全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．5
May，2006
北京北部农牧交错区 C4植物及其
形态功能型和生境分析
刘晓 强 ，王仁 忠
(1．中国科学院植物研 究所植被数量生态学 开放研究重点实验室 ，北 京，100093；2．中国科学院研究 生院，北京 。100049)
摘要：根据野外调查和文献资料研究了北京北部农牧交错区 cd植物的种类组成、形态功能型组成及其与生境的关系。该区共
有野生 c4植物68种 ，分布在 7科 ，40个属，其中禾本科 43种 ，莎草科 16种，藜科 5种。1年生(ANG和 ANF)C 物种占 c4植物
总数的62％，它们在盐碱地 、沙地、弃耕干扰地、湿地均超过这些生境 c4植物分布的半数 ，在草地 ANG和 ANF超过 30％；C 植
物数量和C4／total在该地区的生境分布中有两个方向的变化 ：一是从草地到弃耕干扰地，两者均呈增加趋势，二是从草地到沙
地 和盐碱地呈 现前者减少而后者增加 的不 同变化趋 势 ，体现 了农牧交错 区植 被退化的复杂性 。
关键词 ：C 植物；C ／total；农牧交错区；形态功能型
文章编号 ：1000—0933(2006)05—1509—07 中图分类号 ：Q143。Q948 文献标识码 ：A
Analysis of C4 plants in term of habitats and morphological functional types in agro-
pastoral ecotone North to the Beijing，China
LIU Xiao．Qiang‘一，WANG Ren．ZhongH (1．￡曲。r 。，y of Qna~tf细f 缸如 Ec0 Dgy， Ⅱ把 。t口几y，c肮， e A∞如 ＆ ，lc ，
No．20 Nanxincun，Xiangshan，Beijing，100093，China；2．Graduate School of Chinese Academy of Sciences，Belting，100049，Ch／na )．Acta Ecologica
Sinica，2O06，26(5)：1509—1515．
Abstract：More than 1700 C4 plant species have been identifed over the world wide since the work of Downton and Tregunna
(1968)．Most of these studies~eused on the classifcation of plant species as to their photosynthetic pathway types(C3，C4 and
CAM)，geographic distribution of C4 plants and their relationships with climatic paterns．But very few have exami the relations
be tween C4 species and vegetation dynamics，especialy in agro-pastoral ecotones．By dint of morphological functional type s，C4
plants and their relations with habitats in agro-pastoral ecotone North to the Beijing were analyzed based on field survey and
references．Of the total identified 733 species in 304 genera and 66 families，only 64 species in 40 genera and7 families were
f0und with C4 photosynthesis．This indicated that the C4 species mainly occurred in a few families in the region，but most of these
species were common species and related with vegetation dynamics．Gramineae is the leading family with C4 photosynthesis(43
species)，Cyperaceae ranks the second(16 species)，then folowed by Chenopodiaceae(5 species)．The significant increase of
C4 species in the communities with land deterioration suggested C4 plants remarkably response to the land-use frequency and
intensity in the ecotone．Th e numbe r of C4 species and proportion of C4／total increased with desertifieation from RL to DC．Th e
total number of C4 species dropped signifcantly from RL to SS and SL，while proportions of C4 species increased signifcantly．For
each morphological functional types，Ca proportion in ANG was much high(64％)，folowed by SPG(53％)，HPG (18％)，
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30570166)
收稿 日期 ：2006—03—10；修订 日期 ：2006—04 25
作者简介：刘晓强(1980．)，男，山东潍坊人 ，博士生，主要从事植物生态学研究．
*通讯作者Coresponding author．E—mail：wangrz@ibcas．ac．ca
Foundation item：This project was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30570166)
Rt~ ved date：2006—03—10：Accepted date：2006-04—25
Biography：UU Xian-Qiang，Male，Ph．D．mainly engaged in plant ecology．
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ANF(14％)，but that in SHR and PEF were much lower less than 1％)．The proportions ofANG and ANF in DC，WE，SS and
SL habitats exceeded by 50％ respectively，and 30％ in RL，indicating that communities were not stable in this ecotone．Th e
findings suggest that the photosynthetic pathways，combined with morphological functional types，are eficient indications for
studying the linkage between species and habitats in the region．
Key words：C4 species；C4／total；morphological functional type s；agro-pastoral ecotone
自Downton和 Tregunna对植物不同光合作用途径类型进行划分后 ]，国外关于 c 、c 和 CAM植物鉴定
和分类的研究已经很深入 ，但这些研究工作主要集中在 c 、c 和 CAM植物的鉴定[J 、地理分布及其与气候变
化的关系等方面 。近年来关于 c 植物分布和植被动态关系的研究逐渐受到人们的关注 ” 。目前世
界上已有 1700多种植物被鉴定为具有 c 光合途径 ，但是估计仍仅为全球 c 植物种总数的 l，3[6 ，因此，进
一 步的研究是必要的。由于 c 植物具有耐高温、干旱等能力，其组成和分布不仅与生态系统演替和土地利用
方式等密切相关，而且与全球变化(温度和水分变化)紧密联系，已成为在不同尺度开展全球变化研究的一个
重要工具 。我国关于 c 、c 植物的研究工作相对较少 ，主要集中在植 物光合途径的判定方面 ，“ ，在区域
和大尺度范围内关于 c 植物分布、数量及其与生境关系的研究更少，尤其缺乏对 c 植物在全球变化中的作
用的认识 。
北京北部农牧交错区 (40。46 一42。61 N，113。55 一118。31 E)是 中国北方的一条典型的农牧交错带 ，地理
位置 的特殊性决定 了它重要的生态意义。一方面是 中国北方半湿润农区和半干旱 ，干旱牧 区接壤的过渡地
带 ，在我 国农业生态上有着举足轻重的地位 ，是中东部平原农区的自然生态屏障 ，具有阻隔荒漠南侵和为流向
农区的河流涵养水源的重要作用。另一方面，近年来由于人为干预的失控 ，农牧交错带不但未起到生态屏 障
作用 ，反而成为我 国北方典型的生态脆弱带 ，导致部分地区出现严重的沙漠化和植被退化现象 ，成为华北和京
津地区主要的风沙源区之一。c 植物相对于 c 植物更能适应恶劣的生境(贫瘠、沙化、盐碱化等)，一些抗逆
性较强的 c 植物往往是植被恢复演替的先锋种类 因此在该地区开展对 c 植物分布及其与生境关系研究，
既可 以从理论上探讨农牧交错区生态学恢复的规律 ，丰富生态学理论 ，又能为制订适合 当地环境条件的生态
恢复方案提供参考依据。
1 研究地点与研究方法
本研究区域包括华北平原北部、燕山山脉的北端以及锡林郭勒草原东南部。面积约为6万 krn2，海拔高
度在 800—1600m之间。该地区土壤类型主要有灰色森林土 、淡栗钙土 、黑钙土 、风沙土。该区域属半干旱 区
大陆性季风气候 ，所以四季分明，春季干旱 、多风 、少雨 ；夏季炎热 、雨量充沛 ；秋季凉爽 、早霜 ；冬季漫长 、寒冷 。
年均温度在 0一IO~C之间。最冷月份在 1月份，最低平均温度为 一21℃，最热月份是 7月份，最高平均温度为
26~C。该地区年降水量变化明显 ，从西北部的年均降水 250 mm一直增加到东南部的 500 mm，且分布不 均匀 ，
70％降水集中在 7—8月份。
植物区系数据来 源于 2003—2005年的野外调查 以及相关 文献资料 ¨ ，2003—2005对该 区域主要植 被
类型进行了野外调查，共取样方 255个。每种植物取新鲜叶片 10g，60~C烘干、粉碎。c 植物判别采用文
献 ’” 和稳定性同位素6”C丰富度测定相结合的方法。另一方面，查阅植物志和当地植被文献n ，补充野
外调查遗漏的植物名录。形态功能型的划分按照植物的形态学特点 ，同时参考王仁忠对内蒙古草原植物功能
型的划分 引¨，将农牧交错区植物分为 1年生禾草(ANG)、多年生高禾草(HPG)、多年生矮禾草(SPG)、多年生杂
草(PEF)、1年生杂草(ANF)、肉质植物(suc)、灌木(SHR)、乔木(ARO)、水生植物(HYD)。生境依照植物生长
的具体条件分为弃耕干扰地(DC)、草地(RL)、湿地(WE)、沙地(ss)、盐碱地(sL)、灌丛(SH)、杂木林(WO)、林
地 (FO)。
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5期 刘晓强等：北京北部农牧交错区C 植物及其形态功能型和生境分析
2 结果与分析
2．1 植物资源组成
根据植物调查数据和现有文献资料，收集该区域高等植物796种，约占该农牧交错区现有高等植物总数
的50％。这些植物分属于66个科、320个属。裸子植物 5种，被子植物791种。在被子植物中双子叶植物538
种；单子叶植物 253种(表 1)。在这些植物中以禾本科植物最多，有 64属 150种；菊科 36属 96种；莎草科 10
属 51种；豆科 14属 47种，；蔷薇科 13属 43种；毛莨科 14属 37种，蓼科 5属 31种，百合科 9属 28种。藜科 9
属 27种，以上9科植物数量约占该农牧交错区统计植物总数的64％，其它各科的植物数量所占比例均很小
(表 1)。 、
表 1 北京北部农牧交错区高等植物的科属分布
Table 1 The occurrence of C4 spies in diferent plant families and霉阻era in a ’o_plIstoraI ecotone North to the BeUing
属数 Genus numbers 种数 Species numbers 属数Genus numbers 种数 Species numbers
Fa
科
mi-
c4
⋯
enus ‘⋯‘ ⋯一 ⋯ ：⋯ Fa
科
mi-
⋯ ⋯ 一
C ⋯ ⋯ n
数
usgenus
0
一 number number number number
Gymnosperm Ploygonaceae 5 0 31 0
Cupressaceae 1 0 1 0 Plumbaglnaceae 1 0 2 0
Ephedraceae 1 0 3 O Polygalaceae 1 0 3 0
Pinaceae 1 0 1 O Portulacaceae 1 1 1 1
Angiusperm Ranunculaceae 14 0 37 0
Dicotyledoneae Rhamnaceae 1 0 4 0
Amaranthaceae 2 1 3 1 Ro8a~ t·-It· 13 0 43 0
Asclepiadaceae 2 0 4 0 Rubiatt· {P 2 0 4 0
Berberidaceae 2 0 3 0 Rutaceae 2 0 4 0
Betulaceae 1 0 2 0 Salicaceae 2 0 4 0
Boraglnaceae 7 0 13 0 Santalaceae 1 0 3 0
Campanulaceae 2 0 6 0 Saxifragaceae 4 0 7 0
Caryophyllaceae 9 0 17 0 Serophulariaceae 11 0 22 0
Celastraceae 1 0 2 0 Solanaceae 5 0 8 0
Chenopdiaceae 9 3 27 5 Thymelaeaceae 2 0 2 0
Chloranthaceae 1 0 1 0 Tiliaceae 1 0 1 0
Compositae 36 0 96 0 Ulmaceae 1 0 5 0
Cony0lvulaceae 3 0 6 0 Umbelliferae 1O 0 17 0
Crassulaceae 4 0 14 0 Urticaceae 5 0 8 0
Cruciferae 8 0 12 0 Valerianaceae 2 0 4 0
Dipsacaceae 1 0 2 0 Verbenaceae 2 0 2 0
Euphorbiaceae 1 1 2 1 Violaceae 1 0 6 0
Fagaceae 1 0 4 0 Zygoph3rllaceae 3 1 5 1
Ge ntianaceae 4 0 5 0 Monocotyledoneae
Ge raniaceae 2 0 5 0 Alismataceae 2 0 2 0
Labiatae 10 0 23 0 Araceae 2 0 4 0
Leguminosae 14 0 47 0 Butomaceae 1 0 1 0
Linaceae 1 0 2 0 Commelinaceae 2 0 3 0
Lythraceae 2 0 2 0 Cyperaceae 10 4 51 16
Menispermaceae 1 0 1 0 Gramineae 60 29 150 43
Moraceae 4 0 4 0 Juncaginaceae 1 0 1 0
0robanchaceae 1 0 3 0 lridaceae 2 0 7 0
Oxalidaceae 1 O 2 O Liliaceae 9 0 28 0
Papaveraceae 1 0 3 0 Sparganiaceae 1 0 2 0
Plantaginaceae l 0 4 0 Tvphaceae l 0 4 0
2．2 植物光合作用途径类型
作者鉴定了66科304属 733种植物的光合途径类型(C，，C 和 CAM)，其中651种 C，植物分别属于64科
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267属；1科 4属 14种植物为 CAM类型；鉴定 c 植物 68种，分别属于 7个科、40个属。c 植物种数约占被调
查植物总数的9％、该地区现有植物种数的4％。C 植物只集中在少数几个科中，单子叶植物 2科、33属、59
种，其中禾本科 29属43种，如虎尾草(Chloris virgata Sw．)、糙隐子草(Cleistogenes squarosa(Trin．)Keng)、狗尾
草(Setar／a glauca(L．)Beauv．)等；莎草科4属 16种，如球柱草(Bulbostylis barbata(Rotb．)c．B．Clarke)、扁穗
莎草(Cyperus cortpresus L．)、复序飘拂草(Fimbristflis bisumbelata Bubani)等；双子叶植物 5科、7属、9种，其中
藜科 3属 5种，如西伯利亚滨藜(At@lex sibirica L．)、木地肤(Kochia prostrata(L．)Schrad．)、猪毛菜(Salsola
colina Pal1．)等；苋科、大戟科、马齿苋科、蒺藜科各有 1种 c 植物(表 2)。从 c 植物在该地植物区系中的分布
看，它们主要分在布禾本科、莎草科和藜科中，这3个科的 c 植物占总数的94％，而菊科、豆科、蔷薇科 3大科
中没有发现 c 植物(表 1)。目前该地区仅有 14种景天科植物被判定为具有 CAM光合途径，占调查植物的
2％，如瓦 松 (Orostachys nmlacophylus(pal1．)Fisch．)、钝 叶瓦松 (O．fimbriatus(Turcz．)Berger)、景 天 三七
(Sedum aizoon L．)等。在该区域，c 植物是 3种光合途径成分的主体，占 89％。主要牧草植物均为 c 植物，
如大针茅、克氏针茅、羊草、草地早熟禾、无芒雀麦等。
2．3 C 植物与生境 的关系
在弃耕干扰地上出现 c 植物最多，为42种，占该生境下统计物种的 18％(C ／tota1)，其中禾本科 22种，莎
草科 11种，藜科 4种；草地上有 c 植物 29种，占6％(C ／tota1)，这些 c 植物的79％为禾草类，有 23种，莎草
科 4种，藜科 2种；湿地上出现 C 植物 28种，占14％，其中 14种为莎草科植物，约占该生境 c 植物总数的一
半，禾本科 1O种，藜科 1种；沙地上出现 c 植物 1O种，占14％，其中禾本科 7种，藜科2种，没有莎草科植物
出现；盐碱地上 C 植物只有 4种 ，占 20％，禾本科 、藜科各有两种 ，没有莎草科植物出现 ；杂木林中 C 植物 出
现了 3种 ，比例为 2．7％，有莎草科 1种，禾本科 2种，未有藜科植物出现 。在森林 和灌丛 中没有发现 C 植物
种(表 2。图 1)。
表 2 北京北部农牧交错 区 G 檀物的 目录、形态功能型以及生境
Table 2 Thelist ofC4 sped -morphologicalfunctionaltypes andtheir habitatsin agro-pastoral ecotoneNorthtothelk~ing
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5期 刘晓强等：北京北部农牧交错区 cd植物及其形态功能型和生境分析 1513
M盯：形态功能型Morph。1。gical functi。hal types— SHR：灌木 Shrubs；HPG：多年生高禾草High perennial印Isses；SPG：多年生矮禾草sh0n perennial
grasses；ANG：1年生禾草 Annual grasses；ANF：1年生杂草 Annualforbs；PEF：多年生杂草 Pereanialforbs；生境 Habitats— FO：森林 f0rest；WO
：杂木 林
Woodland；SH：灌丛 Shrubs；wE：湿 地 wetland；DC：干扰地 Disturbed and cultivated land；RL：草地 Rangeland；SS：沙地 Sand soil；SL：盐碱地 saline l8Ild：
下 同 the 8~lTle below
2．4 C 植物的形态功能型分析 ，
在68种 C 植物中，1年生植物占的比例最大，其中ANG(1年生禾草)和 ANF(1年生杂类草)各有 21种
，
二者占C 植物总数的 62％。由此可见，该区域的C4植物主要是以种子越冬的 1年生植物为主
。 多年生高禾
草(HPG)14种，多年生矮禾草 (SPG)8种，多年生杂草(PEF)有3种，灌木(sHR)有 1种
。 43种禾本科 C 植物
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生 态 学 报 26卷
中，HPG有14种，ANG 21种，SPG 8种；16种莎草科 c4植物中，ANF 13种，PEF 3种；5种藜科植物中ANF 4种，
SHR 1种。苋科，马齿苋科，大戟科，蒺藜科各有 ANF 1种。在所统计的 796种植物中，不同功能型中 C4物种
所占的比例有所不同，其中在 ANG中 C4植物为 64％，SPG中C4植物占53％，HPG为 18％，ANF为14％
，PEF
和 SHR均为 1％。不同生境下 c4物种的形态功能型组成变化明显(图 2)。弃耕干扰地上出现的 C 植物 76％
为 1年生植物(其中ANG 16种，ANF为 16种)；草地 c 植物的79％为禾草类，(HPG 11种，SPG 7种，ANG 5
种)，1年生 C4植物有 10种，(ANG和ANF各有5种)，占草地 c 植物总数的34％；湿地中1年生 C4植物有20
种，比例高达 71％，(ANG 6种，ANF 14种)，其中 13种为莎草科 1年生 c4植物，约 占该生境 Q 植物总数的
50％；沙地上出现 c 植物9种，一半以上为 1年生 c 植物(ANG 3种，ANF 2种)；盐碱地上的 Q 植物只有 4
种，其中 1年生植物为 3种(ANF 2种，ANG 1种)；杂木林中c 植物出现了3种，有莎草科 ANF 1种，禾本科
HPG 2种。
3 讨论 45
r 一 一 ] 25
本研究表 明农 牧交错 区 C 植 物的种类数虽然不
多 ，仅 占现有植物总数的 4％左右，但许多 Q 植物是比
较常见的种类，如反枝苋、糙隐子草和狗尾草等。本实
验调查数据表明该地区禾本科是 c4植物的第一大科，
而莎草科是第二大科。而藜科仅为第三大科，这一结果
与 Pyankov等的研究结果有很大的差 异，他们的研究结
果为：藜科 c 植物是 c 植物的第一大科，而且藜科 Q
植物的分布与干旱程度呈显著 的正相关关系 ]。研究
中发现从东南湿润地 区到西北干燥地区 ，随着温度降低
以及干燥度的增加 ，C 植物总数 以及 禾草类和莎草科
C 植物均是减少 的，但藜科 C 植物却 呈递增 的趋势 ，
这于 Pyankov的研究是吻合的，同时也与 Ehleringer关于
双子叶 C 植物分布与干燥度相关 ，而单子叶 G 植物分
布与生长季温度相关的结论是相符 的。北京北部农牧
交错区的气候条件 比中亚荒漠湿 润一些 ，生境更 为复
杂 ，包括一些林地 、杂木林 、灌丛 、湿地 、盐碱地等 ，因而
禾本科 c4植物比例最大。京北地区藜科植物仅占统计
植物的 3．4％，而 C 植 物数量 仅 为 中亚荒漠 地 区 的
12％，这可能是该 区域藜科 C 植物 比禾本科和莎草科
少的原因。
捌
裁
U
Fo SH W o W E DC RL SS SL
生境 Habitats
。
．墨
5
O
图 1 不 同生境与 c 植物 数量以及 C4／total的关 系
Fig．1 nle relations of diferent habitats with C4 species number and C4／total
proportion
在该地区所 有生境中，弃耕 干扰地 出现 C 植物数 Fig．2
DC RL SS SL W rE W O
生境 Habitats
图2 各个生境中不同形态功能型 C 植物的分布情况
The distribution of C4 species with diferent MFIs in diferent habitats
量最多，可能是由于该生境的原生植被破坏比较严重，c4植物恢复演替的先锋植物大量出现导致。盐碱地 c
植物比例最高，可能因为生境条件恶劣，物种相对稀少 ，导致抗逆性较强的 c4植物比例偏高。禾本科 Q 植
物更多地出现在生长条件较好的草地上，莎草科 c 植物主要分布在水分条件充足的湿地，在沙地和盐碱地没
有分布。5种藜科 c 植物有 3种出现在干旱沙地上，这体现该地区不同科 c4植物对生境定向选择的特点。
c 植物数量和 C ／total在该地区不同生境中有两个变化趋势(图 1)，一是从草地到弃耕干扰地，无论是 c 植
物数量还是 C ／total，都明显增加；二是草地到沙地和盐碱地，c4植物数量呈减少趋势，而 C ／t0tal却明显增加，
这表明 c4植物对该地区草地退化有显著的指示作用。前者可能是由不合理的土地利用方式所导致，后者可
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5期 刘晓强等：北京北部农牧交错区 Q 植物及其形态功能型和生境分析 1515
能是与草地过度放牧相关，这体现了农牧交错带草地植被动态的复杂性。
在北京北部农牧交错区，不同形态功能性 C4植物的分布与生境密切相关(图2)，突出表现是无论从草原
到干扰地，还是从草原到沙地和盐碱地抗逆性强的ANG和 ANF C 植物的比例增加显著，而多年生高禾草
(HPG)数量和比例明显减少，表明 ANG和 ANF C 植物所处区域的生态环境条件比较差，如干旱、贫瘠、盐碱
化等 ’ j。ANG和 ANF C 植物能够有效利用生长季的降水 ，并以种子 的形式度过干旱期 ，这是 1年生 C4植
物成为退化草地恢复演替先锋植物的重要因素 ，而 HPG数量和比例的减少则是草地植被退化的标志，所以
形态功能型可以在一定程度上指示植被的动态。由于退化植被演替的先锋植物中 ANG和 ANF C4植物占有
相当大的比例，盐碱地、沙地、弃耕干扰地、湿地的 ANG和 ANF C 植物均超过半数，而草地中 ANG和 ANF C
植物也有超过 30％的比例，这说明该地区各个生境原生植被都受到相当程度的破坏，表现为地表覆盖度低，
群落稳定性相对较差。因此其自然恢复过程是相当缓慢的。这也在某种程度上揭示，对该地区土地利用存在
不合理的成分，如何利用农牧业的耦合机制，建立适合该地区的土地利用以及草地恢复方案，仍然是摆在人们
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