全 文 ：第 25卷第 6期
2005年 6月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.6
Jun.,2005
基于栖息地恢复对群落不同种群演化影响的模拟
谢正磊,林振山*,齐相贞,管卫华
(南京师范大学地理科学学院,南京,210097)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40371108);国家十五"211"工程重大资助项目
收稿日期:2004-01-15;修订日期:2004-10-09
作者简介:谢正磊(1978～),男,江苏徐州人,硕士生,主要从事生态学研究。E-mail:xzl2121@163.com
* 通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:linzhenshan@njnu.edu.cn
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.40371108);ChinaNational"211"KeyProject
Receiveddate:2004-01-15;Accepteddate:2004-10-09
Biography:XIEZheng-Lei,Mastercandidate,mainlyengagedinecology.E-mail:xzl2121@163.com
摘要:通过建立基于栖息地恢复的多种群演化动力学模式,模拟了不同群落结构的不同物种种群的演化特点。模拟结果发现了
两类灭绝机制,揭示了:(1)小规模栖息地的恢复对群落中的弱小物种的影响是非常有限的,不会给弱小物种种群带来灭绝风
险。大幅度的栖息地增加几乎使所有的物种种群都在最初数百年中内都有出现一定的增加,特别是竞争能力最强的物种,其幅
度的增加最为显著,但次最强的物种种群可能会在千年左右灭绝。群落内幸存的种群将经历 3个阶段:迅速壮大(增加)阶段:震
荡阶段:稳定阶段;(2)存在着协同现象,栖息地减少所导致种群的协同演化规律与栖息地恢复所导致的种群的演化规律两者之
间既有共同点,又有不同点。毁坏是一种破坏,大规模的栖息地的恢复对已适应于破坏后新环境的某些物种也可能是一种威胁,
这类似于生态入侵的初始阶段。
关键词:栖息地恢复;群落;演化机制;数值模拟
文章编号:1000-0933(2005)06-1397-07 中图分类号:Q141,Q145 文献标识码:A
Thesimulationstudyofdifferentpopulationevolutionincommunitybased
habitatrestoration
XIEZheng-Lei,LINZhen-Shan*,QIXiang-Zhen,GUANWei-Hua (SchoolofGeographicSciences,NanjingNormal
University,Nanjing210097,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(6):1397～1403.
Abstract:Itiswelknownthathabitatfragmentationwithhumanactivitieshasmadesomespeciesgoextinction.Naturaly,an
inversequestionappears:wouldman-madehabitatrestorationbebeneficialtospeciespersistenceasnaturalconservation
settlement?Basedonthis,adynamicalmodelwassetupandtheevolutioncharacteristicsofvariouspopulationsindifferent
communitiesweresimulatedinthispaper.Theresultsdisclosetwokindsofintrinsicspeciesextinctionmechanism.(1)The
firstkindofspeciesextinctionmechanism,i.e.poorspeciesextinctioninshortlagstime(ten-yearscale).Alargescaleof
habitatrestorationinsteadofsmalquantitiesthreatensspeciespersistenceandinevitablybringsextinctionsofsomepoor
species,whichprovidessomereferencesfortheconsiderationsofnaturalconservationsize.(2)Thequasi-secondmechanismof
populationextinction,i.e.speciesextinctionphenomenonofsomebetterones.
Whenthehabitatrestorationproportionislargerthanthehabitatoccupancyrateofthestrongestpopulation,itis
extremelycomplexfortheordersbycompetitioncapabilityinequilibriumandnotstrictlyabidesbysomespecialrules.Habitat
enlargementcausesnearlyalspeciestoextendtheirdomainstoadegree,especialythestrongestonewhocolonizes
remarkablymorehabitat.However,suchcaseswouldnotlastlongandseveralbetterspecieswouldbeindangerinaboutone
thousandyearsafteraperiodofadaptationtoenvironmentwiththesurvivorsexceptthebestoneexperiencingthreeevolution
stagesofascending,fluctuatingandleveling.Obviously,habitatenlargementorrestorationisrewardingtomostspeciesbut
catastrophictoseveralbetterindividuals,whichringsanalarminspeciesconservation.
Additionaly,cooperativedevelopmentisopenedoutinthispaper.Differentfromhabitatdestruction,habitatrestoration
bringssomespeciestocooperateinpairswiththebestandthepoorestonescomingthroughin
===================================================================
creasinghabitatoccupancy
continuously.
Environmentalprotectionisnecessaryandimpeding.However,menshouldrealizethatexcessivehabitatrestoration,
equipolenttohabitatdestruction,isakindofbreachtoanadaptivecommunity.So,whetherrestorationordestruction,the
degreeshouldbeprimarilyheld.
Keywords:habitatrestoration;population;evolution;numericalsimulation
群落的逆向演替[1]和物种灭绝是当前生态学家[1]和政府所关注的两大问题。导致群落的逆向演替和物种灭绝的因素很多,
如气候、地貌、土壤等群落外部环境的改变。而栖息地减少(毁坏)则是人类活动所造成物种灭绝的最主要的原因之一。有关栖息
地减少(毁坏)而造成物种灭绝的研究已成为生态学的研究热点之一[2～5]。
越来越多的数学理论和数学方法应用于生态学研究[6]。为研究栖息地毁坏而导致物种的灭绝,Tilman等人[7]发展了以下
的多物种种群共存模式:
dxi
dt= cixi 1- D-Σ
i
j=1
x( )j - mixi-Σ
i-1
j=1
xicjxj i= 1,2,…,n (1)
式中,i为某种群依照竞争能力在群落中的排序;xi为种群i对栖息地占有的比率;ci为种群i的迁移率;mi为种群i的平均
死亡率;D为被毁坏的栖息地占总的栖息地面积的比率。
由于以前的研究都是建立在栖息地永久破坏的假设上的,Tilman[7,8]应用模式(1)模拟了栖息地的破坏对温带雨林和热带
雨林哺乳动物的影响,模拟结果指出:栖息地的破坏将导致群落里一些竞争能力强的哺乳动物种群的不可避免的灭绝,而物种
灭绝的时间大约为 50～400a。为了比较不同情况下的物种灭绝问题,林振山等人[9～11]补充了 Tilman的一些假设并进行了数值
模拟,研究结果表明群落里不同物种种群的演化与栖息地减少的关系是十分复杂的。
栖息地因人类影响受到一定程度的毁坏将导致一些物种的灭绝似乎已为人们所了解。因此提出另一个有趣的反问题:恢复
或者是增加部分的栖息地,对群落里强弱不同的物种种群的繁衍将产生什么影响(尤其是对濒危珍稀哺乳动物种群的影响)。类
似的具体问题就是:退耕返林、退耕返牧、退垦返湖是否会对现存某些弱小物种种群的生存与繁衍构成新的威胁?这在大力提倡
保护环境、恢复生态平衡、回归自然的今天尤为重要,人们常常认为这将有利于群落里所有物种种群的生存和繁衍,而不会导致
物种的灭绝。林振山[12]第 1次提出了栖息地恢复是否会导致物种灭绝这一问题,并对该问题进行了初步研究,模拟揭示了群落
里不同物种种群演化的 3个阶段,但该文只是模拟了栖息地的增加率等于最强物种对栖息地的占有率(即|D|=q)这种特殊情
况,而没有模拟栖息地的增加率不等于最强物种对栖息地的占有率这一更为普遍的情况。本文主要研究这一普遍情况。
栖息地面积增大而导致群落的演化对景观结构形成的影响是极其漫长的,一般的观测研究是难以胜任的。因此,有必要应
用计算机模拟技术来研究栖息地的恢复对物种分布、迁移和生存产生的影响,进而可以揭示景观外貌变化的某些动力过程,为
栖息地面积的变化和物种保护提供一定的理论依据。
1 基本假设和模式
如果栖息地未遭到毁坏时某群落中的不同种群对栖息地份额的占有率 x0i为几何级数分布[15,16]:
mi= m;xi|D=0= x(1- x)i-1,ci= mi/(1- x)2i-1 (2)
与文献[7～12]所不同的是,本文只研究 D<0(栖息地恢复)的情况,而不是研究 D>0(栖息地毁坏)的情况。
2 栖息地恢复下群落的两类种群灭绝机制
在探讨濒危物种灭绝机制方面,科学家从遗传学[13]、种群生态学[1]、生理生态学和群落生态学等角度作了大量研究工
作[14～17],并取得了许多研究成果,归纳起来,主要包括以下 4个方面;(1)次生灭绝;(2)栖息地破坏和破碎改变生境和栖息地的
物理和化学环境[9～12];(3)引进种和生物入侵的危害;(4)经济利益驱动导致过度捕杀。在本文中我们主要探讨由于栖息地的恢
复而导致的群落中不同物种种群的演化情况。
2.1 第 1类种群灭绝机制
为研究方便,定义第 1类灭绝机制为:种群灭绝驰豫时间很短(10a量级)的一类灭绝。通常指弱、小物种(或濒危珍稀物种)
的灭绝。种群对栖息地变化的响应过程一般为不定周期的震荡,对弱、小物种而言,如果适应过程的震荡振幅过大,则有可能导
致物种的灭绝。
由于(2)式是一等比几何级数,由等比求和公式 sn=1-(1-q)n可以计算出栖息地所能容纳的最多种群数。例如,对于 q=
0.1的群落系统来说,97%的栖息地承载率可以容纳的物种种群数为 34(个)。
图版Ⅰ(a)清楚地显示了由于栖息地恢复所导致的第 1类种群灭绝的动力学机制。当栖息地突然增加 30%时,种群 n31对
栖息地的占有率将在 10a内迅速地逼近 0,而种群 n32,n33,n34则将在 10a内灭绝。
8931 生 态 学 报 25卷
比较图版Ⅰ的(a),(b),(c)可以看出:对于同样的 3个弱小物种种群 n20、n25和 n31来说,它们对不同的栖息地恢复率的
响应机制是不同的。|D|越大,将导致各物种种群占有栖息地比率的变化幅度就越大,栖息地增加的幅度越大将导致种群之间
的竞争更加激烈,从而就不可避免地造成较多的弱小种群在最初的环境剧变中由于不适应环境的变化而灭绝,而且其灭绝时间
很短。栖息地恢复的比率越小,群落中的各物种种群对栖息地恢复的响应相对越弱(演化曲线越平滑),这样就不会造成物种的
灭绝。这就说明小规模栖息地的恢复对群落中弱小的物种的影响是非常有限的,不会给弱小物种种群带来灭绝的风险,不会像
栖息地毁坏那样导致大量的弱小种群的集体灭绝。
人类活动造成的物种灭绝正是从局域灭绝开始的,其后果会导致物种的最后灭绝。栖息地破碎化和地理隔离是导致物种灭
绝的一个重要因素。而加大栖息地面积已被认为是保护物种多样性最有效的途径。研究结果指出:不能突然大幅度地增加栖息
地的面积,要针对物种是否适应生存环境来考虑,分期分步、逐渐地增加保护区的面积,以期所有的弱物种种群能逐步适应新的
环境,在激烈的竞争中能得以续存。否则,会导致(最)弱小物种的灭绝。
2.2 准第 2类种群灭绝机制
2.2.1 0<|D|
原来偶数种的种群将变弱,这与林振山所提出的奇偶互换规律[10]是一致的。
比较文献[10]和图版Ⅱ可以看出,当 0<|D|
n1、n3、n5、n7、n9、n2、n4、n6、n8、n10,群落里种群的强弱顺序是不同的,但是都会出现所谓的奇-偶互换规律[10]。只要0<|D|
波动行为,它的演化特点与文献[12]所指出的十分相似。
可见,除优势(建群)种外,群落里所有的种群对外界扰动的响应方式都是准周期增幅振动的;越弱的种群对外界扰动的响
应频率越高,振幅越小。越强的种群对外界扰动的响应频率越小,振幅越大。这说明了:弱种群要比强种群更能适应生境的变化。
2.2.2 |D|>q时种群的演化特点 林振山研究[9～12]指出了 Tilman模式中的由于栖息地的破坏将有可能导致群落里最强物
种的灭绝。由此把这种灭绝机制(最强物种先灭绝)定义为第 2类灭绝。本文针对栖息地增加这一情况进行了大量的模拟研究,
结果表明:栖息地的恢复不但不会导致群落里最强种群 n1的灭绝,反而将使最强物种种群 n1对栖息地的占有率将大幅度增
加,优势种成了建群种。为了有别于栖息地减少而导致最强物种先灭绝的第 2类灭绝[10～12](最强的 n1、n2、n3、…、物种灭绝),
定义了准第 2类灭绝,即某些次最强物种种群先于最强种群灭绝的一类种群灭绝机制,这类种群灭绝的驰豫时间很长(千年量
级)。
研究栖息地恢复率大于最强物种对栖息地占有率时(即|D|>q)不同群落(即q不同)的演化特点。假设q=0.29、q=0.15、
q=0.033个群落都由 10个物种种群组成。图 3给出了当栖息地突然增加后,这 3个群落对环境变化的响应过程。图版Ⅲ的
(b)、(c)都显示了准第 2类灭绝机制。
从图版Ⅲ可以看出:
(1)大幅度的栖息地增加将使竞争能力最强的物种种群对栖息地的占有率以指数形式迅速增大至新的平衡态,而其它的物
种种群则呈现出复杂的演化(响应)曲线,最终可以达到新的平衡态。最强种群n1对栖息地占有率的迅速增大,将有可能导致个
别次最强的种群在千年左右灭绝。
(2)群落内的其它种群将经历以下 3个进化阶段:① 迅速上升阶段:在栖息地恢复的较短时间内,所有的种群对栖息地的
占有率都急剧上升。但最弱者的上升幅度相对较大,即最弱种群对栖息地恢复的响应大,一旦栖息地恢复,弱小种群对栖息地的
占有率就上升,而强种群的上升幅度较慢,即对栖息地恢复的响应慢;②震荡阶段:这是一个非常复杂的多物种种群非线性相互
作用过程,具体表现为变振幅、变周期的震荡;③稳定阶段:群落经过较长的适应(响应)过程,除了最强种群的强弱顺序不变外,
其它物种的强弱顺序都发生了变化,原来偶数强的种群分别退化一级成为群落里的劣势种。同时,原来排序为奇数的种群则将
分别演化为优势种群。所以,生境恢复将导致种群的强弱序由自然数的顺序规律演变为(最强种群固定不变)偶数种群弱-奇数
种群强。
3 基于栖息地恢复的物种种群的协同进化与协同退化
图版Ⅳ(a)和图版Ⅳ(b)是根据种群演化动力学模式(1)式的数值模拟结果。由于建群种总是随着栖息地的恢复而发展、壮
大,其中参数取值是一样的,即 n=4,q=0.3,m=0.02。图版Ⅳ(c)只给出了 n2、n3、n4、n5、n6、n7、n8、n9、n10的演化曲线,但所
模拟栖息地恢复的情况略有区别。即图版Ⅳ(a)的 D=-0.063=-21%q,而图版Ⅳ(b)的 D=-0.066=-22%q。
从图版Ⅳ(a,b)可以看出:当栖息地的恢复率达到|D|=21%q时,此时系统处于临界状态,种群的强弱顺序不变,种群 n2,
99316期 谢正磊 等:基于栖息地恢复对群落不同种群演化影响的模拟
n4较系统初始状态的占有率减少,种群 n3,n5较系统初始状态的占有率增大。但当栖息地的恢复率达到 22%q(只增加 1%q)
时,种群的强弱顺序则发生了突变:次最强物种种群 n2已退化为第 3强物种种群,而原来的第 3强种群 n3已演化为次最强的
种群。可见,物种种群之间的"进化"(这里的进化仅表示某物种种群在竞争中使自己在群落中的强弱序得到提高,而不表示种群
的进化)存在着一个临界值。在 n2退化为第 3强种群的一定时间后,n4也发生了退化,n5则演化为第 3强的种群。把 n2、n4由
于栖息地增加而同时退化较弱种群称为种群的协同退化[11](而不是n1,n3)。把n3、n5(而不是n2,n4)由于栖息地增加而同时演
化为较强的种群称为种群的协同进化[11]。大量的模拟试验表明,当栖息地的恢复率达到某一临界值时,种群的强弱顺序将发生
协同变化,图版Ⅳ(c)揭示了 9个种群的协同退化和协同进化:所有的奇数种群(除了 n1外)将向强的方向"进化"一级,即原来
为第 3、5、7、9、…强的种群将分别"进化"为第 2、4、6、8、…强的种群。而原来所有的偶数种群将向弱的方向退化一级,即原来为
第 2、4、6、8、…强的种群将分别退化为第 3、5、7、9、…强的种群。稳定后种群的强弱顺序(相对于原来的排序)为:n1、n3、n2、n5、
n4、n7、n6、n9、n8、n10、…。
表 1给出了不同程度栖息地恢复下,群落里发生协同退化或协同进化的时间。随着栖息地恢复率的增加,群落里发生协同
退化或协同进化的时间将提前。
表 1 栖息地不同程度恢复下,群落里发生协同退化或协同进化的时
间
Table1 Contrastofevolutiontimeofdifferenthabitatrestoration
atthesamecommunitysystem
栖息地恢复率
Therestoration
rateofhabitat
物种 n2、n3交叉时间
Intersecttimeof
speciesn2,n3
物种 n4、n5交叉时间
Intersecttimeof
speciesn4,n5
D=-0.066 657a 880a
D=-0.1 378a 567a
D=-0.2 271a 457a
D=-0.3 232a 423a
文献[11]曾详细论述了栖息地减少情况下,种群演化的协
同规律。两者的不同点在于:由于栖息地的毁坏所导致的协同
规律的发生是 n1和 n2一对,n3和 n4一对…,…,而栖息地的
恢复所导致的种群演化的协同规律则是 n2和 n3一对,n4和
n5一对,n6和 n7一对,…。
4 讨论
栖息地因人类影响受到一定程度的毁坏将导致一些物种
的灭绝似乎已为人们所了解。物种共存模式既可模拟栖息地
遭到永久破坏的种群动力学,也可以用来模拟种群在栖息地
增加时的物种演化动力学。大多数人认为,栖息地恢复将有助
于群落里所有物种的生存,而不会导致物种的灭绝。本文研究发现:突然大幅度地增加栖息地虽然会使所有的物种种群在最初
的一段时间内得以增长、壮大,但随着竞争能力最强的物种(建群种或优势种)的迅速地增长、壮大,若干次最强物种,尤其是第
2强的物种种群经过千年时间的复杂演化后,最终将灭绝。
在我国由于植被毁坏(森林过伐,草原过牧等)和生境破碎,导致了大范围的群落逆向演替,其后果是相当严重的。在人为改
造大自然和开发最为剧烈的区域,人类以成为生态系统的主宰,而传统意义上的生物群落则失去了自行控制和恢复的能力,因
此是急需进行环境(生境)恢(修)复,以促进群落的顺向演替。
毁坏是一种破坏,不科学、大规模的栖息地的恢复对已适应于破坏后新环境的某些物种也是一种威胁。因为某些物种种群
在短时间内的大幅度增长、壮大,必将对其它物种种群,尤其是濒危珍稀物种种群的续存构成威胁。这种竞争机制与生态入侵的
初始阶段有点类似,务必引起人们的重视。
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