全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
磷对海水胁迫下芦荟幼苗离子分布的影响
邵　晶, 郑青松, 刘兆普, 宁建凤
(南京农业大学资源与环境科学学院, 南京　210095)
基金项目: 国家 863 资助项目 (2004AA 2Z4061, 2003AA 627040)
收稿日期: 2004209226; 修订日期: 2005206220
作者简介: 邵晶 (1979～ ) , 女, 山东济宁人, 硕士生, 主要从事植物耐盐生理研究.3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: sea@njau. edu. cn
致谢: 本文得到南京师范大学王克宇先生、莫祥银先生的帮助, 特此致谢!
Foundation item: T he N ational 863 P rogram of Ch ina (N o. 2004AA 2Z4061 and N o. 2003AA 627040)
Rece ived date: 2004209226; Accepted date: 2006206220
Biography: SHAO J ing, M aster candidate, m ain ly engaged in salt2to leran t physio logy of p lan t.
摘要: 研究了磷对海水胁迫下库拉索芦荟 (A loe vera)幼苗干物质积累、植株含水量、在器官和组织水平上离子分布的影响。增磷
显著缓解海水胁迫对芦荟生长的抑制, 明显提高海水胁迫下芦荟幼苗的干物质积累和含水量。器官离子含量和X 射线微区分
析结果都表明, 30% 浓度海水胁迫下, 外源磷水平的提高能显著降低芦荟幼苗根系N a+ 、C l- 的吸收, 增强 K+ 、Ca2+ 向地上部的
运输和分配, 从而维持叶片较高的 K+ öN a+ 、Ca2+ öN a+ 比率, 而这很可能是增磷提高芦荟对海水胁迫抗性的主要原因之一。
关键词: 芦荟; 磷; 海水胁迫; 缓解; 离子稳态; 吸收; 分配
文章编号: 100020933 (2005) 1223167205　中图分类号: Q 945178　文献标识码: A
Effects of phosphorus appl ica tion on ion d istr ibution in a loe seedl ings under
seawa ter stress
SHAO J ing, ZH EN G Q ing2Song, L IU Zhao2Pu, N IN G J ian2Feng　 (Colleg e of N a tu ra l R esou rces and E nv ironm en ta l
S cience, N anj ing A g ricu ltu ra l U niersity , N anj ing 210095). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3167～ 3171.
Abstract: How to enhance p lan t salt to lerance has alw ays been focus issue up to p resen t. It has been repo rted that pho spho rus
app licat ion can increase p lan t to lerance to o smo tic stress by elevat ing an ti2dehydrat ion of p ro top last. In tracellu lar ion
hom eo stasis is a fundam en tal p rocess fo r keep ing physio logical act ivity of living cells and ion flux regu lat ion is necessary fo r
p lan t cells to exclude tox ic ions and to accum ulate essen tia l ions to a p roper level. T he effects of exogenous pho spho rus on ion ic
hom eo stasis of p lan t under salt stress m igh t be impo rtan t in exp lo ring physio logy and salt to lerance m echan ism of p lan t under
salt stress by studying.
Xerophyte A loe vera, a m em ber of the L iliaceae p lan t fam ily, is w idely cu lt ivated because of the h igh m edical values.
How ever few studies can be docum en ted on effects of environm en tal facto rs on the grow th of Xerophyte A loe vera as w ell as its
inner adap tive m echan ism s related. T herefo re, po t experim en ts w ere carried ou t to study the effects of exogenous P on dry
m atter accum ulat ion, w ater con ten t, N a+ , C l- , K+ and Ca2+ con ten ts of aloe seedlings and their rela t ive con ten ts in various
t issue cells under seaw ater stress by chem ical analysis and X2ray electron p robe m icroanalysis. Tw o P levels and tw o seaw ater
concen trat ions used in th is experim en t w ere 015 mmo l P L - 1 and 115 mmo l P L - 1, and 0 and 30% , respect ively.
T he resu lts ob tained w ere listed as fo llow s. Exogenous P app licat ion increased dry w eigh t and w ater con ten t of aloe
seedlings under seaw ater stress sign ifican tly. N o sign ifican t differences of dry w eigh ts and w ater con ten ts of aloe seedlingsw ere
found betw een h igh P and low P treatm en ts on the condit ion of no seaw ater stress. Exogenous P app licat ion cou ld decrease the
relat ive con ten ts of N a+ and C l- in various t issue cells of aloe seedling roo ts bu t cou ld dram atically increased the relat ive
con ten ts of K+ and Ca2+ in ep iderm is cells, ph loem cells and xylem cells in aloe seedling roo ts expo sing to seaw ater stress. T he
sam e trend cou ld be summ arized on N a+ , C l- , K+ and Ca2+ concen trat ions in aloe seedling leaves and roo ts from the chem ical
analysis. Supp lem en t of P to the p lan t under seaw ater stress hardly decrease the relat ive con ten ts of N a+ and C l- of aloe
seedling leaves. How ever, exogenous P app licat ion cou ld increase to a great ex ten t the relat ive con ten t of K+ in various t issue
cells of aloe seedling leaves and relat ive con ten t of Ca2+ in ep iderm is cells, co rtex cells and aqueous cells of aloe seedling leaves.
A t the sam e tim e, h igh K+ öN a+ and Ca2+ öN a+ in leaves of aloe seedlings cou ld be m ain tained under seaw ater stress by
supp lem en t of P, w h ich indicated that app licat ion of P cou ld imp rove select ive abso rp t ion and transpo rta t ion of K+ and Ca2+
from roo t to shoo t of aloe seedlings under the seaw ater stress condit ion. A nd th is m igh t be at tribu ted to the enhanced to lerance
of aloe seedlings to seaw ater by P app licat ion.
Key words: a loe; P; seaw ater stress; a lleviat ion ; ion ic hom eo stasis; abso rp t ion ; distribu t ion
芦荟 (A loe)是一种其碳同化途径为CAM 型的多年生旱生经济植物, 具有一定的耐盐性[1 ]。在国外芦荟研究的成果被广泛
应用在医药、保健、食品等行业, 已形成一大产业, 国内也已开始重视这方面的研究, 产业化也已经起步。但综合国内外研究现
状, 对芦荟的研究主要集中在芦荟化学成分的提取、分离、鉴定和临床药理等方面[2 ], 而针对芦荟对环境胁迫的响应以及抗非生
物胁迫生理生化机制的研究, 还处于刚起步阶段[1, 3～ 5 ]。
盐胁迫对植物的伤害主要是改变了植物细胞中水和离子的热力学平衡, 导致高渗胁迫和离子毒害[6, 7 ]。最近的研究报告表
明, 和其他植物一样, 盐分胁迫造成芦荟体内盐分积累, 营养元素 K+ 、Ca2+ 等缺失, 破坏了离子平衡, 从而明显抑制植株生
长[4, 5 ]。磷能增强原生质抗渗透胁迫能力, 从而提高一些作物抗旱耐盐能力[8 ]。而盐胁迫往往对植物的伤害不仅渗透胁迫, 还包
括离子毒害和离子不平衡[6 ]。施磷的缓解效应是否与磷对植物体内器官、组织水平上的离子吸收、分配的影响有关, 即是否能改
善盐渍生境中植物体内的离子平衡, 缓解盐胁迫导致的对植物的盐离子毒害, 国内外尚未见文献报告。因此, 研究了磷对芦荟幼
苗海水胁迫的缓解效应, 用X2射线微区分析等手段研究了根、叶横切面不同类型细胞中的离子分布以及根、叶不同器官中的离
子含量, 以在于阐明盐胁迫下磷调节芦荟幼苗离子吸收分配的可能机理, 为沿海滩涂和滨海地区发展海水农业, 合理施用磷肥
提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料及处理方法
取生长一致的库拉索芦荟幼苗移栽于下部具孔、内装细砂的塑料盆中, 1ö2 Hoagland 培养液培养至 6 叶期进行处理。2 个
海水浓度为 0、30% , 30% 浓度海水用 1ö2 Hoagland 进行配置; 磷以 KH 2PO 4 形式供应, 两个磷水平为 015 mmo l·L - 1 (不外加
KH 2PO 4)、115 mmo l·L - 1 (外加 1 mmo l·L - 1 KH 2PO 4) , 采用 2×2 完全处理。在高磷和低磷水平处理中分别加入 015、0 mmo l
·L - 1的 K2SO 4 [9 ], 保证各处理 K+ 的水平相同。4 个处理分别为 CL P (对照)、CH P (淡水高磷)、SL P (海水低磷)、SH P (海水高
磷)。处理 15 d, 每处理重复 5 次。整个培养过程自然光照, 昼夜温度 (23±2)℃ö(17±2)℃, 每天更换 1 次培养液, 早晚各通气
015h。海水为山东莱州三山岛海水样, 其主要离子含量见表 1。
表 1　供试海水样主要离子含量 (mmo l L - 1)
Table 1　Basic ion con ten ts in seawater sample
离子种类 Ion species HCO -3 SO 2-4 C l- Ca2+ M g2+ K+ N a+
离子含量 Ion conten t 2116 40128 493138 19163 42179 15128 412117
112　干重、干重含水量的测定
植株鲜样蒸馏水洗净吸干后, 称得鲜重, 110℃ 杀青 20 m in, 70℃ 烘至恒重称量得干重。干重含水量参照文献[10 ]按下列公
式计算:
干重含水量 (% ) = { (鲜重- 干重) ö干重}×100
113　无机离子含量的测定
取第 3、4 叶烘干、磨碎、过筛 (50 目)、称重。参照H unt [11 ]方法, 用原子吸收仪测定 K+ 、N a+ 、Ca2+ 、M g2+ 含量, 滴定法测定
C l- 含量[12, 13 ]。按下列公式计算离子吸收和运输的 K+ 、N a+ 、Ca2+ 的选择性比率 (select ivity rat io) [14, 15 ] , 即 SK,N a: 根 SK,N a= (介
质N a+ öK+ ) ö(根系N a+ öK+ ) , 叶 SK,N a= (根系N a+ öK+ ) ö(叶片N a+ öK+ ) , 根 SCa, N a= (介质N a+ öCa2+ ) ö(根系N a+ öCa2+ ) ,
叶 SCa, N a= (根系N a+ öCa2+ ) ö(叶片N a+ öCa2+ )
114　扫描电镜制样和观测方法
参照施卫明[16 ]方法, 切下芦荟第 4 位叶 (由下向上) 的中间部分的横切面和距根尖 4 cm 的横切面, 迅速投入液氮冷冻过
夜, 在真空干燥机中冷冻干燥 12 h。喷镀金膜后在 JEOL JSM 25610LV 扫描电境下观察, 能谱仪为美国 NORAV 公司的
VAN TA GE V 41052D S I型。X2射线能谱分析记录叶片表皮、皮层、韧皮部、木质部和储水组织与根部表皮、皮层、韧皮部、木质部
8613　 生　态　学　报 25 卷
　　　 表 2　海水胁迫下磷对芦荟根细胞和叶片不同组织细胞 Na+ 、Cl- 、K+
和Ca2+ 含量占元素总量百分率 (% )的影响
Table 2　Effects of P on the percen tages (% ) of Na+ , Cl- , K+ , and
Ca2+ con ten ts in tota l elemen ts of differen t tissue cells of roots and
leaves of a loe seedl ing under seawater stress
项目
Item
处理 T ream ent
CL P CH P SL P SH P
根系 表皮细胞 N a+ 0113 0105 2148 0102
Roo t Ep iderm is cell C l- 01078 0100 3198 0142
K+ 1171 5126 2141 6100
Ca2+ 0163 0199 0179 1105
皮层细胞 N a+ 0152 0103 0170 0131
Co rtex cell C l- 01043 0148 20127 0148
K+ 7157 13101 18154 13147
Ca2+ 1155 1124 1193 0193
韧皮部细胞 N a+ 0139 0140 3175 0133
Ph loem cell C l- 0115 0107 8126 0116
K+ 7109 7199 3173 15198
Ca2+ 0163 0140 0122 0168
木质部细胞 N a+ 0119 0123 4132 0140
Xylem cell C l- 0126 0123 16126 0105
K+ 8128 10153 8134 14104
Ca2+ 1123 0134 0125 0165
叶片 表皮细胞 N a+ 0100 0127 0115 0137
L eaf Ep iderm is cell C l- 0158 0169 1174 1113
K+ 8157 7136 1139 3101
Ca2+ 6181 7117 3149 8126
皮层细胞 N a+ 0100 0106 0126 0118
Co rtex cell C l- 0157 1196 1136 1165
K+ 8170 22143 2110 3127
Ca2+ 5134 12186 3180 6173
韧皮部细胞 N a+ 0108 0122 0125 0126
Ph loem cell C l- 1151 0177 1142 1187
K+ 11192 5183 1112 2159
Ca2+ 8167 1189 1123 1106
木质部细胞 N a+ 0122 0107 0133 0150
Xylem cell C l- 0142 0136 1176 1193
K+ 4108 3122 1168 3149
Ca2+ 3114 1132 3142 2198
贮水组织细胞 N a+ 0134 0110 0130 0153
A queous tissue cell C l- 2147 1147 2125 8100
K+ 11136 5192 1146 4169
Ca2+ 2120 2147 1168 2116
图 1　海水胁迫下磷对芦荟幼苗干重 (A )和干重含水量 (B)的影响
F ig. 1　Effects of on dry w eigh t (A ) and w ater on dry w eigh t (B) basis seedlings under seaw ater stress
不同字母间表示差异显著D ifferen t sm all let ters rep resen t sign ificance
的离子峰值, 用附带标样程序计算机判断峰值代表的元素种
类, 并计算N a+ 、K+ 、Ca2+ 、和C l- 含量分别占细胞中元素总量
的百分率。
2　结果与分析
211　增磷对海水胁迫下芦荟幼苗植株干物质积累和含水量
的影响
对 6 叶期的芦荟幼苗进行不同处理 15 d 后, 不同处理的
芦荟幼苗均已进入 7 叶期。非海水胁迫下低磷和高磷处理
(CL P 和CH P)植株干重和含水量差异均不显著。而 30% 浓度
的海水胁迫下的幼苗干物质积累 (SL P) 显著低于对照 (CL P) ,
含水量也显著下降, 海水胁迫下补充磷 (SH P)显著提高海水胁
迫下芦荟幼苗的干物质积累和含水量 (图 1)。这表明外源磷明
显缓解海水盐胁迫对芦荟幼苗生长的抑制。
212　增磷对海水胁迫下芦荟幼苗叶片和根系各微域离子分
布的影响
对芦荟幼苗根、叶横切面上 X2射线能谱微区分析的扫描
电镜观察并将不同组织中元素峰值 (原始图略) 换算成不同元
素相对百分含量 (表 1) 的结果表明: 海水胁迫下, 高磷处理
(SH P) 的芦荟根中各组织细胞中N a+ 、C l- 相对含量均比低磷
处理 (SL P) 的明显降低; 同时其表皮、韧皮部和木质部细胞中
的 K+ 、Ca2+ 相对含量分别是低磷处理 (SL P) 的 215、413、117
倍和 113、311、216 倍。除皮层细胞外, 海水胁迫下增磷 (SH P)
并不降低芦荟叶片各组织细胞N a+ 、C l- 相对含量, 但明显提
高叶片的不同细胞 K+ 和表皮、皮层和贮水组织细胞Ca2+ 的相
对含量。
213　增磷对海水胁迫下芦荟幼苗叶片、根系N a+ 、C l- 、K+ 、
Ca2+ 含量、K+ öN a+ 、Ca2+ öN a+ 和 SK,N a 的影响
30% 海水胁迫下, 植株根、叶N a+ 、C l- 含量显著增加, 根
系尤为显著。根系 K+ 含量显著下降, 而叶片维持 K+ 的能力较
高, 与对照差异不显著。30% 海水胁迫下高磷处理明显降低根
系N a+ 、C l- 含量, 促使 K+ 、Ca2+ 向地上部运输, 但叶片N a+ 、
C l- 含量与低磷处理无差异。这些结果与根、叶不同细胞离子
相对含量变化趋势一致。海水胁迫下增磷可明显提高叶片运
输 SK, N a (表 3) , 表明磷可增强海水盐胁迫下芦荟幼苗根中
K+ 向地上部的选择性运输分配, 同时增强Ca2+ 向地上部运输
961312 期 邵　晶等: 磷对海水胁迫下芦荟幼苗离子分布的影响 　
分配, 从而维持芦荟体内较高的 K+ öN a+ 、Ca2+ öN a+ 比率。
表 3　海水胁迫下磷对芦荟幼苗根系 Na+ 、Cl- 、K+ 、Ca2+ 含量、K+ öNa+ 、Ca2+ öNa+ 、SK, Na和 SCa, Na的影响
Table 3　Effects of P on Na+ , Cl- , K+ and Ca2+ con ten ts, K+ öNa+ , Ca2+ öNa2+ , SK, Na and SCa, Na in roots of a loe seedl ing under seawater stress
处理
T reatm ent
N a+ K+ Ca2+ C l-
mmo l·g- 1 DW
K+ öN a+ Ca2+ öN a+ 根 SK, N a
Roo t SK, N a
根 SCa, N a
Roo t SCa, N a
CL P 0144c 0127a 0118a 0104c 0157a 0141b 0 0
CH P 0138c 0115b 0117ab 0105c 0140b 0145a 0 0
SL P 1159a 0114b 0117b 0172a 01057c 0111c 0164a 1123a
SH P 1134b 0109c 0113c 0155b 01064c 01098c 0171a 1114b
　　3 同列数字后的字母不同表示差异显著 (p < 0105) , 下表同　D ifferen t sm all let ters w ith in the sam e co lum n rep resen t sign ificance at 5%
acco rding to D uncan’s m ulit ip le range test, the sam e below
表 4　海水胁迫下磷对芦荟幼苗叶片 Na+ 、Cl- 、K+ 、Ca2+ 含量、K+ öNa+ 、Ca2+ öNa+ 、SK, Na和 SCa, Na的影响
Table 4　Effects of P on Na+ , Cl- , K+ and Ca2+ con ten ts, K+ öNa+ , Ca2+ öNa+ , SK, Na and SCa, Na in leaves of a loe seedl ing under seawater
stress
处理
T reatm ent
N a+ K+ Ca2+ C l-
mmo l·g- 1 DW
K+ öN a+ Ca2+ öN a+ 叶 SK, N a
L eaf SK, N a
叶 SCa, N a
L eaf SCa, N a
CL P 0127b 0133b 0150b 0138b 1117b 1159b 2123d 4119c
CH P 0128b 0143a 0154ab 0136b 1138a 2107a 3110c 4131c
SL P 0157a 0133b 0141c 0175a 0179d 1104d 13174b 9153b
SH P 0156a 0147a 0160a 0175a 0198c 1124c 14173a 12134a
3　结论与讨论
外源磷可以增强芦荟幼苗的耐海水能力, 而有关磷增强植物耐盐机理的报道甚少。本研究表明, 增施磷可明显缓解海水胁
迫对芦荟幼苗生长的抑制, 提高植物干物质积累和含水量 (图 1)。
盐胁迫下, 大麦、小麦、棉花对 K+ 的吸收和向地上部运输有较高选择性, 地下部向地上部输送的盐分较少, 留存于根部比
较多, 从而维持植株体内的离子平衡, 表现出较高的耐盐性[17, 18 ]。本研究表明, 芦荟和上述农作物的耐盐机理有相似之处, 海
水盐胁迫下N a+ 、C l- 在根细胞中积累 (表 2, 表 3) , 同时向地上部选择性运输 K+ 、Ca2+ (表 2, 表 4) , 从而维持叶片较高的 K+ ö
N a+ 、Ca2+ öN a+ 比率 (表 4)。
外源钙[17 ]、脂肪酸[19 ]、甜菜碱[20 ]等均能显著降低植株根系和地上部的盐分积累, 增强作物的拒盐能力。增磷可降低芦荟幼
苗根系的N a+ 、C l- 含量, 但不能降低海水胁迫下芦荟地上部的N a+ 、C l- 含量 (表 2, 表 3)。海水胁迫下, 增施磷使得芦荟根中中
柱细胞 K+ 相对含量显著上升 (表 2) , 表明磷可明显促进 K+ 向地上部的选择性运输, 提高叶片中 K+ 、Ca2+ 含量、K+ öN a+ 、
Ca2+ öN a+ 、叶 SK, N a和叶 SCa, N a (表 4) , 从而改善芦荟幼苗地上部的离子平衡, 这很可能是增磷可增强芦荟耐盐性的主要原因之
一。
导致以上结果的原因可能是磷调节盐胁迫下芦荟根系等细胞质膜H + 2A T Pase、液泡膜H + 2A T Pase、H + 2PPase 活性, 并激
活质膜和液泡膜上N a+ öH + 逆向运输蛋白, 从而加速了 K+ 的吸收、N a+ 的排放及N a+ 在液泡中的积累, 提高了 K+ 的选择性吸
收和运输, 促使盐分区域化分配。从整体水平上阐明磷对芦荟耐盐性的调节尚待进一步深入研究。
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171312 期 邵　晶等: 磷对海水胁迫下芦荟幼苗离子分布的影响