全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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3452，!$$"
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基金项目：甘肃省退牧还草科技支撑资助项目（甘退牧 !$$6$7）；中国气象局兰州干旱气象研究所干旱基金资助项目（,%8!$$9$:）
收稿日期：!$$#;$#;$9；修订日期：!$$#;77;!<
作者简介：张杰（7="9 >），女，甘肃民勤人，博士生，主要从事陆面过程和气候变化研究2 (;?@A1：BC;DE@5BFAGH 7#62 I0?
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荒漠草原牧草生物量的遥感估算及空间分布
张V 杰7，张V 强7，何金梅!，孙V 冰6
（72中国气象局兰州干旱气象研究所 甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室，中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室，
甘肃兰州V "6$$!$；!2兰州中心气象台V "6$$!$；62甘肃省畜牧厅V "6$$$$）
摘要：应用 !$$9年 9 > 7$ 月份 ()- W 8)U,-资料，采用光能利用率算法，估算了中国西北荒漠绿洲区域 !""，并结合地上生物量
观测资料，建立了基于 !""的地上生物量估算模型，同时分析了生物量和 !"" 时空分布特征。结果表明，!$$9 年牧草生长期
内 !""的变化基本是 #、" 月份最大，其它月份较小，9 > # 月份是牧草叶面积变化比较大的时期，也是 !"" 变化比较显著的时
期；生物量模型估算得到的 :: 个样本的生物量误差基本都小于 !$X，说明模型能够反映牧草的实际生长状况；不同荒漠牧草
对光的利用能力和对 &)! 同化能力有很大差异，骆驼刺、红砂、黑果枸杞是荒漠牧草生物量较大的牧草类型；牧草类型、牧草盖
度以及平均高度是造成不同牧草产量相差较大的重要原因。
关键词：中国西北荒漠牧草；地上生物量；!""；遥感估算；牧草类型；时空分布
文章编号：7$$$;$=66（!$$"）$#;!!=:;$
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干旱荒漠是中国西部的一个典型地表生态。由于自然降水稀少，过度放牧和人为开垦，荒漠区植被在长
期的进化过程中，其分布、生长和生理调节等在个体、种群、群落甚至在斑块尺度上都有不同的反映［5，6］。脆
弱的生态系统结构使其成为全球变化响应的敏感区。尽管如此，荒漠区地表植被仍起着抑制沙尘暴等环境恶
化的生态屏障作用［7］。在全球变暖的大背景下，为实现生态环境的可持续发展，实施生态系统的恢复和重建
显得十分迫切和重要。然而，人为改善环境将会引发好多现实的问题，譬如：休牧后地上生物量增减情况，牧
草的载畜量变化等，这就需要对休牧前后牧草生物量的空间和时间变化有一个定量的评估。遥感技术是评估
生物量空间变化的一种有效手段［8］。
遥感技术的发展推动了植被生产力与生物量的研究，研究范围、研究精度和实时性都大大提高［9］。但
是，估算模型类型也丰富多样，有经验模型［:］、物理模型［;］、半经验模型［<］和综合模型［=］等。研究表明［5>］，这
些模型都各有优缺点，经验模型简单易行但缺乏生态学原理，物理模型具备物理基础但存在无解和多解情况，
半经验模型结合了前两者的优点，综合模型则结合了更多有关信息量，可以精确反映植被的生物物理参数，是
今后建模的主要方向。目前应用的几个综合模型的不同之处在于对植物最大光能利用率及其所受的影响因
素考虑不同［55］，研究表明，光能转化效率随环境条件变化，植物随生物合成途径及呼吸速率的不同而变化，在
?@A@模型中，光能转化效率随季节的变化以及群落内部的变化通过温度及土壤水分的可利用程度来调
节［56］；植物的生长发育是气候条件（太阳辐射、温度、水汽压等）和土壤因素等共同作用的结果，因此有必要
综合考虑这些因素［57］，B0,.(’［=］则提出了一个考虑了植物呼吸及其它生理胁迫的模型，包括土壤水分、最高最
低温度、水汽压以及作物生长呼吸等，从理论上讲，在中国西北受高温胁迫、干旱以及夜间存在逆湿的荒漠绿
洲区域［7］，B0,.(’提出的光能利用率模型估算生产力较为合理。地上生物量与净第一生产力之间存在一定关
系［57］，本研究应用 B0,.(’提出的光能利用率算法，估算荒漠牧草的生产力和地上生物量。
!" 估算方法
!& !" 地上生物量的估算
地上生物量是生态系统全部活的和死的地上有机物，张佳华在遥感估算生物量时，考虑了植物估损模型
的研究（如干旱胁迫等）［57］，根据这种思路，本研究建立了生物量与 !""的关系，表示为：
#$ C !""$ D %（!）C !""&9 D %9（!）E !""&: D %:（!）E !""&; D %;（!）E !""&< D %<（!）E !""&= D %=（!）
式中，#$ 当年生物量，单位为 +·/
F6 - F5；!""$ 为牧草当年净第一生产力，单位为 +·/
F6 - F5；%（!）为产量的
综合影响因子，无量纲，!""&’为第 ’月的净第一生产力，%’（!）为第 ’月的牧草产量的影响因子，%（!）表示为：
%’（!） C 7> $ 88（?G6H/)* $ ?H6/)*）D (（经济系数或地上生物量比重）［5 F >& ><（灰分）］D［5 F >& 5>（水
分）］C >& 9:9 D (’
结合实地采样资料，得到牧草整个生育期的 !""$ 与产量可建立相应的关系。
!& #" IBB的遥感估算
为了描述气候条件（太阳辐射、温度、水汽压等）和土壤因素等对植物生长发育的影响，本研究采用光能
利用率模型估算净第一生产力（!""）。光能利用率模型以资源平衡观点作为其理论基础。资源平衡观点假
定生态过程趋于调整植物特性以响应环境条件，这种观点认为，植物的生长是资源可利用性的组合体，物种通
过生态过程的排序和生理生化、形态过程的植物驯化，应趋向于使所有资源对植物生长有平等限制作用。因
此，IBB的计算可表达为［58］：
!"" C " D )")*
式中，)")*为植被所吸收的光合有效辐射，估算方法见文献［59］，!为光能转化效率。
!& $" 光能转化效率的估算
光能转化效率是在一定时期内，单位面积上植被光合生产的干物质中所包含的化学潜能与同一时间投射
9=66J : 期 J J J 张杰J 等：荒漠草原牧草生物量的遥感估算及空间分布 J
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
到该面积上的光合有效辐射之比。光能利用率模型将所有 !"" 调控因子以相对简单的方法组合在一起，并
且这种观点提出了在计算 !"" 时可以直接利用遥感数据，使得其成为 !"" 模型的一个主要发展方向，并被
应用到 /012345模式中［6］，即可表示为：
! 7 !! 8 "# 8 "$ 8 "% 8（9 : #&）（9 : #’）
图 9; 安西县荒漠草场退牧工程区位置
<,+& 9; 3)=,",). )> ?.+@-A’B @’+,). ,. "!’ B’=’@" ,. C.D, ()?."E
!!是最大光能利用率，叶在不同生长阶段和光照强度下，含氮量的变化同样具有动态性和周期性，由此
可假定最大光合速率的变化依赖于冠层叶内氮的动态分配，很多研究根据 FG、FH 植物含氮量的不同来模拟
最大光能利用率，I?..,.+等［9J］根据生态生理过程模型 KL1542K//模拟了 9M 种植被类型所模拟的结果，得
出草地的月最大光能利用率为 M& JMN/( $ 5O。
"# 是温度变化时叶氮对光能利用率的调节率，可表示为气温的函数；由于环境水汽压的差异，叶片气孔
内外的水汽压存在明显的不同，因此，植被对光的利用率也有明显不同。大气水汽压对气孔阻抗的胁迫可用
"$ 表示。
"% 是水分胁迫影响系数，反映了植物所能利用的有效水分条件对光利用率的影响。随着环境中有效水
分的增加，逐渐增大。它的取值范围为 M& P（在极端干旱条件下）到 9（非常湿润条件下）。
#’是生长呼吸部分，#& 每年吸收的维持呼吸后剩余部分。
!!、"#、"$、"%、#、#& 的具体计算参见文献
［H，9Q］，基于上述的计算步骤，即可实现生物量的估算。
!" 研究区域概况和数据说明
!& #" 研究区域概况
西北干旱荒漠草场主要位于甘肃省河西走廊地区和新疆一带，南北跨纬度 GP R HPST，东西跨经度 9MP R
QPS4。本研究以中国西北干旱区甘肃省内（图 9-），河西走廊安西县为研究区域（图 9U），区域位于北纬 HM R
H9ST，东经 6P R 6Q& PS4之间，平均海拔 9MMMV左右，属于温带大陆性季风气候，年平均气温在 M R NW之间，年
降水量在 9MM R HPMVV之间。土壤类型主要以沙壤土、盐钙土和粘土为主，分布着白刺（!()*+*(+ )+,’-).*-&）、
芨芨草（/01,+)12*-& 3452,62,3）、骆驼刺（/51+’( 34+*3(7.5(+）、黑果枸杞（890(-& *-)12,(0-&）、甘草（:5909**1(;+
-*+52,3(3）、芦苇（"1*+’&()23 +-3)*+5(3）、柽柳（#+&+*(< 01(,2,3(3）、大叶白麻（".+09,-& 12,62*3.,((）、红砂
（=2+-&-*(+ 3.,’+*(0+）、罗布麻（/4.09&+, >2,2)-&）、赖草（829&-3 1.013)）、灰绿碱蓬（%-+26+ ’5+-02302,3）、泡泡
刺（!()*+*(+ )+,’-).*-&）和盐爪爪（?+5(6(-& 7.5(+)-&）等
灌木和草本类型，安西荒漠草场是全球典型的中纬度干
旱荒漠草原生态类型，是首批退牧工程的试点区域。具
体研究区域见图 9，图中阴影部分为已经实施退牧的区
域，区域涉及踏实、布隆吉、河东和桥子乡 H 个乡镇，共
GP 个子区域，本研究采集的数据都位于这些子区域
之内。
!& !" 资料说明
本研究所用的卫星资料是 XMMP 年 P R 9M 月的
Y’@@-和 CZ?- 资料，数据格式有 51[L\MX 的辐射量资
料，用于估算到达地表的太阳辐射量，地表温度、气温、
T[]L以及地表反照率等参数［9N］；为了对波段反射率进
行大气订正，采用 51[L\ GC 文件数据，包括太阳天顶
角、方位角、卫星天顶角、方位角、地理经纬度等资料，应
用 J\辐射传输模型进行大气订正［96］。以上数据资料
的分辨率均取 9 ^V ，卫星观测资料与地面采样时间是
同一天。数据来源于中国气象局兰州干旱气象研究所
J6XX ; 生; 态; 学; 报; ; ; XQ 卷;
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
遥感中心。另外，为了准确估算区域的坡度、坡向，采用 /0的数据高程资料，计算方法见文献［12］。
对卫星资料进行大气订正时，需要一些能见度资料，主要采用甘肃省河西走廊地区安西县气象站逐日观
测资料，资料来源于甘肃省气象局兰州中心气象台。另外，本项目为了更好地估算草原生产力，在退牧和非
退牧工程区进行了地面样方取样观测，在退牧区设样方共 33 个，在非退牧区共设样方 45 个，观测项目有样方
面积、土壤类型、总盖度、高度、植物名称、灌木分盖度、灌木平均高度、草本分盖度、草本平均高度、鲜重、风干
重等项目，每个样方面积基本在 461 以上，大部分为 4261。样方的观测在 7 8 42 月份进行，每月观测 1 8 /
次，当植被干重最大时，观测的干重即为牧草的年生物量。采样区域及周边地区植被分布比较均匀，因此，认
为单位样方面积的取样与单位面积上卫星观测的结果是一致的，地面观测资料基本可以反映卫星观测得到的
区域信息。卫星估算的年生物量是根据牧草各月 !""累计值与生物量的关系得到。
!" 结果分析
图 19 荒漠牧草地上生物量观测值与 !""估算值的关系
9 :,+& 1 9 ;!’ <’*-",). )= )>?’<@’A @-*B’ -.A ’@-*B-"’A @-*B’ )=
->)@’+<)B.A >,)6-?? )= A’?’<" +<-??
图 /9 生物量估算值与观测值的对比
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>,)6-??9
!& #" 牧草产量与 !""的关系
净第一生产力 !""是绿色植物单位时间和单位面
积的光合量与呼吸量之差，即植物除去呼吸作用消耗后
的总第一生产力的剩余部分，本研究在估算生产力的基
础上，来建立地上生物量估算模型，根据图 1，给出了拟
合公式：
# D 2$ /5E1 F !"" G E3$ 2E4 （% D H/ ，& D 2$ 3E7）
图 1 给出了牧草地上生物量观测值与 !"" 估算值
之间的关系，从图可看出，地上生物量与 !"" 有很好的
线性关系，在 33 个样本中，相关系数达到 2& 3E/，通过
2& 27 的置信度。当然也有一些点比较离散，原因可能
有以下几点：首先，卫星反演的 !"" 代表了 4 F 4I6 像
元上的平均状态，而实际观测的取样是 4261；其次，牧草的种类很多，实际取样有时只代表有限区域的物种，
而卫星观测的区域代表一个混合像元，这种地表的非均一性在卫星资料应用中是很难克服的；另外，!"" 包
括了地下生物量的累积，对于不同的作物，地上生物量和地下生物量并不存在简单的线性关系。图中点的趋
势线在 #方向上的截距不为 2，原因可能因为地下生物量的存在所致。上述分析的几点原因也是遥感估算生
物量的最主要的误差原因。
!& $" 结果检验
根据 !""与地上生物量的关系，用卫星资料估算了
研究区域年 !"" 和年地上生物量，选取 33 个禁牧区的
样方观测得到的地上生物量，将不同样方面积的观测数
据统一为单位面积的生物量，然后与卫星估算的单位面
积生物量进行比较，结果如图 /。图中横坐标为实际样方
观测值，纵坐标为卫星观测估算值，从图中可看出，大部
分样本都在 ’ D ( 的直线附近，除了 1 个样本外，其它样
本都在 ’ D （4 J12)）(的两条虚线之间，所有样本的绝
对误差基本在 J 422+ $ 61 之间，平均绝对误差为 7H& E+ $
61，相对误差基本在 J 12K 之间，平均相对误差为
LM 21K。说明估算的生物量基本是准确的，采用上述的
方法得出结果基本是合理的，可以反映地面的真实状况。
!& !" 荒漠牧草产量的空间分布
基于上述算法，估算了中国西北荒漠牧草典型区域
L5119 H 期 9 9 9 张杰9 等：荒漠草原牧草生物量的遥感估算及空间分布 9
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 接彩图 0
1233 / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 34 卷/
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安西县及周边地区的 /001 年地上生物量，结果见图 2，荒漠牧草区域内，/001 年实施放牧休牧工程以后地上
生物量的空间分布有很大的差异，荒漠区域年地上生物量基本在 300+ $ 4/ 以上，位于安西县中部地区，大部分
牧草生物量在 /00 5 200+ $ 4/ 之间，休牧区地上生物量最高达 210 + $ 4/；地上生物量在 300+ $ 4/ 以下的区域主
要是戈壁和沙漠地表，主要位于安西县北部地区，原因可能是：一方面是该地区仍然是放牧区，牧草地上生物
量因放牧而降低，另一方面是该地区牧草覆盖度相对降低；地上生物量最大值为 160 + $ 4/，位于安西绿洲区，
绿洲区域地上生物量都比周遍其他区域大，原因是绿洲区域靠地下水和流域水灌溉，有丰富的水分供给，以树
木和农作物为主的植被能够充分吸收太阳辐射，同化 78/，进行光合作用；另一个原因就是，绿洲区域植被的
覆盖度相对周遍区域的高，所以地上生物量也相对高；最后一个原因就是牧草和作物本身的属性造成单位叶
面积地上生物量的差异。在南部祁连山区，年地上生物量基本在 6/2+ $ 4/ 以下，原因是虽然祁连山区降水丰
富，但由于山区容易产生地形云，所以太阳辐射相对较少，不利于光合作用产生。
另外，休牧区域的生物量相对来说是比较高的，主要的原因可能是该地区虽处于荒漠地带，由于其毗邻祁
连山山脉，该地区流域也比较多，受祁连山融雪水的补给，植被的生长需水相对充足，在西部阳光充分的条件
下，牧草的生长也比较旺盛。
本部分给出了牧草产量的空间分布，从 6& 3 部分可知，牧草产量与 !""之间存在很好的线性关系，因此，
这里不再分析 !""的分布，下面给出 !""在生育期内 1 5 9 月的时间变化特征，从 !""的变化上可以反映作
物生长生理生态方面的变化。
图 1: 2 种混合牧草的生育期内的 !""变化
;,+& 1: !"" <-=,->*’ )? 2 "@#’A +=-AA BC=,.+ +=)%"! #’=,)B
: 3& 柽柳、骆驼刺 #$%$&’( )*’+,+-’- ，./*$0’ -1$&-’23/’$；/4 黑果枸杞、
骆驼刺 56)’7% &78*,+’)7% ，./*$0’ -1$&-’23/’$；64 骆驼刺、红砂
9,$7%7&’$ -3+0$&’)$ ，./*$0’ -1$&-’23/’$；24 赖草、芦苇 5,6%7-
*3)*-8，"*&$0%’8,- $7-8&$/’-
!& "# 不同牧草的 !""随时间的变化
根据实地考察，选取了以 2 种混合型牧草为代表的
草场类型的区域，主要牧草分别为柽柳D骆驼刺、骆驼
刺D黑果枸杞、骆驼刺D红砂、赖草D芦苇，区域内植被分布
相对比较均一，区域较大，并且地势很平坦，以该区域对
应的卫星象元的观测资料估算了其 !"" 在 1 5 9 月的
变化，结果见图 1。2 种混合牧草类型的 !"" 在 1 月份
最小，随着时间的推移，!"" 逐渐增加，除赖草D芦苇牧
草类型在 E 月份达到最大外，其他牧草基本都在 F 月份
达到最大值，之后有所减小，柽柳D骆驼刺、骆驼刺D黑果
枸杞、骆驼刺D红砂、赖草D芦苇，的最大 !"" 分别是：
EFG 6E、FF& 9E、H3& 09、F1& 6E+ $ 4/，说明 2 种牧草类型对
78/ 的同化能力有差别，对太阳辐射的光合作用能力有
所不同；造成差别的原因一方面是牧草类型不同，另一
方面也与四种牧草区植被盖度不同等因素有关。本部
分内容也说明一个问题，即不同牧草类型的 !""、盖度
等有所不同，因此，在不分牧草类型的情况下，建立牧草
类型与产量之间的关系模型存在误差，这也说明了 6& 3
和 6& / 部分一些样本观测值和估算值误差较大的原因，
以及 !""与产量之间关系模型相关性略差的原因，但是，对于大面积的区域，目前还不能用遥感技术的方法
准确地对牧草类型进行分类，因此造成上述误差的因素还有待今后采取其他方法去解决。
!& $# 不同牧草种类几个生物特性参数的对比
6& 2 部分提及了不同牧草类型的光合作用能力有所不同，因此 !"" 也有所差异，以及其可能对产量估算
造成的误差。为了进一步论证上述结果，本部分采用实地观测资料，对比分析了 F 种植被类型的植被总盖度、
平均高度以及地上生物量鲜重，每个植被类型取 6 个观测区域，观测资料的样本区域在 34/ I 34/ 到 304/ I
HH//: E 期 : : : 张杰: 等：荒漠草原牧草生物量的遥感估算及空间分布 :
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/012 之间，本研究都将其归一化到 /12 3 /12 的区域，然后对 4 个区域进行平均，来对比分析上述 4 个参数的
变化。
图 56 7 种混合牧草的地上生物量鲜重（-）与植株平均高度（8）和总盖度（(）的对比
9,+& 56 ()1#-:,;). )< <:’;! %’,+!" )< -8)=’+:)>.? 8,)1-;; （-）")"-* ()=’:（8）-.? #*-." !’,+!"（(）)< 7 1,@ +:-;;
/!骆驼刺、黑果枸杞 "#$%&’ ()%*(’+,#’%，-./’01 *02$34’/01，2!甘草、芦苇、赖草、灰绿碱蓬 5#./.**$’6% 0*%#34(’(，7$*%&1’23( %0(2*%#’(，-3.10( $,/$(2，
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图 5 给出了温性荒漠草原区域内 7 种混合牧草的地上生物量鲜重（-）、总盖度（8）、和植株平均高度（(）
的平均分布状况，从图中可以看出，在选定的区域内，第 2 种混合牧草甘草、芦苇、赖草、灰绿碱蓬的鲜重最大，
达到 70C& B+ $ 12，其次是第 / 种混合牧草骆驼刺、黑果枸杞和第 4 种混合牧草骆驼刺、红砂，其鲜重分别达到
40B& C + $ 12 和 425& C+ $ 12，第 5 种混合牧草赖草、芦苇和第 7 种混合牧草泡泡刺、红砂、盐爪爪的地上鲜重最
低，分别低达 42& 0+ $ 12 和 45& BD+ $ 12，说明不同牧草类型的地上生物量鲜重有相当大的差别。将牧草鲜重和
牧草平均高度和总盖度分别进行对比，发现不同牧草鲜重差别与总盖度的分布有很大的一致性，第 2 种混合
牧草的总盖度最高，第 5 和第 7 种混合牧草的鲜重最低，分别与牧草鲜重的大小比较一致。当然总盖度是主
要因素之一，牧草的平均高度也是影响牧草生物量的主要因素之一，从牧草种类第 5 和第 7 类型对比可看出，
虽然第 5 种牧草的总盖度比第 7 种牧草的总盖度大很多，但因为第 5 中牧草的平均高度比第 7 种牧草低，所
以二者的鲜重很接近。
上述只从牧草的总盖度和平均高度的差异分析了不同牧草生物量的差异，当然还可能有其他很多因素的
影响，如混合牧草中各种牧草类型的分盖度、草本、木本的多少等，有待探讨。
!" 结论与讨论
采用光能利用率模型对 200B 年中国西北荒漠牧草区的月 ;77、年 ;77进行估算，结合地面观测，分析了
牧草地上生物量与 ;77的关系，并建立了牧草地上生物量的估算模型，同时分析了牧草地上生物量和 ;77
的时空变化分布特征以及造成牧草地上生物量的估算误差及不同牧草 ;77 差异较大的原因，得出以下几点
结论：
荒漠牧草地上生物量与 ;77之间存在较好的线性关系，在 ;77 估算的基础上，建立的牧草地上生物量
模型很好地反映了牧草空间分布特征。安西县荒漠牧草地上生物量基本在 200 E AB0+ $ 12 之间，与祁连山区
植被相比，牧草的参量相对较大，说明其对光、温、水的利用能力是比较强，在不受水分胁迫的条件下，实施退
牧工程很有利于对气候资源的利用。
在同样的光、温、水、气、热的环境下，荒漠牧草 ;77 时间变化有很大差别，200B 年度牧草生长期内 ;77
的变化基本是 5、7 月份最大，其它月份较小；B 至 5 月份是牧草叶面积变化比较大的时期，也是 ;77变化比较
显著的时期，反映了荒漠牧草对光的利用能力和对 FG2 同化能力的差异。单位面积的 ;77 可以反映不同牧
草类型本身的属性特征，它也反映了牧草对外间环境的适应性，这一特性可以作为参考进一步用于牧草分类
和生物量估算。
0042 6 生6 态6 学6 报6 6 6 27 卷6
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安西荒漠草原区的骆驼刺、红砂、黑果枸杞混合牧草类型是荒漠草场生物量相对比较大的牧草类型。牧
草类型、总盖度以及高度是造成不同牧草类型地上生物量相差大的主要原因，也是本研究牧草地上生物量估
算误差的主要来源。
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