全 文 ：第 26卷第 6期
2006年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOL0GICA SINICA
Vo1．26．No．6
Jun．，2006
浙江北山七子花群落主要植物叶热值
郝朝运，刘 鹏
(浙江师范大学植物学实验室，金华 321004)
摘要：对不同季节浙江北山七子花群落 18种优势植物叶的热值和灰分含量进行了研究 ，探讨了生境片断化所造成的影响。结
果表明：(1)不同种类植物叶的灰分含量有较大差异，与植物自身的遗传特性有关(主要是叶的元素含量)，其中仅乔木层算盘子
(Glochidionpuberum)和灌木层华箬竹(Sasamorpha sinica)的灰分含量高于 10％ ，其他植物灰分含量较低 ；不同季节植物的灰分含
量不同，且具有不同的季节变化趋势；从群落林冠到地被层 ，各层植物叶的平均灰分含量 由高到低依次为乔木层(7．49％ ±
2．59％)、灌木层(7．20％±3．22％)、草本层(6．68％±1．02％)和间层(6．28％ ±1．31％)，但层次间差异不显著(P>0．05)。(2)不
同种类植物叶的去灰分热值变化范围较大，有6种植物的去灰分热值高于20．oo kJ ，4种植物低于 18．0o kJ／g，同一层次内常绿
植物叶的去灰分热值一般比落叶植物高；从林冠到地被层 ，各层植物叶的去灰分热值由高到低依次为灌木层((20．33±2．29)kJ／
g)、乔木层((19．92±1．05)kJig)、间层 ((19．71±3．26)kJig)和草本 层 ((18．14±0．74)kJig)，仅乔 木层 和草本层 之间 的差异达 到
显著水平(P<0．05)；不同季节植物叶的去灰分热值变化较为复杂，其中多数植物在春秋季热值含量较高，夏季热值含量较低。
(3)对不同生境条件下 3种乔木植物叶的热值和灰分含量的比较研究显示，由于受到片断化后光照增强等因素的影响 ，与林内
相比林外生境植株叶的干重热值和去灰分热值均明显升高 (P<0．05)，而灰分含量变化规律不明显。分析认为，生长速率慢和
某些高热值成分的积累是造成片断化条件下植物叶热值升高的主要原因。
关键词：灰分含量；热值；季节变化；七子花
文章编号 ：1000-0933(2006)06．1709．09 中图分类号 ：Q947．5，S718．55 4．1 文献标识码 ：A
The caloric value of the dominant plant species of a Heptacodium miconioides forest
at Bei Mountain，Zhejiang Province，China
HAO Chao—Yun，LIU Peng (Department Key Laboratory ofBot口ny，Zhejiang Normal ， m 321004
20O6，z6(6)：1709—1717．
Abstract：Subtropic evergreen and deciduous broadlcaved mixed forest forils the transitions from deciduous broadleaved forest to
evergreen broadleaved forest．This forest type has an extensive distribution in subtropical mountainous regions of China
． Th is paper
focuses on the caloric value，ash content and their dynamics in various layer mature leaves of the dominant plant species in the
community．The sampling site was located in the broadleaved forest community at Bei Mountain of Zhejiang Province(29。1 3 N，
1 19。38 E)，and the caloric value was measured by GR3500 type oxygen bomb calorimeter．
The ash content of the community species ranged from 4．49％ (Rosa wichuriana)to 12．19％ (Sasamorpha sinica)，and
varied with plant species and sampling seasons．Among 1 8 plant species in our study，only two species’ash contents(S．sinica
and Glochidion puberum)exceeded 10％．The rank order of the average ash contents in the leaves was the folowing：tree 1aver
(7．49％ ±2．59％)> shrub layer(7．20％ ±3．22％)> herbaceous layer(6．68％ ±1．02％)> liana layer(6．28％ ±
基金项目：浙江省自然科学基金资助项目(1399277)；浙江省生态学重点学科资助项目
收稿日期：2005．06．18；修订日期：2006．01．19
作者简介：郝朝运(1979～)，男，山东菏泽人，硕士生，主要从事植物生理生态研究．E-mail：ha0chy79@163．com
*通讯作者 Coresponding au~or．E-mail：pliu99@rip．sina．COB
致谢：英国迪夫大 (Cardif University)的 Y．S．Yang教授对本文写作给予帮助，在此谨表谢意
Foundation item：The project was supported by Natural Science Foundation of Zhejiang Province Province(No．399277)，Zh~iang Priority Academic Discipline of
Ecology
Received date：2005-06·18；Accepted date：2006-O1．19
Biography~HAO Chao‘Yun，Master candidate，mainly engaged in plant physiology ecology
． E-mail：haochy79@163．COB
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1．31％)，and the diferences among those layers were found not to be signifcant by nonparametric tests(P>0．05)．Compared
with other plants in tropical and subtropical zones。our study plants had relatively high ash contents(7．33％ ±2．15％)in
leaves，similar only to some mangrove woods in Dongzhai Harbor Mangrove Forest Reserve of Hainan Province．The ash contents
were related with amounts of nutrient elements absorbed in the plant body，which could indicate the role of element enrichment of
plants．Levels of these element enrichment in plant components depended on their respective need for elements，and were related
with element contents in soils．
Ash-free caloric values of community species ranged from 16．28％ (Pueraria edulis)to 23．55％ (Camelia加 ￡e )，
which varied among plant species and sampling seasons．Among the 1 8 plant species．6 species had high ash-free caloric values
(>20．O0 kJ／g)，and 4 species had low ash-free caloric values(commonly had higher ash-free caloric value than deciduous species．Th e rank order of average ash-free caloric values in the leaves
was the folowing：shrub layer(20．33±2．29)kJ／g> tree layer(19．92±1．05)kJ／g> liana layer(19．71±3．26)kJ／g>
herbaceous layer(18．14±0．74)kJ，g，and the diference between tree layer and liana layer was found to be signifcant by
nonparametric test(P<0．05)．Caloric values of leaves varied with phenological phase，and changes were related to biological
characteristics of species．In our plant community，annual fluctuation of the caloric values was diferent among the spe cies，and
most spe cies had higher ash-free caloric values in spring and autumn than in summer．To some extent，the variation of caloric
values within a species reflected the diference of developmental status．
To reflect the efect of habitat fragmentation on the caloric values，the caloric values of three tree species in different habitats
were compared．Gross and ash-free caloric values of three species outside the forest were highest，and the difference between
outside and inside the forest was significant according to t test(P<0．05)，indicating that habitat fragmentation had obvious
influences on the caloric values．Our analysis showed that Some environment factors vary．For instance increase of light intensity
and water content of soil，and caloric values of the sampling species outside the forest all were significant higher(P<0．05)than
inside the forest．However，dynamic changes of ash content in diferent hab itat showed no regular trend．
Key words：ash content；caloric value；seasonal dynamic；Heptacodium miconioides
植物热值是植物含能产品能量水平的一种度量，较有机物重量能更直接反映植物在光合作用中对太阳能
的固定和累积能力，是评价植物化学能累积率高低的重要指标；由于它与干物质产量结合是评估森林生态系
统初级生产力的重要指标，因而也是生态系统能量流动研究中必不可少的参数 ¨ ；同时，植物热值也能反映
组织中各种生理活动的变化和植物生长状况的差异，可作为植物生长状况的一个有效指标 ]。自 n 于20
世纪 30年代首先较系统地研究植物热值以来，对生态系统各种物质热值及其变化机制的研究日趋广泛，直到
上世纪 80年代初我国的相关工作才有所开展 ’ 。国内外众多学者主要从植被类型、群落种群、植物个体等
层次上，对植物热值的变化及其与主要生态因子的关系、植物在时间梯度上的热值动态、植物种群的热值结
构、能量在植物各器官的分配、各种胁迫条件对植物热值的影响等多个方面进行了较为系统的研究 。目
前国内关于植物群落水平的热值研究较多，如胡 自治等 ¨对 甘肃天祝高寒株芽蓼(Ploygonum pnⅢm)草甸
群落的热值进行了研究，结果显示植物不同部位(地上部分和地下部分)、不同发育时期、现存量和立枯物+调
落物等热值含量均有所不同；林益明等 ¨在对福建武夷山甜槠群落的能量研究时发现，群落各组分样品的干
重热值具有一定的差异；任海等 ¨研究了南亚热带鼎湖山4种植物群落37种主要植物的热值，认为热值会因
植物种类、植物部位、光强、日照时数、养分含量、季节和土壤类型而发生变化。
亚热带常绿、落叶阔叶混交林是北亚热带低山的代表类型，是落叶阔叶林与常绿阔叶林之间的过渡，在我
国亚热带山地有较广泛的分布。七子花(Hepatcodium miconioides)是中国特有的珍稀濒危植物，属于国家二级
重点保护，先后被列入中国被子植物关键类群中高度濒危种类n 和中国生物多样性保护行动计划中优先保
护的物种 加 。由于形态特殊，七子花不但在系统演化和区系分类上具有一定的学术价值，也可以作为优良的
园林和绿化树种，但其分布非常狭窄，生境的不断恶化更加重了分布范围和种群规模不断缩小的趋势，目前仅
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6期 郝朝运 等：浙江北山七子花群落主要植物叶热值
在浙江北山、大盘山和天台山等地有成片分布，所以其相关研究和保护工作具有紧迫性 。目前尚未见七子
花种群和群落热值方面的研究报道。本文以七子花群落为研究对象，对群落不同层次优势植物叶的热值、灰
分含量及其季节变化规律进行分析，探讨了生境片断化对植物热值的影响，为揭示中、北亚热带地带性森林类
型中植物叶热值的分布规律提供科学依据。
1 研究区域 自然概况和研究方法
1．1 自然概况
北山位于浙江省中部，金华市北郊，地理坐标为 29。13 N，119。38 E。气候属亚热带季风气候，雨量充沛，平
均降水量 1500 1800 nlnl，平均气温 15．1 oC，极端高温41．3 oC，极端低温 一9．5 oC，IO~C以上的积温为5504．5℃，
山体以流纹岩为主，局部地段分布有石灰岩，土壤以中亚热带山地红、黄壤为主。由于修建水管和开路等原
因，研究群落曾遭受了一定程度的破坏，较高的乔木多被砍伐，加之林内乔木立地条件较差(土层较薄、岩石裸
露等)，所 以群落乔木层不发达。乔木层盖度在 50％左右，以七子花、山胡椒 (Lindera o o)和青 冈
(Cyclobalanopsis glauca)为主，其中七子花的重要值达 20．38％。灌木层发达，盖度在 50％ 一80％之间，主要有
野蔷薇(Rosa multiflora)、连蕊茶(Cameliafrate~ )、华箬竹(Sasamorpha sinica)、大叶胡枝子(Lespedeza davidi)
等。草本层植物常集中在群落透光部位，主要有白花败酱(Patrinia vilosa)、三脉叶马兰(Aster ageratoides)等，
还有一些蕨类植物。由于乔木层盖度低，间层藤本植物发达，主要有野葛(Pueraria lobata)、华东菝葜(Smilax
sieboldi)和珍珠莲(Ficus sa~ ntosa)等。
1．2 研究方法
研究地位于金华北山仙瀑洞附近，介于海拔650 800 m，属于次生中北亚热带常绿、落叶阔叶混交林，选
择群落各层代表性植物 18种，隶属于 15科 18属(表 1)。样品于春季(2004年 4月中旬)、夏季(同年 7月中
旬)和秋季(同年 11月初)分3次采集，为揭示生境片断化对植物热值的影响，同时从林外和林缘采集七子花、
山胡椒、算盘子(Glochidion puberum)的叶进行测定，以与林内生境的相应数据对比分析。乔木层植物定株标记
采样，灌木层、草本层和间层植物则固定地段取样，按不同层次、方位混合采集叶片。由于某些植物种类，如三
脉叶马兰等在 11月之前已经干枯，所以在其干枯之前进行秋季叶片采集。每种植物设 5个重复。
所有样品经 105 oC杀青 20 min，后经 80~C完全烘干，磨粉处理后过筛贮存备用；另取小样 105 oC烘干至恒
重，用热量计法测定其干重热值(GCV)，仪器采用长沙仪器厂生产的 GR．3500型微电脑氧弹式热量计测定(环
境温度是 20~C左右)。测定时每样品重复测定 3次，保证充分燃烧的重复值相差不超过 0．30 kJig。灰分含量
(AC)的测定用干灰分法，即样品在马福炉 550~C下灰化 5 h后测定。去灰分热值(AFCV)：GCV／(1一AC)。
2 结果与讨论
2．1 群落植物叶灰分含量的研究
灰分是指植物体矿物元素氧化物的总和，其高低可反映不同植物对矿质元素选择吸收与积累的特点。图
1为北山七子花群落各层优势植物叶的平均灰分含量及误差分析。从图 1可见，乔木层植物叶的灰分含量从
高到低依次为算盘子、七子花、青冈、盐肤木 (Rhus chinensis)、山胡椒；灌木层植物依次为华箬竹、连蕊茶、绣
球荚遂(Viburnum macrocephalum)、大叶胡枝子、野蔷薇；草本层植物依次为蕨(Pteridium口quilinum)、芒萁
(Dicranopteris pedata)、三脉叶马兰、白花败酱、山麦冬(Liriope spicata)；间层植物依次为华东菝葜、珍珠莲、野
葛。总体而言，群落各层次叶片灰分含量由高到低依次为乔木层(7．49％±2．59％)、灌木层(7．20％±3．22％)、草
本层(6．68％±1．02％)和间层(6．28％±1．31％)，但独立样本非参数检验(Independent sarap1es nonparametric test)的
结果显示，不同层次间灰分含量差异不显著(chi．Square=0．794，P=0．851，Kruska1．Walis test)。
植物叶片灰分含量的高低受多重因素影响，其中植物自身遗传特性的影响最为显著。本研究显示，不同
植物种类叶的灰分含量的变化无明显规律，但灰分含量的高低直接与植物组织内的元素含量有关。本研究的
植物华箬竹灰分含量较高 (12．19％±0．96％)，林益明等 对21种园林竹类植物的研究也发现竹类植物具有
较高的灰分含量(10．02％一23．02％)，分析认为这与竹类植物叶内硅元素的含量较高有关，硅广泛分布于竹
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叶的表皮层、维管束、维管束鞘和厚壁组织中，以二氧化
硅胶(SiO，．nil2O)的形态存在 。
本研究显示，植物不同生长发育时期的灰分含量不
同，与以往的一些群落能量学研究结果类似。谭忠奇
等 对五种丛生状棕榈植物叶片灰分含量的研究发
现，同属的 5种植物灰分含量的变化趋势各不相同；林
益明等 ¨对 4种灌木状和4种乔木状棕榈植物叶灰分
含量的研究也发现，8种植物叶的灰分含量具有不同的
变化趋势。不同种类植物灰分含量在时间梯度上的变
化差异可能与植物固有的遗传特性、生长发育节律或生
殖对策有关。一般认为，春夏季是植物生长旺盛期，各
种矿质元素的积累使其灰分含量相对较高，以满足生长
发育的需要，随后在叶片衰老过程中由于吸收消耗及碳
水化合物、核酸、脂类和蛋白质等降解后小分子物质的
外运，使老叶的灰分含量低于幼叶和成熟叶n 引。
不同的地域的植物群落，其植物的灰分含量存在明
显的不同。任海等u副研究广东省鼎湖山季风常绿阔叶
A B C D E1 F G H I J l K L M N ol P Q l
乔木层 I 灌木层 l 草本层 l间层
Treelayer l Shrublayer l Herbaceous l Liana
物种Species
layer layer
图 1 北山七子花群落主要植物叶的平均灰分含量比较
Fig．1 The comparsion of average ash content of main plants in Bei Mountain
A：青冈 C．glauca；B：七子花 日．miconioides；C：山胡椒 L．glauca；
D：算盘子 G．puberum；E：盐肤木 R．chinensis；F：大叶胡枝子 ￡．
~vidii；G：野蔷薇 R．multiflora；H：华箬竹 S．sinica；I：绣球荚速
V．macrocephalum；J：连 蕊茶 C．知 口f；K：三 脉 叶马 兰 A．
agcratoides；L：山麦冬 L．spicata；M：白花败酱 P．vilosa；N：芒萁
D．pedatcl；0：蕨 P．aquilinum；P：野葛 P．1obata；Q：华东菝葜 S．
sieboldi；R：珍珠莲 F．$#Irmettoscl；下同the same below
林植物叶的灰分含量为 2．6％ ～5．2％，针阔叶混交林植物叶的灰分含量为 1．5％ ～3．8％，针叶林植物叶的灰
分含量为 1．9％～3．8％，林鹏等 研究海南东寨港 7种红树植物叶的灰分含量在 7．11％～9．80％之间，林益
明等 研究福建华安竹园竹类植物叶的灰分含量在 8．05％ ～28．14％之间。七子花群落植物叶的灰分含量
介于4．49％～12．19％，平均为7．33％±2．15％，与上述地域相比，七子花群落植物叶的灰分含量略高于鼎湖
山季风常绿阔叶林，大体等于东港寨红树植物的灰分含量。
2．2 群落各层次不同种类植物去灰分热值的比较
干重热值包含着部分在能量测定中不起作用的灰分，因此在比较不同种类植物的能量时，需要去掉这部
分灰分以求得较为准确的单位干物质能量 。图2为北山七子花群落各层优势植物叶的平均去灰分热值及
误差分析。从图2可见，乔木层植物叶的去灰分热值由高到低依次为青冈、山胡椒、盐肤木、算盘子、七子花；
灌木层植物依次为连蕊茶、华箬竹、绣球荚遂、野蔷薇、大叶胡枝子；草本层植物依次为三脉叶马兰、白花败
酱、芒萁、蕨、山麦冬；问层植物依次为华东菝葜、珍珠莲、野葛。其中去灰分热值高于 20．0o kJ坛的植物有 6
种，依次为连蕊茶、华东菝葜、华箬竹、珍珠莲、青冈、山胡椒，低于 18．00 kJig的植物有蕨、大叶胡枝子、山麦冬
和野葛 4种。
本研究显示，群落内植物种问去灰分热值的变化范围较大，规律不明显。同一层次内，除草本层外，其余
暴 喜 萎蓁 I 0l口门几巾门l nl 口门口目l In． 珠莲等。相对于落叶植物而言，这些分布于亚热带或暖善』 l JIJIl I lJ温带的常绿植物的去灰分热值一般较高。以往的研究蝈I
质和碳水化合物，三者的热值是不同的，脂肪(主要成分 l Tr乔e木la层ye l sh灌ru木bl层ay。 l He草rb本ac层eo 。l怒l
4 2 0 8 6 4 2 0
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6期 郝朝运 等：浙江北山七子花群落主要植物叶热值
一 些特化性状以维持植物叶在冬季的正常生理功能，如角质层、蜡质层增厚以及细胞内油滴增加等。这些特
化结构导致常绿植物叶内脂肪、蛋白质等高热值成分的大量积累，在一定程度上增加了其热值含量。如常绿
植物华箬竹的去灰分热值高达(21．53±0．50)kJ／g，远高于同层次的大叶胡枝子、野蔷薇等落叶植物。毛燕对
不同竹种竹叶的研究即发现竹叶内蛋白质的含量较高 。这一现象在以往的研究中也有所揭示，Goley⋯曾
发现松林群落内含较高的松脂和松节油而使其热值提高；林益明和林鹏等的研究都发现干重热值的高低与植
物的抗寒性有一定的关系，抗寒的种类比喜热的种类干重热值相对较高 。
2．3 群落不同时期去灰分热值动态变化
以往研究表明，植物热值随外界环境条件和自身生长发育规律有节律地变化 ]。表 1为北山七子花群
落各层优势植物叶的干重热值、灰分含量、去灰分热值的季节变化及其显著性检验。从表 1可见，七子花群落
内植物的去灰分热值随季节变化的幅度和趋势因种而异。乔木层植物中，山胡椒、算盘子和盐肤木叶的去灰
分热值差异在春一夏、春一秋达到显著水平(P<0．05)，其中盐肤木的去灰分热值夏一秋两季的差异也达到了
显著水平，七子花春一夏、夏一秋差异显著，而青冈仅夏一秋达到显著水平；灌木层的大叶胡枝子和绣球荚株
不同季节间的去灰分热值均差异显著，野蔷薇春一夏、夏一秋差异显著，华箬竹春一秋、夏一秋差异显著，而连
蕊茶仅夏一秋差异显著；草本层植物中，三脉叶马兰、白花败酱和芒萁的去灰分热值春一夏、春一秋差异显著，
而山麦冬和蕨不同季节均无显著差异；间层植物中，野葛、华东菝葜不同季节去灰分热值差异均显著，变化最
大的野葛其 7月中旬与 11月初的去灰分热值相差达 2．3l l【J／g，珍珠莲仅夏一秋两季差异显著。从中可以看
出，相对于落叶植物而言，常绿植物去灰分热值的变化幅度一般较小。
从本研究结果看，多数植物叶的去灰分热值在春季维持在较高水平，在夏季热值含量有所下降，而秋季又
升高到一个较高的水平，与以往的研究结论类似。日本学者福山正隆等 研究发现，日本的放牧草地上的大
多数优势牧草表现出春季、秋季干重热值高，而夏季急剧降低的特点；林益明等 研究发现绿竹叶的干重热
值在春季最高，冬季最低。叶片热值的这种变化模式可能与植物的物候规律及对环境因子变化的反应有关，
植物体内有机物的组成不同会导致植物的热值不同。在植物恢复生长期(春季到初夏)，其生长量相对较少，
有机物的不断积累使其热值较高；夏季通常是植物年生长中的高峰期，伴随着生长加速和开花结实等，植物叶
中的粗蛋白含量减少，粗纤维和碳水化合物的比例增加，热值含量骤减；从夏季到秋季，由于温度逐渐降低，植
物的生长量显著减少，但叶的光合作用仍较为旺盛，植物开始累积有机物质来增强抗寒的能力，因而热值明显
提高。
2．4 群落层次间去灰分热值的比较
依据表 1数据计算得出的各层平均去灰分热值可知，从林冠到地被层的热值含量有所波动，其中以灌木
层最高(20．33±2．29)kJ／g，其余依次为乔木层(19．92±1．05)kJ／g、间层(19．71±3．26)kJ／g和草本层(18．14±
0．74)kJ／g，非参数检验结果显示，乔木层和草本层去灰分热值差异显著(Wilcoxon=17．000，p：0
．028，Mann—
Whitney test)，而其他层次间差异未达到显著水平。一般认为，群落不同层次叶片去灰分热值依次为乔木层 >
灌木层 >草本层，排列顺序与群落植物所受的光照强度大小一致。乔木层叶片处于林冠上部，有较长的13照
时间和充足的光能，有利于植物的光合作用吸收和固定能量，因而干重热值高；而灌木层叶片处于荫蔽生境，
可利用光能少，因而热值低。根据任海等n。 的报道，鼎湖山针叶林、针阔叶混交林和季风常绿阔叶林内不同
太阳辐射能的垂直分布从上到下遵循指数递减规律，而各群落层次热值从上到下也是递减的，体现出热值与
群落内光强协同变化的特点；Whitaker等 “曾报道，在中生性的环境中群落各层的生产力的大小依次是乔木
层 >灌木层 >草本层，这在雨林中更为明显，在热值上也反映出来；Adamandiadou等 的研究也显示灌木的热
值大于草本的热值。
本研究与以往的研究结论有所差异，不同之处在于七子花群落灌木层的去灰分热值略高于乔木层
，但两
者差异并未达到显著水平。初步分析后认为，这与七子花群落的生境条件和外界影响有一定的关系
。 由于群
落内土层较薄、岩石裸露严重，乔木的立地条件不够优越，加之该群落曾受到了人为的破坏
，林内较高的乔木
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植株多被砍伐，导致七子花群落内乔木层不够发达，为灌木层植物留有较好的光照条件。优越的光照条件在
一 定程度上增高了灌木层植物的热值水平 ，所以灌木层的去灰分热值较高甚至略高于乔木层也不难理解。
表1 北山七子花群落主要植物叶热值和灰分含量’
Table 1 The caloric value and ash content of．m．．．a．—in—plants in Bei Mountain
巨 赫 糟
季节 Seas0n
臣 赫 糟
季节 Season
byer species Index 春季 夏季 秋季 I丑yer species Index 春季 夏季 秋季
Spring Summer Autumn Spring Sum er Autumn
乔木层 青冈 GCV 19．67a 19．77a 19．52a 连蕊茶 GCV 21．58ab 21．24a 21．79b
Tree C．glauca AC 7
． 37a 8．60b 7．63a C． 口te AC 8
．
33a 8．76b 8．54ab
laye A 21
．
24ab 21．63a 21．13b AFCV 23．54ab 23．28a 23．82b
七子花 GCV 17．31ab 16．67a 17．43b 草本层 三脉叶马 Gc · a · ·¨
日 ．miconioides AC 7
． 77a 8．32a 8．09a Herb laver A·agcrat。 AC 6· 80ab 7-27a 6·58b
AFCV 18．77b l8．18b 18．96a AFCV 19．62a 18．53b 18．32b
山胡椒 GCV 18．88a 19．85b 19．67b 山麦冬 GCV 15．94a 16．20a 16．32a
L．glauca AC 4
．
83a 4．69a 5．33b L．sptcata AC 5．03a 5．45b 5．16ab
A彤 V 19．84a 20．83b 20．78b AFCV 16．78a 17．13ab 17．21b
算盘子 GCV 17．53a 16．85b 16．76b 白花败酱 GCV 18．34a 16．90b 17．33e
G．puberum AC 10
．
78a l1．39a l1．86a P．vd~sa AC 6
． 32a 7．54b 5．85e
A l9．65a 19．02b 19．02b AFCV 19．58a l8．28b 18．41b
盐肤木 Gc 18．54a 18．76a 19．33b 芒萁 GCV 16．67a 16．87ab l7．09b
R ．chinensis AC 4
．
48a 5．82b 5．43ab D ．pedata AC 7
．
16a 7．95b 7．53ab
A l9．41a 19．92b 20．44c AFCV 17．96a l8．33b 18．48b
灌木层 大叶胡枝子 GCV 16．1la 16．78b 17．43c 蕨 Gc 16．34a 16．56a 16．44a
Shrub layer L．davidii AC 5
．
09a 4．96ab 4．18b P ．aquilinum AC 7
．63a 7．72ab 8．01b
AFCV 16．97a 17．66b 18．19c AFcv 17．69a 17．95a 17．87a
野蔷薇 GCV 18．50a 17．36b 18．77a 间层 野葛 GCV 15．37a 16．59b 14．39c
R．muhiflora AC 4．26a 4．66a 4．54a Liana layer P．1obata AC 4．68a 5．32ab 5．43b
A 19．32a l8．2lb 19．65a AFcv 16．12a 17．52b 15．21c
华箬竹 GCV 18．93ab 18．57a 19．22b 华东菝葜 GCV 20．46a 20．74a 21．83b
S．5~／2．ca AC l1．14a 12．41b l3．02b S．sieboldii AC 7
．32a 7．86b 7．95b
AFcV 21．．30a 21．19a 22．10b AFCV 22．08a 22．5lb 23
．72e
绣球荚株 GCV 19．35a 18．05b 18．50c 珍珠莲 GCV 18．84a 18．52a 19．27b
V．macrocephalum AC 6
．
32a 5．88a 5．93a F·$atTn~．TKto$a AC 6
． 19a 5．88a 5．93a
A 20．65a 19．18b 19．67e AFCV 20．08a 19．68b 20．48c
数值后字母不 同表不同种植物不l司季节间热值或 灰分含量差异显 著(P<0．05)Values folowed by a diferent leter in lOWS mean signifcantly
diferent between 8easolS at 0．05 levels
2．5 生境片断化对植物叶热值的影响
生境片断化是指大而连续的生境变成空间隔离的小种群的现象，由于人为活动等外界影响，七子花群落
受到了一定程度的片断化胁迫，原有的生长环境产生了新的变化。为了揭示生境片断化对植物热值的影响，
本研究从林外和林缘对七子花、山胡椒、算盘子叶进行了采集和热值测定，以与林内的相应数据对比分析
(表 2)。
从去灰分热值的比较看，七子花、山胡椒都是林外植株叶的去灰分热值含量最高，林边缘次之，林内的去
灰分热值最低，算盘子也是以林外生境的最高，不同的是其林边缘的热值 比林 内的低。独立样本 t检验
(Independent samples t test)的结果显示，七子花林外与林内的去灰分热值差异显著(P<0．05)，而林缘与林内
的差异不明显(P>0．05)，山胡椒在不同生境条件下去灰分热值差异均显著，算盘子在不同生境条件下差异均
不显著。3种植物叶的干重热值的变化趋势与去灰分热值的变化趋势类似，总体上看，3种小乔木树种都以林
外生境的热值含量最高，说明生境条件的变化对 3种植物的去灰分热值产生了明显的影响。灰分含量的变化
并没有一致的规律，七子花和山胡椒都以林内的灰分含量最高，而算盘子相反，林内植株的灰分含量最低，但
差异均不 显著 。
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6期 郝朝运 等：浙江北山七子花群落主要植物叶热值 1715
**数值后字母不 同表示 同种植 物不同生境热值 或灰分含量 差异显著 (p<0．05)Values folowed by a diferent leter in rows mean signifcantly
diferent between habitats at 0．05 levels
大量的研究表明，砍伐和破坏所造成的生境片断化使群落植物原有的生长环境产生了新的变化，整个群
落从内向外产生生态环境梯度，光照、温度、湿度和土壤含水量等条件发生了改变，从而对片断化生境中植物
的生长和发育产生了影响 。胁迫条件会抑制植物的生长发育，刘鹏等对不同光照条件下七子花光合生理
特性的研究显示，生境片断化所导致的强光照条件(大于 800 tool·I13．～s )抑制了七子花的光合作用，降低
了其生长速率 引。同时，光照、干旱等胁迫条件可诱导植物叶内某些胁迫蛋白、氨基酸等物质的大量合成和
积累 ，这些高热值成分的增加将在一定程度上增高叶片的热值含量。可见，七子花群落生境片断化后，光
照增强、温度升高、土壤含水量降低等环境因子的改变不但抑制了植物的生长，而且还在一定程度上增高了叶
片的热值含量。因此，相对于林内植物而言，片断生境下植物叶片热值含量明显升高也不难理解。综合以上
分析，本研究认为生长受抑制和叶内某些高热值成分的增加是导致林外和林缘植物叶热值含量显著升高的主
要原因。由于人 口膨胀 、经济飞速发展等原因，森林皆伐和连续森林的片断化在世界范围内不断扩大 ，但是 目
前有关生境片断化对植物群落能量水平和动态影响的研究还不多见 ，应当引起一定 的重视。
3 结论
不同植物叶的灰分含量具有较大差异，灰分含量的高低与组织器官内的元素含量高低有关。不同生长发
育时期植物灰分含量是不同的，群落内各植物灰分含量的季节变化趋势有较大差异，规律不明显。总体而言，
群落各层次叶片灰分含量从高到低依次为乔木层、灌木层、草本层和间层，但不同层次间差异不显著。
植物种间去灰分热值的变化范围较大，同一群落层次内，常绿植物种类一般具有较高的去灰分热值。从
林冠到地被层，群落各层植物叶的去灰分热值由高到低依次为灌木层、乔木层、间层和草本层，其中仅乔木层
和草本层之间的差异达到了显著水平。本研究与以往结论的不同之处在于，群落灌木层的去灰分热值含量高
于乔木层，分析认为，群落内较差的立木条件以及人为干扰破坏引起的光照增强是造成灌木层热值较高的主
要原因。植物去灰分热值随季节变化的幅度和趋势因种而异，多数植物春季的热值含量维持在较高水平，夏
季热值含量有所下降，到秋季又达到一个较高水平。
对不同生境条件下七子花、山胡椒、算盘子植物叶热值的比较研究显示，相对于林内植株，林外植株叶的
于重热值和去灰分热值明显升高。分析认为，片断化造成群落环境因子的改变，如光照增强、土壤含水量降低
等，不但抑制了植物的正常生长，也造成叶内一些高热值成分的大量合成和积累，从而使林缘和林外植株叶热
值含量明显增高。不同生境条件植物灰分含量虽然也有较大变化，但变化规律不明显。目前森林片断化面积
在世界范围内不断增大，有关生境片断化对植物群落能量水平和动态的影响应当引起一定的重视。
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