全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
枯落物分解研究方法和模型讨论
刘增文1 , 高文俊1 , 潘开文2 , 杜红霞1 , 张丽萍1
( 11西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 21中国科学院成都生物研究所, 成都 610041)
基金项目:中国科学院成都生物研究所开放实验室基金资助项目;国家自然科学基金资助项目( No. 30471376) ;西北农林科技大学人才计划资助
项目
收稿日期: 2005-10-12;修订日期: 2006-02-19
作者简介:刘增文( 1965~ ) ,男,陕西人,博士,副教授,主要从事森林生态与水土保持研究. E-mail: zengwenliu2003@yahoo. com. cn
Foundation item: The project was supported by the Open Laboratory Foundat ion of Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Science, National Natural
Science Foundat ion of China ( No. 30471376) and Talent Plan Foundation of Northwest A & F University
Received date: 2005-10-12; Accepted date: 2006-02-19
Biography: LIU Zeng-Wen, Ph.D. Associate professor, mainly engaged in forest ecology and soil conservation. E-mail: zengwenl iu2003@yahoo. com. cn
摘要:由于研究目的、尺度范围和要求精度的不同,枯落物分解的研究方法各异:野外分解袋法是最直接和最准确的方法, 但是
耗时太长;室内分解培养法与野外分解袋法相似,但具有灵活设计试验方案的优越性; 现量估算法方法简捷, 但是只对进入稳定
发展和动态平衡阶段的生态系统可以获得较好的精度; 综合平衡法能反映整个生长历史时期的枯落物分解速率平均水平, 但其
准确性取决于对历年凋落物量预测的精度。在枯落物分解模型中, 分解率概算模型只适合于林地枯落物积累达到动态平衡时
的情况,所以作者提出了另外的枯落物动态平衡模型予以修正;时间衰减模型以 Olson 指数模型为典型代表, 但由于在应用过程
中存在一些问题,也提出了相应的修正办法; 影响因子关系模型包括基质质量因子关系模型、非生物环境因子关系模型和生物
因子关系模型等类型。作者提出构建过程模型将是未来枯落物分解模型研究的方向。
关键词:枯落物分解; 森林生态系统;分解模型
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1993-08 中图分类号: Q141, Q948. 1, S718. 5 文献标识码: A
Discussion on the study methods and models of litter decomposition
LIU Zeng-Wen
1
, GAO Wen-Jun
1
, PAN Ka-i Wen
2
, DU Hong-Xia
1
, ZHANG L-i Ping
1 ( 11College of Resources Environment ,
Northwest A & F University , YangLing, Shaanxi 712100, China ; 21Chengdu Institute of Biology , ChineseAcademy of Sci ence, Chengdu 610041, China ) . Acta
Ecologica Sinica, 2006, 26( 6) : 1993~ 2000.
Abstract: According to the aim, scale and precision of study, research methods of litter decomposition can be classified as field
litte-r bag decomposition method ( field method) , laboratory culture decomposition method ( laboratory method) , estimat ion from
present litter accumulat ion ( estimat ion method) and litter biomass balance method ( balancemethod) . Among them, field method,
which is to leave litter samples in nylon string bags on the forestland and measure its periodically, is the most direct and exactest
one, but is time- consuming and cannot guarantee its precision because of errors caused by sample quantity and measuring process.
Laboratory method, which is to carry out the decomposition experiments in laboratory, is similar to field method and its
experiments can be planned flexibly. But due to its condition dissimilar to the nature, the result of this method has only relative
significances. Est imation method, which is to coarsely est imate the rate of litter decomposition with biomass of annual fallen litter
divided by the residue accumulation of litter on forestland, is simple and convenient, but only be precise for the stable and balance
ecosystems. Balance method is to calculate the average litter decay rate with the litter balance model that the present residue
accumulation of litter on the forestland is result of the decomposition of annual fallen litter in the past years. This method can
reflect the average rate of litter decomposition during the whole growth history of forest and remedy the defect of other methods, but
its accuracy depends on the precision of biomass forecast model of annua-l fallen litter over the years in growth history. Meanwhile,
litter decomposition models can be classified as decomposition rate estimation model ( estimation model) , t ime attenuation model
and influence factors relationship model ( relationship model) . Of them, original estimation model is only suitable to the forest that
litter accumulation has arrive to stable and balance. So a new litter development model has been put forward to revise it. Time
attenuation model takes theOlson index model as its represent, but due to many problems in its application, the revision of Olson
model has also been put forward. In addition, the relationship model, which can be further divided as substrate quality
relationship model, abiotic environmental factors relationship model and biotic factors relationship model, reveals the influence
degree and regularity of different factors of litter decomposition. At final, it is suggested that construction of process model would
be the direction of study of litter decomposition model.
Key words: litter decomposition; forest ecosystem; decomposition model
由于枯落物分解关系到陆地生态系统的物质循环过程、植物的养分利用和全球气候变化, 所以历来受到
土壤和生态学者的广泛重视, 并展开了大量的关于枯落物分解速率及其影响因子的试验研究[ 1~ 10] 。在此过程
中,采用不同的研究方法构建枯落物分解模型既是研究的手段之一, 也是研究成果的标志之一。于是,大量关
于枯落物分解的过程模型( Process model)和经验模型( Experience model)被建立并得到了广泛的应用。为了使
读者对于目前的枯落物分解研究有一个清晰地认识,同时也为了促进枯落物分解研究的不断深入,这里就国
内外关于枯落物分解的研究方法和模型构建进行总结,供参考。
1 枯落物分解的研究方法
枯落物分解是由枯落物基质质量、土壤、气候和生物等环境因子综合作用下的复杂的降解、碎化和溶解过
程[ 6~ 8, 11] ,所以很难得出一个确定的枯落物分解速率指标, 而常常所谓的枯落物分解率只是某一具体时空条
件下的枯落物分解状况的反映。于是,关于枯落物分解的研究方法也根据研究目的、尺度范围和要求精度的
不同而异。主要包括以下类型:
111 野外分解袋法[ 1~ 5,10]
这种方法以耐分解的尼龙网(具有不同大小的网眼)为材料,根据枯落物材料的尺寸而缝制成一定大小的
矩形分解袋,将已知干重的适量枯落物装入袋中并模拟自然状态随机平放在事先清除未分解枯落物层的土壤
表面。以后分不同时段定期回收尼龙分解袋,迅速测定剩余的枯落物量,计算干重损失率或残留率。这种方
法由于最大程度地模拟了自然分解状态,所以其结果真实可信, 然而,缺点是耗时长(往往需要 1~ 3a) , 而且,
所得的结果只能反映试验时段的分解状况,不能任意外推。
112 室内分解培养法[ 17, 24, 25]
由于野外自然条件的多变和不可控制性,于是可以将分解置于室内可控条件下进行。在实验室, 可以根
据研究目的任意设计分解试验方案,并可在较短时间内得出结果。室内分解培养法的缺点是所得数据为非自
然状态的结果, 不能真实反映实际状况,只具有相对意义。
目前,室内分解培养法主要被用来研究不同类型枯落物和土壤的混合对分解的影响等方面。
113 现量估算法[ 7,8, 12, 15,16, 26]
为了尽快估算出目前的枯落物分解速率,可以通过调查地面上未分解的枯落物积累现存量和放置收集器
获得年凋落物的现量,以年凋落物量除以枯落物积累量所得的比值作为分解速率的估算值。对于当年落叶树
木来讲,甚至可以用树木的最大叶(果)现存量(生物量)估算出年凋落物的量。所以,这种方法可以根据目前
的枯落物积累状况(分解的结果)立即推算出年分解速率。但是,由于该方法所用的年凋落物量是调查当年的
瞬时值,而枯落物的积累量为多年累积的结果,所以估算的结果与实际情况往往会存在较大的误差,一般也只
具有相对的意义。
114 综合平衡法
鉴于以上各种方法都存在一定的局限性,为了最大程度地真实反映整个生长历史时期内枯落物分解速率
的平均水平,作者曾在 2002年提出了利用枯落物积累平衡模型推算分解率的综合平衡法[ 13]。这种方法的原
理是认为现存的枯落物积累量是整个生长历史时期内每年凋落物量分解后的残留量累积的结果, 于是, 可以
1994 生 态 学 报 26卷
根据枯落物分解模型(一般采用 Olson模型[ 26] )建立枯落物积累量与历年凋落物残留量之间的物量平衡方程,
其中的每年凋落物量可以根据树木胸径生长模型和叶生物量预测模型推算得出。基于此,根据林地现存的枯
落物积累量实测值和生长历史时期内每年的凋落物量估算值,可以采用试算法通过计算机得出反映整个生长
历史时期内枯落物分解的平均速率。这种方法的缺点是事先要建立树木胸径生长模型和叶生物量预测模型,
但是这对一般常见树种来说并非难事。
2 枯落物分解模型
建立模型是定量化研究的必然途径,也是反映自然现象本质的最好方法。枯落物分解是一个非常复杂的
物理化学过程, 所以,建立的模型也会复杂多样。概括起来,包括分解率概算模型、时间衰减模型和影响因子
关系模型三大类。
211 分解率概算模型
这是以上提及的枯落物分解研究方法中现量估算法的理论基础,是一种反映大时空尺度下枯落物分解状
况的模型。该模型由 Olson于 1963年首次提出 [ 26] , 其形式为:
k = PPW ( 1)
式中, k 为概算枯落物分解率,亦称养分循环强度; P 为年凋落物量( kg#hm- 2#a- 1 ) ;W 为林地枯落物积累
量( kg#hm- 2 )。
Rodin和 Bazilevich 1967 年以此概算的林地枯落物分解率作为养分循环强度描述养分的周转状况 [7, 12] ,
Whittaker、Swift和 Aderson等人 [27~ 29]也曾经应用此模型对热带雨林、稀树草原、温带草地、温带落叶林、北方森
林和冻原等典型生态系统的分解过程进行了比较,反映出全球分解过程的地带性规律。
212 时间衰减模型
枯落物分解是一个时变过程, 分解过程中的枯落物残留量必然是时间的函数。于是 Olson 在1963年提出
枯落物分解遵循指数衰减模型 [ 26] :
xPx 0 = e
- kt
( 2)
式中, x 0 为枯叶初始重量( kg) , x 为经时间 t 后的枯叶残留量( kg) , k 为枯叶腐解系数, t 为分解时间
由模型( 2)可以得出经时间 t 后的枯叶残留量为:
x = x 0 e
- kt
( 3)
取 t= 1a, 则 e- k即为年残留率,年分解率 kc为:
kc = 1-e
- k
( 4)
除了Olson提出的指数衰减模型之外,也有学者提出利用其它时间函数模型模拟枯落物的分解过程[ 5] ,模
型形式为:
( x 0 - x )Px 0 = at b ( 5)
式中, x 0、x 和 t 的含义同前, a, b 为系数。
枯落物时间衰减模型是野外分解袋法、室内分解培养法和综合平衡法的理论基础,是一种反映生态系统
尺度下枯落物分解状况的模型。在该模型中,只是考虑了枯落物分解随着时间变化的过程, 而未注意分解过
程中环境条件的变化对分解的影响,所以其模拟的结果与真实情况仍然有一定的误差。但是, 这种模型由于
形式简单,构造方便,被广泛地应用。
作者曾经应用 Olson指数衰减模型构建了现存枯落物积累量与历年凋落物残留量之间的物量平衡模
型[ 13] , 其形式为:
Wn = Pn e
- k
+ Pn- 1 e
- 2k
+ Pn- 2 e
- 3 k
+ , ,+ P1 e
- nk
= E
n- 1
i= 0
Pn- i e
- ( i+ 1) k
( 6)
或 Wn = ( 1- K) a ( D bne- k + D bn- 1 e- 2k + D bn- 2 e- 3 k + ,+ D b1 e- nk ) = Q( 1- K) a E
n- 1
i= 0
D
b
n- ie
- ( i+ 1) k
( 7)
19956期 刘增文 等:枯落物分解研究方法和模型讨论
式中, Wn为n 龄时林地枯落物积累量( kgP株) ; Pn , Pn- 1 , ,, P1 分别为 n, n - 1, ,, 1龄时林地年凋落物
量( kgP株) ; k 为枯叶腐解系数; Q为由凋落叶量推算凋落物量(包括凋落叶、枝、果等)的增大系数; K为树叶凋
落时的干重损失率; D i 为林木胸径( cm) ; i 为树龄; a、b 为系数
213 影响因子关系模型
枯落物分解是由基质质量( Substrate quality)和环境因子(包括非生物因子和生物因子)综合作用的结果,
于是有许多学者试图建立各种因子对枯落物分解影响的关系模型,以此来反映不同条件下各种因子对枯落物
分解的贡献大小。这类模型所采用的形式往往包括线性、非线性和指数模型等。根据影响枯落物分解的因子
类型, 可将这来模型进一步划分为基质质量关系模型、非生物环境因子关系模型和生物因子关系模型,其中,
基质质量关系模型和生物因子关系模型为生态系统尺度模型,非生物环境因子关系模型为大时空尺度模型。
21311 基质质量关系模型 基质质量指枯落物本身的物理化学性质,它是制约枯落物分解的内在因素。这
些理化性质主要包括枯落物中碳和能量的来源物、营养物和分解调节剂等成分的组成情况 [ 8] 。在基质质量关
系模型中常用的基质质量指标有木质素、纤维素、N 和 P 的浓度, 以及 CPN 比、木质素PN 比和 CPP 比
等[ 8,30, 31~ 37] 。由于随着分解过程的进行基质质量会发生变化,所以所建立的关系模型也就有阶段性模型和连
续性模型之分[ 32]。
21312 非生物环境因子关系模型 影响枯落物分解的非生物环境因子包括气候因子和土壤因子。其中气候
因子主要表现在温度、湿度、降雨和蒸散量等方面, 土壤因子主要表现在土壤的营养条件。早在 1963年, Van
der Drift 通过在荷兰 Zutphen地区测定森林凋落物分解速率变化建立了最初的气候因子关系模型[ 38] 。此后,
Vitousek等人相继提出了温度因子关系模型(线性或指数模型) [ 34] ,这类模型主要反映纬度变化和海拔变化引
起的温度梯度对枯落物分解的影响,而且应用该模型提出了一个重要的指标 Q10,其含义是温度每升高 10 e
时分解速率增加的倍数。
此外, 由于蒸散量( ET )是对气候温度和适度的综合反映,Meentemeyer 构建了大陆尺度和全球尺度下的枯
落物分解与蒸散量因子的关系模型 [39] , 而关于土壤营养条件与枯落物分解的关系模型也随着研究的广泛深
入而相继被提出 [ 40~ 45] 。
21313 生物因子关系模型 影响枯落物分解的生物因子主要包括微生物和土壤动物。虽然这方面有大量的
研究成果[ 46~ 48] ,但是真正能建立枯落物分解与生物因子的关系模型却很罕见,主要原因是对生物因子的量化
存在很大困难。近来,有学者就枯落物分解构建了酶活性 ) 分解关系模型 [ 49~ 51] ,它的优点是易于应用、较强
的真实性和具有与大尺度分解模型链接的潜力。在这些模型中,将与枯落物分解直接有关的关键酶的潜在活
性作为分解者活性指标, 例如, Sinsabaugh [50] 曾经建立了纤维素酶活性与分解物质损失之间的关系模型。但
是,这种模型不能用于对分解物质损失的估计,因为物质损失是一个累积变量, 而酶活性是一个瞬时变量,二
者存在时间上的差异。为了解决这个问题, 酶活性必须是时间的集成, 于是提出综合酶活性 ( Integrated
activity)的概念, 即取样时段上的酶活性乘以时间(月份) ,表示为活性 @ 月。累积酶活性定义为某个取样时段
之前的综合酶活性的总和。模型形式为:分解物质损失( % ) = a+ b(酶活性 @月)。
尽管酶活性分解模型是经验模型, 但因为这些纤维素酶和其它胞外酶直接关系着枯落物的分解过程,所
以非常切合实际。
3 问题讨论
311 关于枯落物分解的研究方法
枯落物分解的研究虽然因目的、尺度范围和要求精度不同可以采用不同的方法,而且各种方法也存在这
样那样的缺点, 但是野外分解袋法仍然是最直接和最准确的方法。在这种方法的布设过程中, 对待分解样品
的处理、分解袋及其网眼的大小、数量和放置的位置等技术性问题都会影响到测定结果的真实性和准确性,所
以应予以高度的重视。
现量估算法不失为一种简捷的枯落物分解速率估测方法,尤其对于进入稳定和平衡发展阶段的森林生态
1996 生 态 学 报 26卷
系统,它在研究大时空尺度下陆地生态系统物质循环方面具有十分重要的意义。利用现量估算法的关键是对
年凋落物量的准确获得, 特别是对常绿树种。一般采用的 1 @ 1m2 的枯落物收集器总是会由于数量和位置等
原因使得测定结果存在较大的误差。
综合平衡法能够得到整个生长历史时期内枯落物分解速率的平均值, 这对全面反映生态系统中枯落物的
分解状况无疑是十分有用的, 但是这种方法的精度取决于对生长历史时期内每年凋落物量能否准确预测。为
此,建立精度较高的树木胸径生长模型和叶(果)生物量预测模型时问题的关键。
312 关于枯落物分解率概算模型
在分解模型的构建过程中,对分解率概算模型的应用要注意林地枯落物积累量 W 的取值有不同的方法。
当 W 值为树叶刚凋落尚未分解时的调查值时,以模型 k= PPW 计算 k;当 W 为树叶凋落前的测值时,应将模
型修改成 k= PP( P+ W ) 后计算 k。对常绿树种, 仍然采用模型 k= PPW。总之, 这种方法是以概算的枯落
物分解率 k 来反映养分循环的速率,由于实际林地枯落物分解率并不能以此简单概算(只有当林地枯落物积
累达动态平衡时这种方法才可行)。为此,所以作者提出枯落物平衡参数 R0 ,其模型形式为:
R 0 = Q PP ( 8)
式中, R 0为枯落物平衡参数; Q和P 分别为枯落物年分解量和年凋落量( kg#hm- 2#a- 1 )。
又由于: Q= W#KP( 1- K ) ( K 为枯落物年分解率) ( 9)
所以: R 0= kP( 1- k ) #WPP ( 10)
当林地枯落物积累达到动态平衡时 R0= 1,即 Q= P ,此时:
K = P P ( P + W ) ( 11)
可见,枯落物平衡参数 R0 = QPP 是对枯落物分解率 k 的一个很好补充,可以更好地说明林地枯落物动
态,也能较全面地反映林地养分的循环水平, 且当 R0< 1 时说明林地枯落物积累大于分解而处于富集状态,
当 R0 > 1时说明分解大于积累, 林地枯落物处于衰减状态。
313 关于 Olson枯落物分解模型
在枯落物分解的时间衰减模型中常常采用的Olson模型,由于在分解试验初期放置的枯落物样品数量可
能有所差异,所以不便于直接应用 Olson模型,为此作者建议使用修正后的 Olson指数衰减模型, 其形式为:
R = xPx 0 = a e
- kt
( 12)
式中, R 为凋落叶残留率; X 0 , X 分别为分解初始和时间 t时的凋落叶残留量; a, k 为模型参数。
由模型可知,当 t 取 1时,得研究阶段的平均年分解率 kc= 1- a e- k。
此外, 虽然 Olson模型目前被广泛应用于描述各种类型的枯落物分解问题, 但该模型是建立在枯落物的
平均周转期和枯落物平均寿命完全相等的假定基础之上的,这往往与实际同位素示踪分析测定结果存在较大
的差异。例如,根据推算和14C同位素示踪分析表明, 林地枯落物的平均周转期为 011~ 50a, 温带地区平均在
20a左右, 而枯落物的平均寿命 (腐殖质的平均年龄) 超过 1000a。为此作者提出对 Olson指数衰减模型的另
一种修正[ 14] ,形式为:
R = xPx 0 = e
- ( kt)
A
( 13)
式中 A为修正系数。
修正系数 A和 k 可以通过求解已知枯落物的平均周转期和枯落物的平均寿命(腐殖质的平均年龄) 情况
下的( 14)式和( 15)式来确定。例如, 当枯落物的平均周转期 T c= 22a, 枯落物的平均寿命 T ca = 1450a 时, 通
过求解( 14)式和( 15)式可得: k= 2136, A= 01222。
Tc =
1
kAQ
]
0
x
1PA- 1
e
- x
dx =
1
kA
#
1
A
=
1
k
#
1+ A
A
( 14)
19976期 刘增文 等:枯落物分解研究方法和模型讨论
T ca =
1
Ak
#
1
A
#
1+ A
A
( 15)
式中, T c为枯落物的平均周转期, T ca为枯落物的平均寿命(腐殖质的平均年龄) , # 为 Gamma 函数, 且
#
1
A
= Q
]
0
x
1PA- 1
e
- x
dx。
当 T c= T cA时, A= 1,修正模型变成原 Olson模型形式。
综合以上两种 Olson模型的修正方案,作者认为最合理的枯落物时间衰减模型形式为:
R = xPx 0 = a e- ( kt)
A
( 15)
式中 a、A为修正系数。对于修正的 Olson 模型,一般情况下 A取值为 1,当初放待分解样品数量严格保
持一致时, a也可取值为 1。
314 关于影响因子关系模型
影响因子关系模型可以揭示各种因子对枯落物分解影响程度和规律的本质,所以将是未来研究的重点。
但是,由于分解过程的复杂性和影响因子的多样性,仅仅建立简单的线性关系模型是远远不够的。而且,目前
的影响因子关系模型大多还是经验模型,它无法从机理上揭示各影响因子对枯落物分解过程影响的实质。所
以,构建过程模型将是未来研究应努力的方向。
在关于影响因子关系模型的研究中,将枯落物分解过程与分解酶的活性联系起来是研究生物因子对分解
过程影响的一个重要突破。尽管目前建立的酶活性 ) 分解关系模型仍然是概念性的和经验模型, 尚未达到真
正的应用,但其对未来的枯落物分解研究具有重要的理论意义和启示作用。
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2000 生 态 学 报 26卷