全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
长江三峡库区蝶类群落的物种多样性
漆　波 ,杨　萍 ,邓合黎
(重庆市森林病虫防治检疫站 ,重庆　400015)
基金项目 :重庆市科学技术委员会基金资助项目 (渝科发计字 9825206)
收稿日期 :2005206228 ;修订日期 :2006202220
作者简介 :漆波 (1965～) ,男 ,四川苍溪县人 ,高级工程师 ,主要从事昆虫研究及病虫害防治. E2mail : caligo6777 @sina. com
Foundation item :The project was supported by Foundation of Chongqing Science and Technology Committee (No. 9825206)
Received date :2005206228 ;Accepted date :2006202220
Biography :QI Bo , Senior engineer , mainly engaged in insect and pest control . E2mail : caligo6777 @sina. com
摘要 :报道了多样性指数、丰富度和均匀度。各小生境物种丰富度的变化在 0～28 之间 ,其下限值的数理分布范围主要在 0 与 5
之间 ,而上限值的分布主要在 9、11 和 12。物种多样性指数的变化范围是 :样本间 0～419285 ,小生境间 0～211143 ,生境类型间 0
～117091 和植被型 019740～113143 ;而物种多样性指数最高的样本 (419285)在 1500～1500m针阔混交林的小生境中 ,物种多样性
指数最高的小生境 (211143)是 1000～1500m阔叶林 ,物种多样性指数最高的生境类型是阔叶林灌丛 (114373) ,物种多样性指数
最高的植被型是灌丛 (113143) ;而灌丛各生境类型的物种多样性指数最高 ,从 112773 到 114373 ;草地居第二位 110588～112402 ,
森林最低 ,018088～019618 (仅分布在一个海拔梯度的生境类型除外) ;就整体有而言 ,物种多样性指数居前 5 位的生境类型都是
灌丛。可见 ,三峡库区灌丛是最适宜于蝴蝶繁衍的植被型 ;完全成片的森林与纯粹的农田均不太适合蝴蝶生存。因环境的复杂
性 ,物种多样性指数的最高值 (419285)和最低值 (010)均出现森林植被型 ,样本间物种多样性指数变异系数最大的也是森林植被
型 ,表明它给蝴蝶生存的影响 ,也将是最复杂的。海拔高度对物种多样性指数的影响明显 ,最高的物种多样性指数出现在海拔
1000～1500m(112363) ,最低是 2000m以上 (012536) ,但没有显著的规律性。灌丛和森林各个小生境的蝴蝶均匀度与物种多样性
的变化趋势基本是一致的 ,表明这两种植被型内各小生境的物种多样性指数主要受物种均匀度变化的影响 ;农田和草地两种植
被型的物种多样性指数的变化除受均匀度影响外 ,还较大程度地受物种丰富度的影响。在生境类型的水平上 ,蝴蝶均匀度与物
种多样性指数、丰富度间有着比较复杂的关系。这些结果反映了三峡库区蝶类生存环境的多样性和破碎化 ,从而影响了蝴蝶分
布的丰富度、多样性和均匀性。
关键词 :蝴蝶 ;群落 ;结构 ;参数 ;三峡库区
文章编号 :100020933(2006) 0923049211 　中图分类号 :Q143 ,Q968 　文献标识码 :A
The diversity indexes , richness and evenness of butterfly communities in the Three
Gorge Reservoir Area of Yangtze River
QI Bo , YANG Ping , DENG He2Li 　( Chongqing Station of Forest Pests Control and Quarantine , Chongqing 400015 , China) . Acta Ecologica
Sinica ,2006 ,26( 9) :3049～3059.
Abstract :This article describes species diversity indices , richness and evenness of butterfly community in the Three Gorge
Reservoir Area of Yangtze River1 The influences factors on these parameters are discussed. Species richness of a sampled
microhabitat ranges from 0 to 28 , with species2poor locales ranging from 0 to 5 species , whereas species upper limits as ranged
from 9 to 12 species. The ranges of species diversity indices were from 0 to 419285 among samples , 0 to 211143 among
microhabitats , 0 to 117091 among habitat types , and 019740 to 113143 among vegetation types. The largest species index was
within a sample was found in the microhabitat of hillside bushes between 1000～1500m in elevation (419285) ; the highest value
within a microhabitat was in the broad2leaved forest between 1000～1500m in elevation (211143) ; the largest species index within
a habitat was in the broad2leaved forest2bushes (114373) , and the highest value within a vegetation type was in the bushes
(113143) 1 Of all investigated vegetation types , the diversity indices of bushes were highest , ranging from 112773 to 114373 ,
followed by the grasslands , values ranging from 110588 to 112402. The lowest indices were found in forest , ranging from 018088
to 019618 with one exception. It is thus clear that bushes are the vegetation type most suitable for butterflies in the Three Gorge
Reservoir Area , while forest and farmlands are less suitable. However , the influence of the forest vegetation type on the survival of
butterflies was also the more implicated as the highest (419285) and lowest (0) indices values within a sample both occurred within
the forest .
Altitude seems to affect species diversity considerably , with the highest diversity index value found in the range of 1000～
1500m (112363) , and the lowest value in the range 500～1000m(012536) , but no trend among the elevations was identified , in
the sample of the forest and bushes , the values of the species evenness index were only positively related with those of the species
diversity indices. In contrast , within the farmland and grassland samples , the values of the species diversity indices were affected
by both species evenness and richness. Species evenness , richness , and diversity indices showed implicated relationship across the
microhabitats , reflecting both diversity and fragmentation of the habitats. The next article of the series will report the results of
investigations on other parameters , and the structure and dynamics of butterfly communities in the Three Gorge Reservoir Area.
Key words :butterflies ; community structure ; parameters ; Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
以蝴蝶为指示物种、物种多样性指数为主要参数的蝶类群落结构研究依然是当今生态学、环境科学研究
的热门课题之一[1～13 ] 。生物物种多样性的评估是有效保护生物多样性、合理利用其资源、保证其可持续发展
的基础和关键。因此 ,构建合理可行的生物多样性评估指标体系 ,不仅可以为人类对其合理的经营利用提供
科学的指导 ,而且可以为国家和国际水平的政策制定及贯彻实施提供更可靠的依据[14 ,15 ] 。蝴蝶是构建评估指
标体系的主要生物类群之一 ,使用蝴蝶是因为它们的生命较为短暂 , 对栖息地质量有很高的要求 ,对生境结
构和植物组成的变化很敏感 (包括微气候 ,植被结构和小范围内植被型的变更) ,对栖息环境的变化做出反应
的速度比其寄主植物做出的反应快 3～30 倍 ,从而被选为环境质量的指示生物[7 ,12 ,13 ,16～18 ] 。它们具有的相对
高的生境专一性 ,使得对它们进行评估相对容易[4 ,18 ,19 ] 。蝴蝶的多样性 (Shannon2Wienener) 指数、环境多样性
和蝴蝶与环境关系的定量分析 ,被作为环境生物多样性评估的指标[2～6 ,8 ,10 ,14 ,15 ] 。
群落研究既能反映种内关系、种群消长、种间关系 ,又能反映种群与环境变化的关系 ,还能对生态系统的
结构和功能进行探讨[20～23 ] 。多样性是衡量群落稳定性的重要指标 ,群落稳定性是指自然群落抑制物种种群
波动或受干扰后恢复平稳状态的能力[23 ] 。群落多样性的高低 , (除了受取样大小、数量的影响外 ,) 主要依赖
于群落中物种数的多少以及个体数在各个种中的分布是否均匀 ,即多样性是群落丰富度和均匀度的函
数[21、24 ] 。本文报道的是三峡库区蝶类群落的物种多样性指数、丰富度和均匀度。
1 　调查方法、生境类型分析和数据处理
(1)调查方法、生境划分 (植被型、生境类型及小生境)及其代码见杨萍等[25 ]的论述。
112 　数据处理
Shannon 信息多样性指数 : Hpi = - ∑Pi ln Pi
对于一个已知种类的总体 ,当所有的种 ,其个体数以相同比例存在时 ,其总体的多样性最高 ;对于两个完
全均匀分布的总体 ,有较多种的 ,其多样性较高。
丰富度 D 是群落物种数量的直接指标[20 ] ;均匀度 R 为群落实测多样性和最大多样性 (给定的物种数下
的完全均匀群落的多样性)之比率。
在多样性的信息量度中 ,当物种数给定为 S 时 ,最大多样性是 :
Hpimax = - ∑1ΠS ×ln1ΠS
　　这时 ,群落均匀度[1 ]为 :
R = Hpi(实测)ΠHpimax
0503　 生 　态 　学 　报 26 卷
2 　结果
211 　三峡库区蝴蝶物种丰富度
三峡库区各小生境蝴蝶丰富度在 0～28 之间 ,小生境丰富度的下限在 0～9 之间 ;丰富度下限在 0～5 之
间的小生境数分别是 9、9、8、9、9、7 个 ,占 55 个小生境总数的 9217 % ;各个小生境丰富度的上限在 2～28 之间 ;
丰富度在 9、11 和 12 的小生境最多 ,分别是 6、7、6 ,占小生境总数的 3415 %(表 1 ,图 1) 。
图 1 　三峡库区小生境蝴蝶物种丰富度的数理分布
Fig. 1 　Mathematical distribution of butterfly richness for microhabitats in the
Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
212 　蝴蝶物种多样性
21211 　蝴蝶物种多样性与植被型
(1)在三峡库区 4 种主要植被型灌丛的蝴蝶物种多
样性指数最高 113143 , 其它 3 种植被型相差不大
(019740 ; 110407 ; 110108) 。(2)就在植被型内指数的最
高值而言 ,森林最高 (419285) ,灌丛居次 (218370) ,农田
居第三 (217180) ,草地居末位 (214315) 。(3)各种植被型
内小生境间多样性指数的差异 (即变异系数) 是草地最
小 (61132 %) ,灌丛次之 (93121 %) ,森林最大 (156140 % ,
表 1) 。
21212 　蝴蝶物种多样性与生境类型 　三峡库区灌丛各
生境类型的物种多样性指数最高 (仅分布在一个海拔梯
度的生境类型除外) ,从 111389 到 114373 ;草地居第二
位 110588～112632 ,农田 018000～111827 ,森林最低 ,
018088～019618。在所有生境类型中 ,物种多样性指数
最高的是阔叶林灌丛 114373 ,其次是混交林灌丛 113775 ,第三位是农田灌丛 113540 ,第四位是山坡灌丛
113240 ,第五位是溪流灌丛 112773 ,第六位才是草地植被型的针叶林林间草地 112402。因此 ,三峡库区灌丛是
最适宜于蝴蝶繁衍的植被型。(表 1)
物种多样性指数最低的生境类型 (仅分布在一个海拔梯度的生境类型除外) :是丘陵农田 018 ,倒数第二
位是针叶林 018088 ,倒数第三位是阔叶林 019292。与其它生境类型相比 ,适合生存于完全成片的森林与纯粹
的农田的蝴蝶种类较少。
图 2 　三峡库区蝴蝶物种多样性指数随海拔高度的变化
Fig. 2 　Variations of diversity indices of butterfly for species with elevation in
the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
21213 　蝴蝶物种多样性指数与海拔高度 　表 1 的数据
反映了海拔高度对物种多样性指数的影响 ,所以 ,将小
生境按高度归纳后 ,再进行分析 (表 2 ,图 2) ,可以看出 ,
最高的物种多样性指数出现在海拔 1000 ～ 1500m
(112363) ,其次是 500～1000m (112315) ,最低是 2000m
以上 (012536) 。
就植被型而言 ,从低海拔到高海拔的变化分布是 :
灌丛 113509 →116219 →112012 →111456 ,森林 111155 →
111112 →112509 →017629 →014483 ,农田 110970 →110872
→018842 →111456 ,草地 110887 →015837 →115927 →
016811 →018553。再结合表 1 生境类型物种多样性指数与海拔的关系来看 :海拔高度的变化对蝴蝶物种多样
性指数的影响不明显。这与四川木里地区多样性指数[26 ]与海拔高度不具线性关系 ( r = - 012968)相似。
213 　三峡库区蝴蝶物种多样性指数与均匀度、丰富度及环境的关系
21311 　蝴蝶均匀度、物种多样性指数与小生境 　灌丛 (表 3 ,图 3)和森林 (表 3 ,图 4)各个小生境的蝴蝶均匀度
与物种多样性的变化趋势基本是一致的 ,表明这两种植被型内各小生境的物种多样性指数主要受物种均匀度
15039 期 漆波 　等 :长江三峡库区蝶类群落的物种多样性 　
　　　 表 1 　三峡库区各植被型和生境类型的蝴蝶物种多样性指数
Table 1 　Diversity indices of butterfly for species each vegetation types and each habitat types in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
生境代号①
Code name
of habitats
海拔 m
Elevation N
②
D ②
Numbers
of species
物种多样性指数 Diversity indices of species
M1 ③
排序
Ordination R
② SD ② CV ②
M2 ③ M3 ③
A1 100～500 22 2～18 113698 9 013320～215543 018019 58154
A2 500～1000 22 5～19 117124 3 014953～218370 017549 44108
113240
A3 1000～1500 22 3～18 111509 14 013818～218174 016167 53158
A4 1500～2000 9 3～12 110630 15 014476～116275 015289 49176
A6 100～500 14 4～17 118032 2 018480～215066 015707 31165
A8 1000～1500 12 4～16 114131 8 015892～216936 017328 51186 113540
A9 1500～2000 4 3～6 018457 17 014969～110527 012451 28198
A11 100～500 10 1～22 114734 6 0～215754 019514 64157
A12 500～1000 9 4～17 119092 1 019890～216359 014735 24193
114373
A13 1000～1500 6 3～11 019119 16 016505～116514 013675 40130 113143
A14 1500～2000 6 4～13 114548 7 112287～119397 012728 18175
A16 100～500 14 0～8 017757 19 0～210311 017230 93121
A17 500～1000 12 3～13 116439 4 016728～213641 015046 30169
111389
A18 1000～1500 3 8～13 113201 11 111745～115273 011843 13196
A19 1500～2000 3 4～5 018159 18 017732～018556 010412 5105
A23 1000～1500 5 5～9 112101 13 018598～115853 012773 22192
113775
A24 1500～2000 3 5～9 115448 5 018556～119199 015977 38169
A26 100～500 1 4 113323 10 113323 010000 112773
A27 500～1000 7 5～11 112222 12 019899～117332 012595 21123
B1 100～500 11 4～13 114986 3 018536～213090 014872 32151 019740 114986
B2 100～500 14 0～6 015691 11 0～117923 017432 130159
B3 500～1000 22 0～11 019462 8 0～118165 015315 56117
B4 1000～1500 3 4～14 112470 6 017458～118299 015466 43183 018088
B5 1500～2000 9 1～3 013850 14 0～016551 012654 68194
B6 2000 　以上 8 2～12 018965 9 015492～114216 013662 40185
B7 100～500 41 0～14 112787 5 0～215227 017291 57102
B8 500～1000 55 1～14 019985 7 0～215319 014878 48185 019292
B9 1000～1500 7 1～11 015103 12 0～111435 014917 96136
B11 100～500 9 0～6 015078 13 0～116959 017942 156140
B12 500～1000 6 0～9 017908 10 0～118948 019301 117162
B13 1000～1500 5 8～18 211143 1 110960～218135 016254 29158 019618
B14 1500～2000 19 2～28 113959 4 014531～419285 019631 68199
B15 2000 　以上 1 1 010000 15 010000 010000
B17 500～1000 4 5～12 117091 2 115501～118050 011183 6192 117091
C1 100～500 52 0～28 113889 1 0～416383 018168 58181
C2 500～1000 6 3～10 110173 8 018600～113217 011603 15176
111827
C3 1000～1500 26 2～17 111788 3 014106～217180 016382 54113
C4 1500～2000 4 3～8 111456 4 017949～118285 014736 41134
C5 100～500 39 0～16 111110 6 0～216286 016818 61137 111110
C9 100～500 29 0～14 018212 10 0～215625 016878 83176 110407
C10 500～1000 13 3～12 112438 2 015358～213714 015291 42154 018000
C11 1000～1500 3 1～2 013350 11 0～016323 013178 94187
C13 100～500 15 0～11 110669 7 0～212457 016199 57194
C14 500～1000 6 5～11 110005 9 017239～114746 013261 32159 110688
C15 1000～1500 6 3～7 111389 5 018602～118900 013772 33112
D1 100～500 3 4～11 112632 3 110113～117670 014363 34154 112632
D2 100～500 11 2～8 019142 6 014152～210226 015451 59163
D3 500～1000 1 2 015837 10 015837 010000
111534
D4 1000～1500 4 6～9 119383 1 118310～210981 011458 7152
D5 1500～2000 15 2～9 111772 5 013235～119871 014797 40175
D8 1000～1500 7 5～12 115774 2 016712～214315 017054 44172 110108
112402
D9 1500～2000 8 1～8 019029 7 0～117037 015537 61132
2503　 生 　态 　学 　报 26 卷
续表 1
D10 1500～2000 8 2～5 016441 9 014902～111989 012893 44192 016441
D11 1000～1500 2 9 112623 4 112623 010000
110588
D13 2000 　以上 7 2～3 018553 8 014753～119830 012434 28146
D14 1500～2000 1 1 010000 11 010000 010000 010000
　　①A1～4 :山坡灌丛 Hillside2bush ;A6 ,8 ,9 :农田灌丛 Cropland2bush ;A11～14 :阔叶林灌丛 Broad2leaved forest2bush ;A16～19 :针叶林灌丛 Conifer
forest2bush ;A23～24 :混交林灌丛 Mixed forest2bush ;A26～27 :溪流灌丛 Rivulet2bush ;B1 :人工阔叶林 Artificial broad2leaved forest ;B2～6 :针叶林 Conifer
forest ;B7～9 :阔叶林 Broad2leaved forest ;B11～15 :针阔混交林 Conifer2broadleaf mixed forest ;B17 :竹林 ;C1～4 :树林农田 Grove2farmland ;C5 :溪流农田
Rivulet2farmland ;C9～11 :丘陵农田 Hills2farmland ; C13～15 :灌丛农田 Bush2farmland ; D1 :溪流农田草地 Rivulet2farmland2lawn ; D225 :山坡农田草地
Hillside2farmland2lawn ;D8～9 :针叶林林间草地 Conifer2in2 lawn ;D10 :山坡 (农田) 灌丛草地 Hillside2(farmland) bush2lawn ;D11 ,13 :灌丛草地 Bush2lawn ;
D14 :草原 Grassland ;下同 the same below
②N = 样本数 Numbers of sample ; D = 丰富度 Numbers of species M = 平均值 Mean ; R = 范围 Range ; SD = 标准差 Standard deviation
③M1 :物种多样性指数平均值 Average value of diversity indices for species ; M2 :各植被型物种多样性指数平均值 Average value of diversity indices
for species each vegetation types ; M3 :各生境类型物种多样性指数平均值 Average value of diversity indices for species each habitat types
表 2 　三峡库区蝴蝶在各植被型和生境类型物种多样性指数随海拔高度的变化
Table 2 　Variations of diversity indices of butterfly for species with elevation each vegetation types and each habitat types in the Three Gorge Reservoir
Area of Yangtze River
生境代号
Code name of
habitats
海拔 (m)
Elevation
物种多样性指数 Diversity indices of species
M4 ① M5 ① M6 ①
生境代号
Code name of
habitats
海拔 (m)
Elevation
物种多样性指数 Diversity indices of species
M4 ① M5 ① M6 ①
A1 100～500 113697 111904 113509
A6 118032
A11 114734
A16 017757
A26 113323
B1 114986
B2 015691 111155
B7 112787
C1 113889
C5 111110
110970
C9 018212
C13 110669
D1 112632
110887
D2 019142
A2 117124 112315
A12 119092
116219
A17 116439
A27 112222
B3 019462
B8
500～1000 019985 112315 111112
B12 017908
B17 117091
C2 110173
C10 112438 110872
C14 110005
D3 015837 015837
A3 111509
A8 114131
A13 019119 112012
A18 113201
A23 112101
B9 015103
B4
1000～1500 112470 112363 112509
B13 211143
C3 111788
C11 013350 018842
C15 111389
D4 119383
D8 115774 115927
D11 112623
A4 1500～2000 110630 019143
A9 018457
A14 114585 111456
A19 018159
A24 115449
B5 013850
B11 015078 017629
B14 113959
C4 111456 111456
D5 111772
D9 019029
016811
D10 016441
D14 010000
B6 2000 　以上 018965 012536 014483
B15 0
D13 018553 018553
　　①M4 :各垂直带中每种小生境的物种多样性指数 Diversity indices for species each microhabitats in every vertical zone ;M5 :各垂直带的物种多样性
指数 Diversity indices for species in every vertical zone ;M6 :垂直带中各生境类型物种多样性指数平均值 Average value of diversity indices for species each
vegetation types in every vertical zone
35039 期 漆波 　等 :长江三峡库区蝶类群落的物种多样性 　
表 3 　三峡库区各蝴蝶在植被型和生境类型中的均匀度
Table 3 　Evenness of butterfly each for species vegetation types and each habitat types in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
生境代号
Code name of
habitats
海拔 m
Elevation N
①
D ①
Numbers
ofspecies
Specific evenness
M7 ②
排序
Ordination R
① SD ① CV ①
M8 ② M9 ②
A1 100～500 22 2～18 016964 9 013886～019834 012512 36107
A2 500～1000 22 5～19 017308 8 012545～019849 012762 37179
016496
A3 1000～1500 22 3～18 016096 12 012754～110000 012384 39111
A4 1500～2000 9 3～12 015616 16 013229～018657 012160 38146
A6 100～500 14 4～17 018422 4 015269～019849 011349 16102
A8 1000～1500 12 4～16 016776 10 013661～019766 012326 34133 017038
A9 1500～2000 4 3～6 015917 14 014522～017860 011412 23186
A11 100～500 10 1～22 017422 7 0～019785 013934 53100
A12 500～1000 9 4～17 018725 2 018144～019693 011061 12116
017184
A13 1000～1500 6 3～11 014849 19 013947～016887 011248 25174
016845
A14 1500～2000 6 4～13 017740 5 016559～019935 011217 15172
A16 100～500 14 0～8 015058 18 0～019767 014095 80196
A17 500～1000 12 3～13 018516 3 015949～019690 011242 14158
016147
A18 1000～1500 3 8～13 015685 15 015049～016052 010553 9173
A19 1500～2000 3 4～5 015327 17 015087～015577 010245 4160
A23 1000～1500 5 5～9 016100 12 015342～017215 010771 12164
016883
A24 1500～2000 3 5～9 017665 6 015316～018940 012037 26158
A26 100～500 1 4 019610 1 019610 010000
017435
A27 500～1000 7 5～11 016259 11 015087～017227 010647 10134
B1 100～500 11 4～13 018089 2 014754～019765 011548 19114 015510 018089
B2 100～500 14 0～6 013797 12 0～1 014614 121152
B3 500～1000 22 0～11 015445 9 0～019697 012619 27101
B4 1000～1500 3 4～14 016658 7 014634～018406 011901 28155 015477
B5 1500～2000 9 1～3 014411 10 0～016983 012735 62100
B6 2000 　以上 8 2～12 017073 5 013721～019029 011417 20103
B7 100～500 41 0～14 016949 6 0～1013213 46124
B8 500～1000 55 1～14 016214 8 0～019842 011761 28134 015150
B9 1000～1500 7 1～11 012286 14 0～015876 012314 101122
B11 100～500 9 0～6 013201 13 0～019743 014960 154195
B12 500～1000 6 0～9 014218 11 0～019696 014700 111143
B13 1000～1500 5 8～18 018877 1 015270～019849 012017 22172 014769
B14 1500～2000 19 2～28 017549 4 013908～019996 012112 27198
B15 2000 　以上 1 1 010000 15 010000 010000
B17 500～1000 4 5～12 017889 3 017263～019631 011162 14173 017889
C1 100～500 52 0～28 014089 11 0～110000 013437 84105
C2 500～1000 6 3～10 016977 3 015740～017827 010719 10131 016288
C3 1000～1500 26 2～17 016815 4 013394～019805 011869 27142
C4 1500～2000 4 3～8 017269 2 014938～019998 012510 34153
C5 100～500 39 0～16 016676 6 0～019820 013129 46187 016676
C9 100～500 29 0～14 015186 8 0～110000 013056 58193 016165
C10 500～1000 13 3～12 016752 5 014449～019996 011851 27141 015590
C11 1000～1500 3 1～2 014833 10 0～019123 014586 94189
C13 100～500 15 0～11 015906 7 0～019832 012292 38181
C14 500～1000 6 5～11 015099 9 013720～016794 011524 29189 016405
C15 1000～1500 6 3～7 018210 1 014452～019712 011961 23189
D1 100～500 3 4～11 017304 7 017284～017343 010034 0147 017304
D2 100～500 11 2～8 017754 4 014225～019910 011789 23107
4503　 生 　态 　学 　报 26 卷
续表 3
D3 500～1000 1 2 018422 3 018422 010000
018235
D4 1000～1500 4 6～9 019271 1 018761～019549 01046 4196
D5 1500～2000 15 2～9 017491 6 014336～019996 012156 28178
D8 1000～1500 7 5～12 017729 5 014170～019787 012503 32138 017020
017516
D9 1500～2000 8 1～8 017303 8 0～110000 013159 43126
D10 1500～2000 8 2～5 017022 9 016293～017449 010322 4159 017022
D11 1000～1500 2 9 015745 10 015745 010000
017462
D13 2000 　以上 7 2～3 019179 2 016851～110000 011136 12138
D14 1500～2000 1 1 010000 11 010000 010000 010000
　　①N = 样本数 Numbers of sample ; D = 丰富度 Numbers of species M = 平均值 Mean ; R = 范围 Range ; SD = 标准差 Standard deviation
②M7 :物种均匀度平均值 Average value of evenness for species ; M8 :各植被型物种均匀度平均值Average value of evenness for species each vegetation
types ; M9 :各生境类型物种均匀度平均值 Average value of evenness for species each habitat types
图 3 　三峡库区蝴蝶物种多样性指数和均匀度在灌丛植被型小生境里的变化
Fig. 3 　Variations of diversity indices and evenness of butterfly for species at bush microhabitats in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
小生境 microhabitat 见表 1 的注释①　See annotation ①in the table 1 ;下同 the same below
图 4 　三峡库区蝴蝶物种多样性指数和均匀度在森林植被型小生境里的变化
Fig. 4 　Variations of diversity indices and evenness of butterfly for species at forest microhabitats in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
变化的影响。农田各个小生境的蝴蝶均匀度与物种多样性的变化趋势在 C1～C4 之间是不一致的 ;在 C5～
C15 之间虽然基本是一致的 ,但与灌丛和森林相比较 ,其物种多样性指数变化的幅度远比均匀度大 (表 3 ,图
5) ;草地也有类似的情况 (表 3 ,图 6) ,表明农田和草地两种植被型的物种多样性指数的变化除受均匀度影响
55039 期 漆波 　等 :长江三峡库区蝶类群落的物种多样性 　
外 ,还较大程度地受物种丰富度的影响。
21312 　蝴蝶物种多样性指数、均匀度、丰富度与植被型 　在三峡库区 4 种植被型中 ,灌丛的物种数虽然不是
最高的 ,由于均匀度最高、物种多样性指数也是最高的 ;而森林物种数虽然比较高 ,但由于均匀度低 ,物种多样
性指数也是最低 (图 7) ;草地物种数虽地 ,由于均匀度较高 ,多样性指数也不低 ,表明物种均匀度和丰富度对
不同植被型物种多样性指数的影响不同。
图 5 　三峡库区蝴蝶物种多样性指数和均匀度在农田植被型小生境里的变化
Fig. 5 　Variations of diversity indices and evenness of butterfly for species at farmland microhabitats in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
图 6 　三峡库区蝴蝶物种多样性指数和均匀度在草地植被型小生境里的变化
Fig. 6 　Variations of diversity indices and evenness of butterfly for species at grassland microhabitats in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River
21313 　蝴蝶物种多样性指数、均匀度、丰富度与生境类型 　生境类型的水平上 ,蝴蝶均匀度与物种多样性指
数、丰富度间有着比较复杂的关系。在针阔混交林 (B11～15) 和树林农田 (C1～5) 的生境类型 ,丰富度上限值
(28 种) 和下限值均同时出现 ,从而导致了均匀度低 ,物种多样性也在低水平上 ;虽然均匀度最高值在山坡农
田草地的生境类型 (D2～5) ,却由于丰富度几乎是最低的 ,多样性指数也并不高。阔叶林灌丛 (A11～14) 均匀
度和丰富度均高 ,所以 ,物种多样性指数也高。这些数据说明了丰富度、均匀度和物种多样性间的相互关系
(图 8) 。
214 　讨论
本研究属于生态系统综合评价尺度中的区域 (region)级[27 ] ,与之相同尺度的研究 ,一是地处横断山区的四
川木里地区不同生境的研究 ,其蝶类多样性指数在 11076～21621 之间[26 ] ;二是青海祁连地区不同生境类型的
研究 ,其蝶类多样性指数在 114629～217071 之间[28 ] ,而本文就长江三峡地区研究的结果其多样性指数在
6503　 生 　态 　学 　报 26 卷
　　　　　　
图 7 　三峡库区各植被型中 ,物种多样性指数和丰富度、均匀度的变化
Fig. 7 　Variations of specific diversity indices and richness , evenness of
butterfly at each vegetation types in the Three Gorge Reservoir Area of
Yangtze River ( A 灌丛 bush ; B 森林 forest ; C 农田 farmland ; D 草地
grassland)
图 8 　三峡库区不同生境类型中 ,物种多样性指数和丰富度、均匀度
的变化
Fig. 8 　Variations of specific diversity indices and rivhness evenness of
butterfly at each habitats types in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze
River
0～117091 (表 1) 。但是 ,由于上述 3 地区在海拔高度和水平地带方面的差异太大 ,不宜进行详尽的比较。
贺金生等[29 ]研究认为三峡库区位于我国东部中亚热带北缘 ,地带性植被是以栲 ( Castanopsis) 楠 ( Phoebe)
为主的常绿阔叶林。由于人类活动的巨大影响 ,原始性强的自然植被在中山以上才能见到 ,现在广泛分布的
是针叶林、针阔混交林 ,落叶阔叶林、灌丛和草丛等退化生态系统类型。他们将这些类型划分为 23 类并研究
了乔木、灌丛和草本 3 个层次的植物物种多样性 ,首位是杉木林的灌丛层 2169 (分布海拔 600～1200m) 青冈、
其次是栓皮栎混交林灌丛层 2167 (200～800m 青冈、栓皮栎混交林) 第三位是乌冈栎林的乔木层 2145 (1000～
1200m) ,居四位的是油桐林的灌丛层 2130 (200～800m) ,五、六位是马尾松、栓皮栎混交林的灌丛层 2128 和草
本层 2120 (300～800m) ;倒数第一位的是马尾松林 (200～1000m) 、柏木林 (300～1000m) 和油桐林的乔木层 ,多
样性是 0 ,第二位是小果蔷薇灌丛的草本层 0112 ,第三位是野古草草丛 0149 (300m 以下) ;如果按照植被类型
来看 ,森林植物物种多样性指数最高的是栲林 5186 (1000～1500m) ,其次是青冈、栓皮栎混交林 5180 ,四是马尾
松、栓皮栎混交林 5126 ,灌丛首位是雀梅藤灌丛 3136 (200～800m) ,二是　木 3120 (800～1500m) ,三是铁仔灌
丛 2170 (150～800m) ;草本第一位是芒草丛 1187 (800～1100m) ,第二位是荩草草丛 1114 (200～600m) ,再次是耿
草丛 1113 (100～800m) ;按照植被型 (各型平均值)排列则依次为森林 41566 ;灌丛。基于蝴蝶种群数量及其分
布与植被的紧密关系 ,这些植物多样性指数可以说明本文对蝴蝶多样性指数研究的若干结果 :综合看来 ,灌丛
植物多样性指数高 ,最适合蝴蝶生育、繁衍 ,所以蝴蝶多样性指数也高 ;由于森林层次多 ,植物多样性指数变化
大 ,蝴蝶多样性指数也变化最大 ;农田和草地 (草原)多样性指数较森林高的原因则可能归结于这样的环境适
合蝴蝶进行觅食、交配的活动 ;而森林多样性指数低的另外的主要原因是许多森林蝴蝶在树冠活动 ,给调查采
集带来困难 ,影响了调查结果的准确性。植物物种多样性指数高的植被多分布在海拔 500～1500m 的范围内 ,
所以 ,此海拔高度内 ,蝴蝶多样性指数最高 ;天然林植物多样性指数高于人工林 ,因此 ,前者蝴蝶多样性指数高
于后者。
生境破碎化是在人为活动和自然干扰下 ,大块连续分布的自然生境 ,被其它非适宜生境分隔成许多面积
较小生境斑块的过程 ,其结果可导致生态系统严重退化 ,原始的自然生境基本不存在 ;进而改变斑块生境中物
种多样性、种间关系 ,群落结构和生态系统过程[30 ] 。本文研究的结果表明 ,三峡库区蝶类现在的分布反映了
库区生境破碎化的结果 ,在调查设计的 80 个小生境中 ,有 25 个或因过于破碎、面积太小 ,未能进行调查 ,或者
调查的数据满足不了数理统计的要求 ,实际只完成了 55 个小生境的调查研究 (表 1) 。这意味着适宜的生境
斑块周围分布不适宜生境 ,种群受到面积效应、隔离效应、边缘效应等的影响 ,从而形成现有的物种多样性及
75039 期 漆波 　等 :长江三峡库区蝶类群落的物种多样性 　
其空间格局[25 ] 。Laurance 等[31 ]认为物种丰富度与斑块大小呈正相关 ,原始森林比破碎森林拥有更多物种 ,一
些对面积高度敏感的物种在破碎化的森林生境中消失 ,但一些种类的物种丰富度却在森林斑块隔离后保持稳
定 ,甚至上升 ,如蛙类和蝴蝶 ,所以 ,蝴蝶丰富度可以作为三峡库区环境破碎化及其趋势的良好指标。
References :
[ 1 ] 　Inoue T1 Community structure of butterflies in the Forestry and Forest Products Research Institute , Tsukuba , Ibaraki Prefecture central Japan1 Bulletin of the
Forest products Research Institute , 2004 ,3 (3) :221～2471
[ 2 ] 　Kitahara M , Watanabe M1 Diversity and rarity hotspots and conservation of butterfly communities in and around the Aokigahara woodland of Mount Fuji ,
central Japan. Ecological Research , 2003 , 18 (5) :503～522.
[ 3 ] 　Su J C , Debinski D M , Jakubauskas M E , et al . Beyond species richness : Community similarity as a measure of cross2tax on congruence for coarse2filter
conservation. Conservation Biology , 2004 ,18 (1) :167～173.
[ 4 ] 　Abos2Castel F P. Analysis of Butterfly communities in Landscapes of marcescent oak and everygreenoak in Somontano of Barhastro , Aragon , Spain
(Lepidoptera : Papilionidea , Hesperioidea) . SHILAP Revista de Lepidopterologia , 2003 ,31 (123) :257～278.
[ 5 ] 　Cleary D F R , Mooers A O. Butterfly species richness and community composition in forests affected by ENSO2induced burning and habitat isolation in
Borneo. J . Tropical Ecology , 2004 ,20 (4) : 359～367.
[ 6 ] 　Grill A , Cleary D F R. Diversity patterns in butterfly communities of the Greek nature reserve Dadia. Biological Conservation , 2003 ,114 :427～436.
[ 7 ] 　Liu GL , Pang H , Zhou C Q , et al . Diversity of butterflies in Lianhua Mountain Nature Reserve of Dongguan City , Guangdong Province. Chinese Journal
of Applied Ecology , 2004 , 15 (4) : 571～574.
[ 8 ] 　Huang H Y, Zhu F , Ou J Q. Community structure and diversity of butterflies in different habitats in the suburbs of Shaoguan City , Guangdong Province.
Entomological Knowledge , 2003 , 40 (2) :167～171.
[ 9 ] 　Devries P J , Walla T R. Species diversity and community structure in neotropical fruit2butterflies. Biological Journal of the Linnean Society , 2001 , 74 :1～
15.
[10 ] 　Cao T W , Wang R , Dong J M , et al . The diversity and zonal distribution of butterflies in Shanxi Province. Acta Enomologica Sinica , 2004 , 47 (6) : 793
～802.
[11 ] 　Ying XL , Chen R X , Gu B Q. Preliminary studies on the community structure and diversity of butterfly in Ningbo region. J . Shanghai Jioatong University ,
2003 , 21 (1) :13～16.
[12 ] 　Fleishman E , Austin G T , Brussard P F , et al . A comparison of butterfly communities in native and agricultural riparian habitats in the Great Basin , USA.
Biological Conservation , 1999 , 89 :209～218.
[13 ] 　Oostermeijer J G B , van Swaay C A M. The relationship between butterflies and environmental indicator values : a tool for conservation in a changing
landscape. Biological Conservation , 1998 , 86 :271～280.
[14 ] 　Hermy M , Cornelis J . Towards a monitoring method and a number of multifaceted and hierarchical biodiversity indicators for urban and suburban parks.
Landscape and Urban Planning , 2000 ,49 (3～4) : 149～162.
[15 ] 　Chen B , Bao Z Y. Indicators for monitoring biodiversity in urban and suburban parks. Biodiversity Science ,2003 , 11 (2) :169～176.
[16 ] 　Maes D , Van Dyck H. Butterfly diversity loss in Flanders (north Belgium) : Europe’s worst case scenario ?Biological Conservation , 2001 , 99 :263～276.
[17 ] 　Nelson S M. The Western Viceroy butterfly (Nymphalidae : Limenitis archippus obsoleta) : an indicator for riparian restoration in the arid southwestern
United States ? Ecological Indicators , 2003 ,3 : 203～211.
[18 ] 　Saarinen K. A comparison of butterfly communities along field margins under traditional and intensive management in SE Finland. Agriculture , Ecosystems
and Environment ,2002 ,90 :59～65.
[19 ] 　Lin G. Diversity of butterfly (Lepidoptera : Rhopalocera) in Qingyunshan Mountain of Yongtai County in Fujian Province. Entomological Journal of East
China , 2004 ,13 (2) :13～16.
[20 ] 　Zhao Z M , Guo Y Q. Principle and Methods of Community Ecology. Chongqing , Publishing House of Scientific and Technical Documentation , Chongqing
Branch , 1990 , 123～288.
[21 ] 　Ding S Y ed. Ecology. Beijing : Science Press , 2004. 1～457.
[22 ] 　Xu G H ed. Future on Science. Beijing : Beijing Science and Engineering University Press , 2002. 63～78.
[23 ] 　Xu H F ed. Plant Protection Science. Beijing : Higher Education Press , 2003. 135～163.
[24 ] 　Li H R. Review on study biodiversity and ecosystem functioning. Chin J Ecol , 2004 , 23 (3) : 109～114.
[25 ] 　Yang P , Deng HL , and Qi B. The occupied rate of microhabitats , sampled percentage of species and relative abundance of butterfly community in the Three
Gorge Reservoir Area of Yangtze River. Acta Ecologica Sinica , 2005 , 25 (3) : 2424～2435.
8503　 生 　态 　学 　报 26 卷
[26 ] 　Liu W P , Deng H L. The studies on diversity of butterflies in the Muli . Acta Ecologica Sinica , 1997 , 17 (3) : 266～271.
[27 ] 　Fu B J , Liu S L , Ma K M. The contents and methods of integrated ecosystem assessment ( IEA) . Acta Ecologica Sinica , 2001 , 21 (11) : 1885～1892.
[28 ] 　Chen Z N , Zeng Y. The butterfly diversity of different habitat types in Qilian , Qinghai Province. Biodiversity Science , 2003 , 9 (2) : 109～114.
[29 ] 　He J S , Chen W L , Jiang M X , Jin Y X , Hu D , Lu P. Plant species diversity of the degraded ecosystems in the Three Gorges Region. Acta Ecologica
Sinica , 1998 , 18 (4) : 399～407.
[30 ] 　Wu Z J , Li Y M. Effects of habitat fragmentation on survival of animal populations. Acta Ecologica Sinica , 2003 , 23 (11) : 2424～2435.
[31 ] 　Laurance W F , Lovejoy T E , Vasconcelos H L , et al . Ecosystem decay of Amazonian forest fragments : 222year investigation. Conservation Biology , 2002 ,
16 : 605～618
参考文献 :
[ 7 ] 　刘桂林 , 庞虹 , 周昌清 ,等. 东莞莲花山自然保护区蝴蝶群落多样性研究. 应用生态学报 , 2004 , 15 (4) :571～574.
[ 8 ] 　黄红英 , 朱飞 , 欧建群. 广东韶关市郊不同生境蝶类种群结构及多样性的初步研究. 昆虫知识 , 2003 ,40(2) :167～171.
[10 ] 　曹天文 , 王瑞 , 董晋明 ,等. 山西省蝶类多样性与地带分布. 昆虫学报 , 2004 ,47(6) :793～802.
[11 ] 　应霞玲 , 陈若霞 , 古斌权. 宁波地区蝴蝶群落结构及多样性初步研究. 上海交通大学学报 , 2003 , 21 (1) :13～16.
[15 ] 　陈波 , 包志毅. 城市公园和郊区公园生物多样性评估的指标 : 生物多样性 ,2003 , 11 (2) :169～176.
[19 ] 　林光. 永泰青云山风景区蝶类多样性研究. 华东昆虫学报 ,2004 ,13 (2) :13～16.
[20 ] 　赵志模 , 郭依泉. 群落生态学原理与方法. 重庆 , 科学技术文献出版社重庆分社 , 1990. 123～280.
[21 ] 　丁圣彦主编. 生态学. 北京 :科学出版社 , 2004. 1～457.
[22 ] 　徐冠华主编. 科学创造未来. 北京 :北京理工大学出版社 , 2002. 63～78.
[23 ] 　徐洪富主编. 植物保护学. 北京 :高等教育出版社 , 2003. 135～163.
[24 ] 　李慧蓉. 生物多样性和生态系统功能研究综述. 生态学杂志 , 2004 , 23 (3) : 109～114.
[25 ] 　杨萍 , 邓合黎 , 漆波. 长江三峡库区蝶类群落的物种获得率、小生境占有率和相对多度. 生态学报 , 2005 , 25 (3) : 2424～2435.
[26 ] 　刘文萍 , 邓合黎. 木里蝶类多样性研究. 生态学报 , 1997 , 17 (3) : 266～271.
[27 ] 　傅伯杰 , 刘世梁 , 马克明. 生态系统综合评价的内容和方法. 生态学报 , 2001 , 21 (11) : 1885～1892.
[28 ] 　陈振宁 , 曾阳. 青海祁连地区不同生境类型蝶类多样性研究. 生物多样性 , 2001 , 9 (2) : 109～114.
[29 ] 　贺金生 , 陈伟烈 , 江明喜 , 金义兴 , 胡东 , 路鹏. 长江三峡地区退化生态系统植物群落多样性特征. 生态学报 , 1998 , 18 (4) : 399～407.
[30 ] 　武正军 , 李义明. 生境破碎化对动物种群成活的影响. 生态学报 , 2003 , 23 (11) : 2424～2435.
95039 期 漆波 　等 :长江三峡库区蝶类群落的物种多样性