里胡枝子 (L esp ed ez a d avu rica ) 和小叶锦鸡儿 (Carag ana
m icrop hy lla)等, 生物产量一般大于 300göm 2。
根据空间代替时间的原则, 科尔沁沙地植被恢复演替进程中流动沙丘群落、半流动或半固定沙丘群落和固定沙丘群落可形
成恢复演替系列。
2　研究方法
211　野外取样与萌发实验
2003 年 4 月初, 分别在 6 个固定群落样地的典型地段等距离 (20m , 南北向)设置 3 条长 200m 的样带, 在每条样带上等距离
(10m )设置 20 个固定样点, 每个样地 60 个样点, 共计 360 个样点, 用以土壤种子库的测定。
土壤种子库的测定: 用专门设计制作的土壤种子采样器在每个样点采取深度为 5cm、面积为 20cm ×20cm 的原状土体, 装
入布袋, 带回试验室, 过筛除去杂物后, 将土样均匀平摊在发芽盆内 (盆底部钻有输水孔) , 厚度约为 2cm , 然后置于玻璃温室中
进行种子发芽和幼苗种属诊断。种子发芽实验期间, 每天定时 (18h)喷洒适量的水分, 使盆内的土壤保持湿润状态, 以保证尽可
能多的植物种子萌发出苗。种子萌发出苗后, 仔细观察和诊断幼苗种属, 一旦能够判别出一个幼苗的种属, 则记其数 (视其为有
生命力的种子)并把它从盆中轻轻拔掉, 直到识别出所有幼苗的种属。土壤种子库密度用单位面积 (1m 2) 土壤中有生命力的种
子数量 (即有效种子数量)来表示。种子发芽实验持续的时间为 3 个月。
各样地每种植物的出现频率根据 60 个样点的测定数据计算。
212　数据处理
21211　物种的重要值和物种优势度
IV = 相对密度 + 相对频度
DV = IV ö2 × 100
　　式中, IV 为物种重要值,DV 为物种的优势度。
21212　种子库特征指标　种子库特征采用生态优势度、Shannon2W iener 多样性指数和 P ielow 均匀度指数衡量[42 ]。
生态优势度: D = 1 - ∑
s
j= 1
(P i) 2
Shannon2W iener 多样性指数: H = - ∑s
i= 1
(P i lnP i)
P ielow 均匀度指数: E = H ölnS
　　式中, S 为种子库物种总数, P i 为第 i 种植物的种子数占种子库中总种子数的比例, 文中 P i 用重要值来代替。
21213　相似性系数　采用 So rensen 的相似性系数 (sim ilarity coefficien t, S C ) 确定群落土壤种子库种类组成上的相似性[5 ], 计
算公式如下:
S C = 2w ö(a + b)
　　式中, S C 是相似性系数; w 为两群落土壤种子库共有的植物种数; a 和 b 分别为两群落土壤种子库的植物种数。
21214　方差分析　采用单因素方差分析 (one2w ay ANOVA )和最小显著差异法 (L SD )比较 6 个植物群落土壤种子库的总密度
(所有出现植物种子库密度之和)及每种植物种子库密度的差异。进行方差分析之前, 对土壤种子库密度数据进行对数转换。
3　结果与分析
311　种子库组成与密度
从演替各阶段土壤种子库的植物种数和种子密度看 (表 1) , 土壤种子库的种类在恢复演替初期为 7 种, 演替进展至半流动
沙丘阶段增加至 23 种, 随着演替的进一步发展在固定沙丘阶段 (恢复 15a 和 20a)基本稳定在 29～ 31 种。方差分析结果表明, 在
沙地植被恢复序列上土壤种子库总密度存在显著的差异 (F = 1011, n= 360, p < 01001)。种子库密度表现为流动沙丘< 半流动
沙丘< 固定沙丘, 从流动到半流动沙丘阶段, 土壤种子库密度平均增加了 709% ; 从半流动到固定沙丘阶段, 土壤种子库密度平
均增加了 393%。可见, 土壤种子库密度随着恢复演替的进行, 种子库密度不断增加, 但增加速率有所不同, 从流动到半流动沙
丘阶段是土壤种子库密度的快速增长期。
此外, 沙地植被恢复演替过程中不同植物种的种子库密度变化模式不同。以禾本科植物为例 (图 1) , 在 6 种 1 年生禾草和 1
种多年生禾草中, 三芒草 (A ristid a ad scension is)、画眉草、虎尾草、狗尾草和糙隐子草的种子库密度基本随着植被恢复演替的进
行呈增加的趋势, 而毛马唐 (D ig ita ria cillia ris)和野黍 (E rioch loa v illosa)的种子库密度在恢复 12a 的半流动沙丘最大。同一群
6023　 生　态　学　报 25 卷
　　
702312 期 赵丽娅　等: 科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究 　
图 1　植被恢复系列上禾本科植物的土壤种子库密度
F ig. 1　D ensity of Gram ineae in so il seed bank s in the p rocess of
resto ration
植物名称见表 1 See tab le 1 fo r species nam e
落类型不同植物种的种子库密度差异也相当大。在恢复 1a 和 3a
的流动沙丘, 沙米和差巴嘎蒿种子库密度最大, 分别占种子库总
密 度的 90% 和 84%。在恢复 5a 的半流动沙丘, 大果虫实
(Corisp erm um m acrocarp um )、狗尾草、猪毛菜和差巴嘎蒿的种
子库密度占种子库总密度的 81%。在恢复 12a 的半固定沙丘, 大
果虫实、狗尾草、画眉草、地锦 (E up horbia hum if usa) 的种子库密
度最大, 约占种子库总密度的 72%。在恢复 15a 和 20a 的固定沙
丘, 黄蒿 (A rtem isia scop aria)、猪毛菜、画眉草、狗尾草和达乌里
胡枝子的种子库密度分别占种子库总密度的 85% 和 95%。不同
物种在不同演替阶段群落中物种优势度的变化与其种子库密度
的变化趋势一致, 即种子库密度大的植物种其优势度也大, 反之
亦然。
312　种子库结构特征
演替各阶段的土壤种子库均以 1 年生草本植物为主 (优势
度为 60140%～ 91183% ) , 到演替中后期阶段, 多年生草本植物
的种类增加, 其优势度变化趋势不大; 灌木的种类虽然增加, 但
其优势度趋于下降 (表 2)。这是由于随着恢复演替的进行, 土壤
渐渐形成, 土壤水分消耗层加深, 土壤肥力增加, 象差巴嘎蒿、黄柳等灌木逐渐退出群落, 最终以黄蒿和以狗尾草为主的禾本科
植物、少量的豆科植物所取代。
表 2　植被恢复系列上土壤种子库种类组成的生活型结构
Table 2　L ifeform composition of spec ies of seed banks in the process of restoration
演替时间
Succession tim e (a)
1 年生草本植物A nnuals 2 年生草本植物B iennials 多年生草本植物 Perennials 灌木类 Sh rubs
种数N s 优势度D s 种数N s 优势度D s 种数N s 优势度D s 种数N s 优势度D s
1 6 60140 — — — — 1 39160
3 11 63161 — — 2 2177 2 33162
5 17 85134 1 26100 3 2177 2 11163
12 17 86160 1 0124 3 3148 2 9168
15 20 88161 1 0116 4 4191 4 6133
20 21 91183 — — 5 3163 5 4154
　　N s　N um ber of species; D s　Dom inance of species
　　在植被恢复演替系列上, 土壤种子库的分科结构趋于复杂化和多样化 (表 3)。随着恢复演替的进行, 藜科植物种类增加, 但
其优势度呈下降趋势; 禾本科和豆科植物的种类与优势度不断增加, 它们在群落中的作用和功能逐渐表现出来。菊科植物比较
复杂, 在群落演替早期优势度较大, 到演替中期其优势度下降, 随着演替的进一步发展其优势度又不断增加。
313　种子库的物种多样性
全面衡量物种多样性需要从 Shannon2W iener 指数、均匀度和生态优势度 3 个方面进行比较, 它们都从不同的角度反映群
落物种组成的结构水平[43 ]。从表 4 可以看出, 土壤种子库的 Shannon2W iener 指数和生态优势度变化趋势一致。流动沙丘 (恢复
1a)的物种多样性和生态优势度最小, 半固定沙丘 (恢复 12a) 的物种多样性和生态优势度最大。种子库的均匀度指数的最小值
和最大值分别出现在恢复 5a 和 12a 的半流动沙丘。在植被恢复演替过程中, 群落的物种多样性指数、均匀度和生态优势度随演
替进展变化均不是很大。
314　种子库种类组成上的相似性
恢复演替系列各阶段种子库间的相似性系数都较大, 相似性系数在 01368～ 11000 范围之内 (表 5) , 主要是因为不同群落
的种子库中具有较多相同的草本植物种。其中恢复 5a 和恢复 12a 的半流动沙丘种子库之间的相似性系数最大, 是因为恢复 5a
和 12a 的半流动沙丘种子库具有相同的植物种数, 此外样地相邻也对其产生一定的影响。恢复 1 年的流动沙丘和恢复 20a 的固
定沙丘的种子库之间相似性系数最小为 013684。若以恢复 1a 的群落为原点, 6 个群落的相似性系数形成了一个演替系列, 演替
方向是从恢复 1a→3a→5a→12a→15a→20a 发展, 即与恢复 1a 群落的相似性越大, 其植物种类的变化也就小, 演替的时间也就
越短。由此可见, 演替各阶段的土壤种子库之间的相似性系数大小可以反映它所代表群落之间的演替关系, 充分说明了土壤种
8023　 生　态　学　报 25 卷
子库在植被演替中的作用。
表 3　植被恢复系列上土壤种子库种类组成的分科结构
Table 3　Fam ily structure of spec ies of seed banks in the process of restoration
演替时间
Succession
tim e (a)
总属数
N g
总科数
N f
藜科Chenopodiaceae 菊科Compo sitae 禾本科 Gram ineae 豆科L egum ino sae
属数
N g
种数
N s
优势度
D s
属数
N g
种数
N s
优势度
D s
属数
N g
种数
N s
优势度
D s
属数
N g
种数
N s
优势度
D s
1 6 4 1 1 34108 1 2 40190 3 3 11174 — — —
3 14 8 3 3 34119 1 2 36146 5 5 12174 1 1 0144
5 22 8 6 6 45104 2 3 11147 7 7 27151 3 3 2107
12 22 8 6 6 38134 2 3 9107 7 7 32112 3 3 3144
15 27 10 6 6 22125 3 5 33155 7 7 26128 5 5 8199
20 29 12 7 7 17103 2 4 45198 6 6 20178 5 5 5177
　　N g　N um ber of genera; N f 　N um ber of fam ilies; N s　N um ber of species; D s　Dom inance of species
表 4　植被恢复系列上土壤种子库的物种多样性、生态优势度与均匀度
Table 4　The spec ies diversity, ecolog ica l dom inance and evenness of seed banks in the process of restoration
恢复恢段Resto ration stage (a)
流动沙丘M obile sandy dune 半流动沙丘 Sem i2sh ift ing sandy dune 固定沙丘 F ixed sandy dune
1 3 5 12 15 20
生态优势度
Eco logical dom inance
013517 013830 014354 014415 014259 013849
Shannon2W iener 指数
Shannon2W iener index 016166 017736 017281 110939 110648 019682
均匀度指数
Evenness index
017297 016578 015743 018033 017281 016492
表 5　植被恢复系列上土壤种子库的相似性系数
Table 5　The sim ilar ity of seed banks in the process of restoration
演替时间
Succession tim e (a)
恢复阶段Resto ration stage (a)
流动沙丘M obile sandy dune 半流动沙丘 Sem i2sh ift ing sandy dune 固定沙丘 F ixed sandy dune
1 3 5 12 15 20
1 — 016364 014667 014667 013889 013684
3 — 017368 017368 016364 016522
5 — 110000 018846 017778
12 — 018846 017778
15 — — 018333
20 —
4　结论
(1) 科尔沁沙地植被退化后的恢复演替是一种次生的中途恢复演替。演替各阶段土壤种子库密度为流动沙丘< 半流动沙
丘< 固定沙丘, 从半流动到固定沙丘阶段, 土壤种子库密度平均增加了 393% , 从流动到半流动沙丘阶段, 土壤种子库密度平均
增加了 709% , 这是土壤种子库密度的快速增长期。
(2) 植被恢复演替过程中, 土壤种子库组成均以 1 年生草本植物为主 (优势度为 60140%～ 91183% ) , 到演替中后期阶段,
多年生草本植物的种类有所增加, 但所占的比例仍很小。主要原因是多年生草本植物如糙隐子草、扁蓿豆 (M elissitus
ru then icus) 等, 它们的繁殖途径主要是营养繁殖, 这些植物的萌孽性强, 通常可以借助于无性系分株 (ram et) 来产生后代, 有些
在植物的基部, 有些在露出地面的根上萌芽, 最终脱离母株, 独立生长, 达到扩散种群的作用[33 ]。
(3) 演替各阶段群落种子库物种多样性指数分别为 016616、017736、017281、110939、110648 和 019682, 可见种子库物种多
样性最高的群落并非是演替历史最长的群落。半固定沙丘 (恢复 12a)的物种多样性最大, 属于半固定沙丘群落向固定沙丘群落
演替过渡的中间类型。
(4) 恢复演替系列各阶段土壤种子库之间的相似性系数都较大, 在 01368～ 11000 范围之内, 任一群落总是与其下一阶段
最邻近的群落具有最高的相似性系数。
References:
[ 1 ]　H arper J L. Population B io logy of p lan ts. L ondon: A cadem ic P ress, 1977. 15～ 39.
902312 期 赵丽娅　等: 科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究 　
[ 2 ]　B igwood D W , Inouye D W. Spatial pattern analysis of seed bank s: an imp roved m ethod and op tim izing samp ling. E cology , 1998, 69
(2) : 497～ 507.
[ 3 ]　Roberts H A. Seed Bank s in So il. A d vances in A pp lied B iology , 1981, 6: 1～ 55.
[ 4 ]　Coffin D P, L auenro th W K. Spatial and tempo ral variat ion in the seed bank of sem iarid grassland. A m erican J ou rna l of B otany , 1989,
76: 53～ 58.
[ 5 ]　A rroyo M T K, L ohengrin A , Casto r C C. Persisten t so il seed bank and standing vegetation at a h igh alp ine site in the cen tral Ch ilean
A ndes. O ecolog ia, 1999, 119: 126～ 132.
[ 6 ]　D arw in C R. T he orig in of the sp ecies by m eans of na tu ra l selection. N ew Yo rk: T he new Am erican L ibrary, 1859.
[ 7 ]　Gherm andi L. Seasonal patterns in the seed bank of a grassland in no rth2w estern Patagonia. J ou rna l of A rid E nv ironm en ts, 1997, 35:
215～ 224.
[ 8 ]　H illM O , Steven P A. T he density of viab le seed of fo rest p lan tation in up lands B ritain, J ou rna l of E cology , 1981, 69: 693～ 709.
[ 9 ]　How e C D , Chancello r R J. Facto rs affecting the viab le seed conten t of so il beneath low land pastures. J ou rna l of A pp lied E cology , 1983,
20: 915～ 922.
[ 10 ]　 Ingerso ll C, W ilson M. Buried p ropagule bank of a h igh subalp ine site: m icro site variat ion and comparisons w ith aboveground vegetation.
Can J B ot, 1993, 71: 712～ 717.
[ 11 ]　Johnson R G, A nderson R C. T he seed bank of a tall2grass p rairie in Illino is. A m erican M id land N atu ra list, 1986, 115: 1223～ 1300.
[ 12 ]　Kvalseth T O. N o te on bio logical diversity, evenness, and homogeneity m easures. O ikos, 1991, 62: 123～ 127.
[ 13 ]　Kalam ees R , ZobelM. So il seed bank compo sit ion in differen t successional stages of a species rich wooded m eadow in L aelatu, w estern
E ston ia. A cta O ecolog ica, 1998, 19 (2) : 175～ 180.
[ 14 ]　L o rtie C J , T urk ington R. T he effect of in it ial seed density on the structure of a desert annual p lan t comm unity. J ou rna l of E cology ,
2002, 90: 435～ 445.
[ 15 ]　O ’Conno r T G, P ickett G A. T he influence of grazing on seed p roduction and seed bank of som e A frican savanna grasslands. J ou rna l of
A pp lied E cology , 1992, 29: 247～ 260.
[ 16 ]　Roberts H A. Seed Bank s in So il. A d vances in A pp lied B iology , 1981, 6: 1～ 55.
[ 17 ]　Rabinow itz D. Buried viab le seeds in a no rth Am erican tall2grass p rairie: the resem blance of their abundance and compo sit ion to
dispersing seeds. O ikos, 1981, 36: 191～ 195.
[ 18 ]　Roach D A. Buried seed and standing vegetation in two adjacen t tundra habitats, no rthern A laska. O ecolog ia, 1983, 60: 359～ 364.
[ 19 ]　Russi L , Cock s P S and Roberts E H. Seed bank dynam ics in a M editerranean grassland. J ou rna l of A pp lied E cology , 1992, 29: 763～
761.
[ 20 ]　Smo liak S, Stringer P W. V iab le seed populations in p rairie top so ils. Canad ian J ou rna l of P lan ts S cience, 1969, 49: 75～ 82.
[21 ]　T homp son K, Grim e J P. Seasonal variat ion in the seed bank s of herbaceous species in ten contrast ing habitats. J ou rna l of E cology ,
1979, 67: 893～ 921.
[ 22 ]　Bao Q H , Zhong T K, Sun W , et a l. T he influence of mow ing on the amount and compo sit ion of so il seed bank in a typ ical steppe Ê T he
amount of viab le seed and its vert ical distribu tion. A cta S cien tiarum N atu ra lium U niversita tis N eim ong ol, 2000, 31 (1) : 93～ 97.
[ 23 ]　D eng Z F, Zhou X M and W ang Q J. Studies of seed bank of K obresia hu ilis m eadow in the Q ing Zang P lateau. Ch inese J ou rna l of
E cology , 1997, 16 (5) : 19～ 23.
[ 24 ]　L iu J M , Zhong Z C. N ature of seed rain, the seed bank and regeneration of a Castanop sis F erg esii comm unity on the Fanjing M ountain.
A cta P hy toecolog ia S in ica, 2000, 24 (4) : 402～ 407.
[ 25 ]　T ang Y, Cao M , Zhang J H , et a l. Relationsh ip betw een so il seed bank and aboveground vegetation in trop ical fo rest of X ishuangbanna.
Ch inese J ou rna l of A pp lied E cology , 1999, 10 (3) : 279～ 282.
[ 26 ]　W ang G, L iang X G. T he dynam ics of seed bank s on artificially stab ilized dunes in Sapo tou. A cta B otan ica S in ica, 1995, 37 (3) : 231～
237.
[27 ] 　Yang Y F and Zhu T C. Change in seed rain of Stipa grandis comm unity in the Songnen P lain of Ch ina. A cta P hy toecolog ica E t
Geobotan ica S inca, 1991, 15 (1) : 46～ 55.
[ 28 ]　Yang Y F and Zhu L. A nalysis on the m echanism of seed dispersal of P uccinellia g h inamp oensis on alkalized m eadow in the Songnen P lain
of Ch ina. A cta B otan ica S in ica, 1995, 37 (3) : 222～ 230.
[ 29 ]　Yang X B, Chen M Z and W u Q S. Study on the seed bank s under differen t land utilization system s in a trop ical area. A cta P ed olog ica
S in ica, 1999, 36 (3) : 327～ 333.
[ 30 ]　Yang Y J , Sun X Y and W ang B P. Fo rest so il seed bank and natural regeneration. Ch inese J ou rna l of A pp lied E cology , 2001, 12 (2) :
0123　 生　态　学　报 25 卷
304～ 308.
[ 31 ]　Xu H C, Ban Y. T he distribu tion of seeds in the so il and the sustainab ility of the seed bank of L arix Gm elin i in N o rthern D axinganling
M ountains. A cta P hy toecolog ia S in ica, 1996, 20 (1) : 28～ 34.
[ 32 ]　Zhang Z Q. So il seed bank. Ch inese J ou rna l of E cology , 1996, 15 (6) : 36～ 42.
[ 33 ]　Zhong Z C. Study on p lan t Eco logy. Chongqing: Southw est N o rm al‘s U niversity P ress, 1997.
[ 34 ]　Zhong T K, Bao Q H , Sun W , et a l. T he influence of mow ing on the seed amount and compo sit ion in so il seed bank of typ ical Steppe　É . T he source of seed rain and its falling. A cta S cien tiarum N atu ra lium U niversita tis N eim ong ol, 1999, 30 (6) : 734～ 738.
[ 35 ]　Zhou X Y, L iM G and W ang B X. So il seed bank s in a series of successional secondary fo rest comm unities in the H eish iding N ature
Reserve, Guangdong P rovince. A cta P hy toecolog ia S in ica, 2000, 24 (2) : 222～ 230.
[ 36 ]　Zhao M L , Xu Z X. Study on seed bank of desert grassland in Inner M ongo lia. G rassland of Ch ina, 2000, (2) : 46～ 48.
[ 37 ]　Zhang G F. Characterist ics of so il seed bank and seedling bank of sh rub land in T ian tong Range, Zhejiang P rovince. A cta B otan ica
Y unnan ica, 2001, 23 (2) : 209～ 215.
[ 38 ]　Chao L M , B iao S J , Zh i R N , et a l. T he distribu tion patterns of A rtem isia halodendrom in differen t sandland types. J ou rna l of D esert
R esearch , 1999, 19 (Supp. 1) : 45～ 49.
[ 39 ]　Zhao H L , Zhao X Y and Zhang T H. Causes, p rocesses and counterm easures of desert ification in the in terlocked agropasturing area of
no rth Ch ina. J ou rna l of D esert R esearch , 2000, 20 (Supp l. 1) : 22～ 28.
[ 40 ]　L iu X M , Zhao H L and ZhaoA F. W ind 2sandy env ironm en t and veg eta tion in H orqin S andy L and , Ch ina. Beijing: Science P ress, 1996.
261～ 271.
[ 41 ]　L i S G, Zhao A F and Chang X L. Several p rob lem s about vegetation succession of Ho rqin sandy land. J ou rna l of D esert R esearch , 1997,
17 (Supp l. 1) : 25～ 32.
[ 42 ]　M a K P. T he m ethods of m easuring comm unity diversity　É . M easurem ent of Αdiversity. Ch inese B iod iversity , 1994, 2 (3) : 162～ 168.
[43 ]　Zhao P and Peng S L. Species and species diversity in relat ion to resto ration and persistence of degraded eco system functions. Ch inese
J ou rna l of A pp lied E cology , 2002, 12 (1) : 132～ 136.
参考文献:
[ 22 ]　包青海, 仲延凯, 孙维, 等. 割草干扰对典型草原土壤种子库种子数量与组成的影响　Ê . 具有生命力的种子数量及其垂直分布. 内蒙古
大学学报 (自然科学版) , 2000, 31 (1) : 93～ 97.
[ 23 ]　邓自发, 周兴民, 王启基. 青藏高原矮嵩草草甸种子库的初步研究. 生态学杂志, 1997, 16 (5) : 19～ 23.
[ 24 ]　刘济明, 钟章成. 梵净山栲树群落的种子雨、种子库及更新. 植物生态学报, 2000, 24 (4) : 402～ 407.
[ 25 ]　唐勇, 曹敏. 西双版纳热带森林土壤种子库与地上植被的关系. 应用生态学报, 1999, 10 (3) : 279～ 282.
[ 26 ]　王刚, 梁学功. 沙坡头人工固沙区的种子库动态. 植物学报, 1995, 37 (3) : 231～ 237.
[ 27 ]　杨允菲, 祝廷成. 松嫩平原大针茅群落种子雨动态的研究. 植物生态学与地植物学报, 1991, 15 (1) : 46～ 55.
[ 28 ]　杨允菲, 祝玲. 松嫩平原碱化草甸碱茅种子散布机制的分析. 植物生态学报, 1995, 37 (3) : 222～ 230.
[ 29 ]　杨小波, 陈明智, 吴庆书. 热带地区不同土地利用系统土壤种子库的研究. 土壤学报, 1999, 36 (3) : 327～ 333.
[ 30 ]　杨跃军, 孙向阳, 王保平. 森林土壤种子库与天然更新. 应用生态学报, 2001, 12 (2) : 304～ 308.
[ 31 ]　徐化成, 班勇. 大兴安岭北部兴安落叶松种子在土壤中的分布及其种子库的持续性. 植物生态学报, 1996, 20 (1) : 28～ 34.
[ 32 ]　张志权. 土壤种子库. 生态学杂志, 1996, 15 (6) : 36～ 42.
[ 33 ]　钟章成. 植物生态学研究进展. 重庆: 西南师范大学出版社, 1997.
[ 34 ]　仲延凯, 包青海, 孙维, 等. 割草干扰对典型草原土壤种子库种子数量与组成的影响　É . 种子雨的来源及其降落. 内蒙古大学学报 (自
然科学版) , 1999, 30 (6) : 734～ 738.
[ 35 ]　周先叶, 李鸣光, 王伯荪. 广东黑石顶自然保护区森林次生演替不同阶段土壤种子库的研究. 植物生态学报, 2000, 24 (2) : 222～ 230.
[ 36 ]　赵明莉, 许志信. 内蒙古乌兰察布西部温性荒漠草地土壤种子库初探. 中国草地, 2000, 2: 46～ 48.
[ 37 ]　张光富. 浙江天童灌从植被的土壤种子库与幼苗库特征. 云南植物研究, 2001, 23 (2) : 209～ 215.
[ 38 ]　潮洛蒙, 朴顺姬, 智瑞年, 等. 不同类型沙地差巴嘎蒿种群分布格局的研究. 中国沙漠, 1999, 19 (增刊 1) : 45～ 49.
[ 39 ]　赵哈林, 赵学勇, 张铜会. 我国北方农牧交错带沙漠化的成因、过程和防治对策. 中国沙漠, 2000, 20 (增刊 1) : 22～ 28.
[ 40 ]　刘新民, 赵哈林, 赵爱芬. 科尔沁沙地风沙环境与植被. 北京: 科学出版社, 1996. 261～ 271.
[ 41 ]　李胜功, 赵爱芬, 常学礼. 科尔沁沙地植被演替的几个问题. 中国沙漠, 1997, 17 (增刊) : 25～ 32.
[ 42 ]　马克平. 生物群落多样性的测度方法　É . Α多样性的测度方法 (上). 生物多样性, 1994, 2 (3) : 162～ 168.
[ 43 ]　赵平, 彭少麟. 种、种的多样性及退化生态系统功能的恢复和维持研究. 应用生态学报, 2001, 12 (1) : 132～ 136.
112312 期 赵丽娅　等: 科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究