全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：298～303
Journal of Wuhan Botanical Research
秦岭亚高山草甸 30种草本植物的光合作用途径
何亚婷 ，刘文治 ，党高弟 ，张全发
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039
3．佛坪国家级自然保护区管理局 ，陕西佛坪 723400)
摘 要：利用形态解剖法和模型判别分析法，对秦岭亚高山草甸的 30种草本植物的c 、c 光合作用途径进行了鉴
定。两种方法的结果有差异 ，但综合认为解剖的结果更为客观。在 15科 25属 30种植物中，共鉴定出7种 c 植
物，属于 6科 7属，分别为细茎橐吾(Ligularia hookeri(c．B．Clarke)Hand．一Mazz．)、太 白蓼 (Polygonum 却 n n—
nense Kung)、藜芦(Veratrum n@rum)、东方草莓(Fragaria orientalis)、粗边扁蕾(Gentianopsis scabromarginata)、假报春
(Cortusa pekinensis)，耳叶蟹甲草(Parasenecio auriculata)。
关键词：光合作用途径 ；c 植物 ；c 植物 ；秦岭；亚高山草甸
中图分类号：Q945．11 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0298—06
Identification of the Ph0t0synthetic Pathways of 30 Plant Species in the
Subalpine Meadow of the Qinling Mountains，China
HE Ya—Ting ， ，LIU Wen—Zhi ，DANG Gao—Di ，ZHANG euan—Fa
(1．Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy ofSciences，Wuhan 430074，China；2．Graduate School ofthe Chinese
Academy of Sciences，Beijing 100039，China；3．Foping National Nature Reserve，Foping，Shaanxi 723400，China)
Abstract：The photosynthetic pathways of 30 plant species in the subalpine meadow of the Qinling
Mountains using discriminant analysis model and anatomy methodology．Of the total 30 species，7 species
belonging to 7 genera and 6 families were C4 species，they were Ligularia hooked，Polygonum taipaisha
nense，Veratrum nigrum，Fragaria orientalis，Gentianopsis scabromarginata，Cortusa pekinensis and Parase—
necio auriculata．There was disparity between the two methods，but the results of the anatomy method seem
much convincing．
Key words：Photosynthetic pathways；C3 plant；C4 plant；The Qinling Mountains；Subalpine meadow
根据光合作用中问产物和过程的不同，植物的
光合作用途径可分为 c 、c 和 CAM 3种。对植物
c 、c 光合作用途径的研究从 20世纪 70年代起就
方兴未艾 ¨。由于 c 和 c 植物对环境因子的需求
不同，所以，这两种类型的植物对气候变化、放牧干
扰以及营养机制的改变都有着不同的响应 -3]。因
此，明确不同植物的光合作用途径在植物生态学研
究中是非常必要的，而且植物光合作用途径的确定
已经成为在物种水平上研究植物生理和生活史策略
之间的逻辑关系，以及在物种和区域尺度上研究物
种与生态系统之间的关系的有效手段 -5]。目前世
界上已经发现的 C 植物有 1700多种，隶属于22科
293属 ’ 。在 国内，林植芳等[8 对广东的 C 和
CAM植物进行 了鉴定，唐海萍等 ， 对 内蒙古地
区、殷立娟等 ¨对东北草地、李明财等 对青海高
原的c 植物进行过报道，但是作为我国生物多样性
最为丰富的热点区域之一的秦岭亚高山草甸区 c
植物的研究工作，至今还未见报道。
植物光合作用途径鉴别的方法有多种，常见的
有形态解剖法、生化指标法和稳定性碳同位素比值
法。作为主要手段之一，形态解剖法具有操作简单、
成本低廉、结果直观等优点。同时，在 目前的光合作
用途径研究中还鲜有用模型来判断植物光合型的，
Tang和 Zhang 于 1999年曾提出过一个判别分析
模型。唐海萍等 利用该模型对中国东北样带内
植物的光合作用途径进行了判别，发现该模型的回
报准确率为 98．48％。因此，我们结合这两种方法
对秦岭佛坪自然保护区内亚高山草甸带的30种草
收稿 日期：2007—10—15，修回日期：2008—01—07。
基金项 目：中国科学院“百人计划”项 目(0629221C01)资助。
作者简介：何亚婷(1980一)，女，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究。
$通讯作者(Author for COlTespondence．E-nmil：qzhang@wbgcas．cr1)。
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第 3期 何亚婷等：秦岭亚高山草甸 30种草本植物的光合作用途径 299
本植物的光合途径进行了鉴定，以期为研究秦岭亚
高山草甸区植物光合生产率的差异提供理论基础，
同时也有助于弥补国内在该区对光合作用途径 C
植物划分研究上的不足。
1 研究方法
1．1 研究地点概况
研究区光头山位于陕西省汉中市佛坪国家级 自
然保 护 区北部，地处秦 岭 中段南坡 (33。42 N，
107。48 E)，海拔 2806 m，属于山地寒温带气候，年
平均气温 1～6℃左右，1月均温 一2 ，7月均温
27 [ ]
。 冬季漫长，全年无夏，年均降水量大于
2000 mm。土壤为暗棕壤和草甸土，表土层常年处
于水分饱和状态。植被以毛茛科、菊科、莎草科、百
合科、鸢尾科、玄参科、龙胆科、唇形科、蔷薇科、蓼科
等为优势物种，生长期 4～9月，花期 6～8月，植被
平均高度约 10—30 cm，少数物种高度可达4O
以上，群落盖度一般在 80％以上 。
Cm
1．2 模型判别分析法
根据植物的多度、盖度和优势度 ，选择有代
表性的植物30种，于2006年 6月下旬用 LI一6400测
定植物瞬时光合作用速率，得到净光合作用速率
(P )、蒸腾速率( )、大气温度与叶片温度之差
(△ )和气孔导度(g )4个 参 数(表 1)。依照 Tang
卵叶银莲花Anemone obtusiloba
小花草玉梅Anemone
太白乌头Aconitum taipaicum
矮金莲花 Troliusfarrei
秦岭紫堇Corydalis cristata
五脉绿绒蒿Meconopsis quintuplinervia
东方草莓Fragada orientalis
珠根老鹳草Geranium pylzowianum
湖北大戟Euphorbia hylonoma
双花堇菜Viola 6 0m
假报春Cortusa pekinensis
粗边扁蕾Gentianopsis scabromarginata
大花糙苏Phlomis megalantha
轮叶马先蒿Pedicularis verticilata
大拟鼻花马先蒿Pedicularis
rhinanthoi&s ssp．1abellata
秦岭婆婆纳Veronica tsinglingensis
耳叶蟹甲草Parasenecio auriculata
魁蓟Cirsium leo
细茎橐吾Ligularia hooked
绢茸火绒草Leontopod~um smithianum
紫苞风毛菊Sausurea iodostegia
毛茛科Ranunculaceae
毛莨科Ranunculaceae
毛莨科Ranunculaceae
毛茛科Ranunculaceae
罂粟科Papaveraceae
罂粟科Papaveraceae
蔷薇科Rosaceae
栊牛儿苗科Geraiaceae
大戟科Euphorbiaceae
堇菜科~iolaceae
报春花科Pfimulaceae
龙胆科Genfianaceae
唇型科Lamiaceae
玄参科Scrophulariaceae
玄参科Scrophulariaceae
玄参科Scrophulariaceae
菊科 Compositae
菊科Compositae
菊科 Compositae
菊科 Composltae
菊科Compositae
瑞苓草Sausurea nigrescens 菊科Compositae
P C 11．47 2．99 2．10
P C 8．42 2．02 3．48
P N 14．13 1．07 3．29
P N 7．82 1．06 1．17
P N 6．91 0．38 4．34
P N 11．08 0．87 5．23
P N 17．98 1 21 6．14
P C 11．42 1．19 5．49
P P 1 59 0．o4 0．47
P C 15．30 1 09 3．06
P 0 9．O8 0．64 2．39
P N 4．2O 0．18 0 86
P 0 13．18 0．87 3．30
P N 0．73 0．15 0．8l
P N 9．Ol 1．32 2．18
P N 7．29 0．24 1．32
P E 17 44 0．76 3．60
P N 5．9l 0．49 1．87
P 0 l8．75 1．11 4．49
P N 7．33 0．44 1．85
P N 11．08 0．46 2．18
P N l3 34 1．06 2 85
O．37
0．29
一 O．1O
0 11
0 87
0．66
O．85
0．78
0．40
0．19
0．10
0．56
— 0．85
O．52
0．3l
0．14
0．22
— 0．07
0．20
0．40
— 0 90
— 0．07
注：P，多年生；C，世界分布；N，北温带分布；P，泛热带分布；O，旧世界温带分布；E，东亚和北美洲间断分布。
Notes：P，Perennial；C，Cosmopolitan；N，North temperate；P，Pantropic；O，01d world temperate；E，E．Asia＆N．Amer．disjuncted
白 岛 一 r3 【3 【s
一 一 一
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武 汉 植 物 学 研 究 第 27卷
和 Zhang[1 提出的方法 ，用此参数构建 c”c 光合
型判别模型[ ( )、l厂，( )]如下：
( )=一1．5943+0．1427 P +0．1035 +
0．3768△ +0．1000 g (1)
l厂2( )=一15．6142+1．0542 P 一0．2503 Tr一
0．2957~T+0．6491 g (2)
有了这个判别模型后，建立判别规则[G( )]：
G( )= ( )-A( ) (3)
若 G( )≥0则为c 光合型，G( )<0则为c
光合型。
若现有一植物，测定了其 4个生理生态参数，
即已知 =(P ， ，AT，g )，要判断其光合型，首先
将这4个参数代人构造的判别模型(式 1，式 2)中
计算判别函数值． ( )和．厂，( )，根据判别规则(式
3)求出G( )，判断其光合作用途径。
1．3 形态解剖法
在测完光合作用的植株上采集植物叶片，每片
叶均以叶片中脉为中轴，用刀片轻轻切取 1 cm 大
小的切块，置FAA固定液中固定。每种植物的材料
由5～8个独立生长的植物个体混合而成。将固定
好的植物样品带回实验室后经各级浓度酒精脱水 ，
二甲苯透明，石蜡包埋，用旋转切片机切成 10 m
的切片，脱蜡后，番红一固绿双重染色，中性树胶封
片，制成永久切片。将切片置于 OLYMPUS AO11显
微镜下观察并照像，观察叶片维管束鞘中有无“花
环”结构，对植物的光合途径进行鉴定。
c 、c 植物的显微结构差别 ：①c 植物维管
束鞘薄壁细胞较大，其中含有很多较大的叶绿体，c
植物维管束鞘薄壁细胞较小，不含叶绿体或叶绿体
较小；②c 植物维管束鞘外侧密接一层成环状排列
的叶肉细胞 ，形成两层的“花环”结构，C 植物没有
“花环”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。
2 结果分析
对隶属于 15科 25属的 30种草本植物进行了
鉴定(表 1)。根据判别模型的判定结果，共有 C 光
合途径植物 3种，隶属于2科 3属，分别为蔷薇科的
东方草莓 (Fragaria orientalis)、菊科的耳叶蟹 甲草
(Parasenecio auriculata)和细茎橐吾 (Ligularia hoo—
keri)，其余13科22属27种植物属于C 光合途径。
根据石蜡切片的结果 (图 1)，C 光合途径植物
有 6种，隶属于 6科 6属，分别为菊科的细茎橐吾、
蓼科的太白蓼(Polygonum taipaishanense)、百合科的
藜芦(Veratrum nigrum)、蔷薇科的东方草莓(Fraga—
ria orientalis)、龙胆科的粗边扁蕾(Gentianopsis sca—
bromarginata)、报春花科的假报春 (Cortusa pekinen—
sis)，其余9科19属24种植物为c 光合途径。
从表 1可以看出，秦岭亚高山草甸草本植物的
生活型均为多年生草本，且属和种的分布区类型以
北温带分布和世界分布占优势。
3 讨论
3．1 两种方法对 C 植物判别的差异
应用模型判定得到3种 c 植物，利用石蜡切片
解剖观察判定6种 c 植物，且菊科蟹甲草属的耳叶
蟹甲草利用模型判定为 c 植物，但在解剖结构中并
没有发现 C 植物特有的“花环”结构。此外，另有4
种植物模型判定为c 植物，但在石蜡切片中却观察
到了“花环”结构。这种判别结果的差异可由两种
方法本身的特点得到部分解释。一方面，Tang和
ZhangI 13]的判别模型采用的参数是植物的光合作用
指数，这些参数均为瞬时变化指标，表征的是植物瞬
时的状态，而光合作用途径是植物在长期对环境的
适应过程中形成的比较稳定的特性，特别是在亚高
山草甸地带，植物为了适应当地的恶劣环境，在形态
解剖方面可能发生某些独特的变化，这有可能使植
物的光合作用途径发生改变。另一方面，Tang和
Zhangl13]的判别模型所采用的研究对象是中国东北
样带的植物，有乔木、灌木和草本，而本实验研究对
象是秦岭亚高山草甸的草本植物，两地的气候差异
和物种差异可能会影响模型对秦岭亚高山草甸植物
的判断。此外，有些植物尽管存在 c 代谢功能，却
缺乏“花环”结构 ¨。因此，在对这两种方法全面考
虑的基础上 ，再参考植物光合生理参数的测定(表
1)，我们认为解剖结构的结果比较客观，即本实验
中6种植物具有 c 光合途径 ，分别为细茎橐吾、太
白蓼、藜芦、东方草莓、粗边扁蕾 、假报春。耳叶蟹甲
草因缺少“花环”结构 ，仅靠瞬时的生理参数尚不能
确定它的光合型，还需要其他方法的验证，所以在本
研究中作为有待进一步考证的物种。
3．2 秦岭亚高山草甸植物的光合途径特征
唐海萍等 。。对内蒙古地区的 c 植物及其生态
地理特性的研究发现，82．4％的 c 植物集中于禾本
科、藜科和莎草科，而豆科、毛茛科、蔷薇科还未发现
有 C 植物。本研究中的蔷薇科植物东方草莓，无论
从模型判断还是切片解剖，都判断为 c 植物，且其
净光 合速率 、气孔导 度、水分利 用效率 都极 高
(表 1)，符合典型 c 植物的特征 ，故本实验认为东
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第3期 何亚婷等：秦岭亚高山草甸3O种草本植物的光合作用途径 3O1
方草莓为 c 植物。
唐海萍等 认为内蒙古地区c 植物的生活型
以一、二年生草本为主，属和种的区系地理分布类型
集中于泛热带属、泛地 中海属和世界属，温带属较
少。本实验中30种草本植物均为多年生草本 ，且属
和种的区系地理分布类型集中于北温带分布和世界
分布。这充分体现了秦岭亚高山草地的生境和气候
特征。秦岭亚高 山草甸多位于海拔较高 (约
2804 m)的山脊处，此处地形险陡，强烈的大风使地
面的土层极薄，且生长季温度低、时间短，植物在一
年的生长中不能完成其生活史，必须要利用两年或
两年以上的时间才能在此恶劣的环境中适应并生存
下来，所以该草甸草本植物的生活型表现为多年生
草本。此外，相对于内蒙古草原，秦岭虽然纬度更
低，但由于海拔高，降雨量大，年均温低 ，所以植物的
区系地理分布类型表现出温带的特征。
4 结论
利用模型判断和形态解剖两种方法对 15科 25
属 30种秦岭亚高山草甸植物的光合作用途径进行
了鉴定，共鉴定出6种 C 植物，分别为细茎橐吾、太
白蓼、藜芦、东方草莓、粗边扁蕾、假报春。两种方法
的结果有差异，但综合认为解剖的结果更为客观。蔷
薇科的东方草莓在本实验中鉴定为 C 植物。秦岭亚
高山草甸植物的生活型均为多年生草本，且属和种的
分布区类型以北温带分布和世界分布占优势。
致谢 ：植物标本承蒙黄汉东老师帮助鉴定，野外工作得
到了黎明、郭义及陕西佛坪县 国家级 自然保护区的大力支
持，在此一并致谢!
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[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
参考文献：
[17]
[1] Raghavendra A S．Das V S R．The Occurrence of C4-photosynthe
sis：A supplementary list of Cd plants reported during late 1974一
Mid 1977[J]．Photosynthetica，1978，12：200—208．
Ehleringer J R，Monson R K．EvolutionalT and ecological aspects
of photosynthetic pathway variation[J]．Annu Rev Ecol ，
1993，24：411—439．
ojima D S，Schimd D S，Par]on W J．Long—tern]and short—term
efects of fire on nitrogen cycling in talgrass prairie[J]．Biogeo—
chemistty．1994．24：67—84．
Liu X Q，Wang R Z．Photosynthetic pathway and moqphologyica
functional types in the vegetation from North—Beijing agro—pastoral
ecotone，China[J]．Photosynthetica，2006，44：365—386．
Wan g R Z．C3 and C4 photosynthetic pathways and life form types
for native species from agro—forestry region，Northeastern China
[J]．Photosynthetica，2005，43：535—549．
李美荣．c 光合作用植物名录[J]．植物生理学通讯，1993a，
29(2)：148—159．
李美荣．c 光合作用植物名录[J]．植物生理学通讯，1993b，
29f3 ：221—240．
林植芳，郭俊彦．新的 c 及 CAM光合途径植物[J]．武汉植
物学研究 ，1988，6(4)：371—374．
唐海萍，刘书润．内蒙古地区的 c 植物名录[J]．内蒙古大学
学报，2001，32(4)：431—438．
唐海萍，刘书润，张新时．内蒙古地区的 c 植物及其生态地
理特性的研究[J]．植物学报 ，1999，41(4)：420—424．
殷立娟，王萍．中国东北草原植物中的 c 和 c 光合作用途
径[J]．生态学报，1997，17(2)：113—123．
李明财，易现峰，张晓爱 ，李来兴．青海高原高寒地区 c 植物
名录[J]．西北植物学报，2005，25(5)：1046—1050．
Tan g H P，Zhang X S．A new appmach to distinguishing photosyn—
thetic type of plants．A case study in Northeast China Transect
(NECT)platform[J]．Photosynthetica，1999，37：97—106．
唐海萍，蒋高明，张新时．判别分析方法在鉴别 c，、c 植物中
的应用——以中国东北样带(NECT)的研究为例[J]．植物学
报，1999，41(10)：1132—1138．
任毅．秦岭大熊猫栖息地植物 [M]．西安：陕西科技出版社，
1998．1—369．
潘瑞炽．植物生理学 [M]．第 4版．高等教育出版社，2001．
82—83．
岳明，张林静，党高弟，辜天琪．佛坪自然保护区植物群落物
种多样性与海拔梯度的关系[J]．地理科学，2002，22(3)：
349—354．
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