全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
重庆石灰岩地区木豆与十大功劳叶片气体交换的比较
刘锦春1 ,2 ,3 , 钟章成1 ,2 ,3 , 何跃军4
(11 西南大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,重庆　400715 ; 21 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 ,重庆　400715 ;
31 西南大学 生命科学学院 ,重庆　400715 ;41 贵州大学林学院 , 贵阳　550025 )
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30370279) ;重庆市发改委 2003 年重大资助项目 ( [2003 ]1136)
收稿日期 :2005208226 ;修订日期 :2006204230
作者简介 :刘锦春 (1977～) ,女 ,湖南人 ,博士生 ,主要从事植物生理生态学研究. E2mail :jinchun @swu. edu. cn3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :zzhong @swu. edu. cn
Foundation item :The project was supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30370279) and the Key Project of Chongqing Development and
Reform Committee (No. [2003 ]1136)
Received date :2005208226 ;Accepted date :2006204230
Biography :LIU Jin2Chun ,Ph. D. candidate ,mainly engaged in plant physiological ecology. E2mail :jinchun @swu. edu. cn
摘要 :对重庆石灰岩地区固氮植物木豆与非固氮植物十大功劳叶片气体交换进行了比较研究。结果表明木豆的日均净光合速
率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气孔导度 ( Gs)和光能利用效率 ( LUE) 均大于十大功劳 ,但两者的水分利用效率 ( WUE) 没有差别。净光
合速率在中午出现了较明显的光合“午休”现象。经分析木豆的光合午休主要由气孔因素引起 ,而十大功劳的光合午休现象以
非气孔因素为主。同样 ,在季节变化中木豆的净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气孔导度 ( Gs) 和光能利用效率 ( LUE) 的季节均
值也均大于十大功劳 ,但水分利用效率 ( WUE)却相反。木豆和十大功劳的叶绿素含量的季节变化与净光合速率季节变化趋势
基本一致 ,木豆的叶绿素含量呈 8 月份高峰的单峰曲线 ,而十大功劳在 8 月份和 10 月份各有一高峰。木豆的叶绿素 aΠb 的季节
变化呈递减趋势 ,相反 ,十大功劳呈上升趋势。经分析 ,木豆和十大功劳的净光合速率的季节变化与叶绿素含量的季节变化相
关联。木豆单位叶重的含氮量季节均值为 3716mgΠg ,明显高于十大功劳的 1418 mgΠg ,说明木豆的高固氮能力导致了木豆的高光
合能力。但木豆的水分利用效率不如十大功劳 ,说明有高光合能力的固氮植物木豆在石灰岩地区的植被恢复中也存在其不适
应的因素 ,但木豆是否真正适应干旱环境还需要进行全面的水分生理的研究。
关键词 :石灰岩 ;木豆 ;十大功劳 ;叶片气体交换 ;叶绿素含量 ;叶氮含量
文章编号 :100020933(2006) 0922964207 　中图分类号 :Q143 ,Q945 ,Q948 　文献标识码 :A
Leaf gas exchange characteristics of Cajanus cajan and Mahonia fortunei in the
limestone area in Chongqing , China
LIU Jin2Chun1 ,2 ,3 , ZHONG Zhang2Cheng1 ,2 ,3 , HE Yue2Jun4 　( 1. Key Laboratory of Eco2environment in Three Gorges Reservoir Region
( MOE) , Southwest China University , Chongqing 400715 , China ; 2. Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resource Research in Three Gorges Reservoir
Region , Southwest China University , Chongqing 400715 , China ; 3. School of Life Science , Southwest China University , Chongqing 400715 , China ; 4. School
of Forestry , Guizhou University , Guiyang 550025 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 9) :2964～2970.
Abstract :Drought stress is often a feature of limestone areas , making it difficult for plants to grow well . Therefore it is important
to find drought2adapted species for vegetation restoration in limestone areas. Cajanus cajan is a nitrogen2fixing shrub that was
introduced to some limestone areas such as Guangxi and Guizhou provinces of China. Mahonia fortunei , a non2nitrogen2fixing
shrub , is a predominant species in the Chongqing region. The diurnal and seasonal variations of gas exchange and leaf N content
of the two species were compared in order to understand their adaptive ability with respect to the limestone habitat . Net
photosynthetic rate ( Pn) , transpiration ( E) , stomatal conductance ( Gs) and light use efficiency ( LUE) in leaves of C. cajan
were higher than in leaves of M . fortunei , while both species showed midday photosynthetic depression. The results for stomatal
conductance ( Gs) and intercellular concentration ( Ci ) indicated that the photosynthetic depression was caused by stomatal
limitation in C. cajan while the depression of Pn in M. fortunei was predominantly due to non2stomatal limitation. However ,
water use efficiency ( WUE) in leaves of C. cajan was lower than in leaves of M . fortunei . The seasonal variations of chlorophyll
a , chlorophyll b and chlorophyll (a + b) content of both species showed the same trends as the seasonal variations of Pn. The
contents of chlorophyll a , chlorophyll b and chlorophyll (a + b) in leaves of C. cajan had a peak in August and then declined
while for M. fortunei , besides a peak in August , there was another peak in October. The chlorophyll aΠb ratio in leaves of C.
cajan declined with the months passing , whilst that in leaves of M . fortunei increased. The net photosynthetic rates of both
species were positively correlated with their chlorophyll contents. The leaf N content of C. cajan was 3716 mgΠg , much higher
than that of M . fortunei (1418 mgΠg) , implying that the nitrogen2fixing capacity of the former causes its high photosynthetic
capacity. However , because of its lower WUE , C. cajan has a disadvantage in drought conditions in limestone areas. Water2
related physiological characteristics should be studied further in order to understand completely whether it can be adapted well to
such conditions.
Key words :limestone ; Cajanus cajan ; Mahonia fortunei ; gas exchange characteristics ; chlorophyll content ; leaf N content
　　石灰岩地区是三大生态脆弱带之一 ,该地区的植被恢复已经成为国内外研究的热点[1～5 ] 。朱守谦等对贵
州的喀斯特森林生态做了比较详细的研究工作 ,并指出影响到森林植物对喀斯特退化生境定居和改造成功与
否的主要障碍因子是水分和光照条件的变化[3 ,6 ,7 ] 。木豆 ( Cajanus cajan)属热带、亚热带多年生豆科固氮植物 ,
固氮量每年 200 kg·hm - 2 [8 ] 。其根系发达 ,最深可达 2 m 以上 ,但主要分布在 30 cm 深的土层内[9 ] 。它耐旱耐
瘠耐高温 , 被作为广西、贵州、四川和重庆喀斯特地区植被恢复物种大力提倡 ,广西、贵州地区引种成功已有
报道[10 ,11 ] 。十大功劳 ( Mahonia fortunei)为小檗科十大功劳属植物 ,也是喀斯特演替系列中常见的适生灌木树
种之一。因根系发达 ,根蘖萌生能力强 ,具有嗜钙 ,耐旱等特性 , 具有良好的保持水土作用。
蒋高明等[12 ]对毛乌素沙地不同科属的 66 种植物的光合做了比较研究 ,得出豆科固氮植物有较高的光合
能力 ,其净光合速率在 20～30μmol CO2·m - 2·s - 1 ,比松柏科的植物高出 4～5 倍。但在石灰岩地区这种特殊的
生境中 ,固氮植物能否呈现出高光合特性 ? 假设有高光合特性 ,高光合是否真正的适应这种生境 ? 有的研究
表明 ,在重庆石灰岩地区的春夏季节 ,木豆能够很好的生长 ,且对水分胁迫有较好的表型可塑性 ,但结籽情况
却不乐观 ,且冬季停止生长甚至死亡[13 ] 。那么与非固氮植物相比 ,木豆在生理生态水平上是不是并不能较好
的适应重庆石灰岩地区的生境 ? 或者 ,石灰岩地区本身是否需要不同适应程度的、具不同生物学特性的物种 ?
这是一个值得探讨的问题。
为此 ,选取固氮植物木豆和非固氮植物十大功劳作为研究材料 ,通过对其气体交换特性比较研究 ,试图解
决上面提出的问题 ,以期能为制订石灰岩地区植物恢复的措施提供理论依据。
1 　材料与方法
试验材料为木豆 ( C. cajan)和十大功劳 ( M . fortunei) ,供试土壤为北碚鸡公山取回的黑色石灰土。十大
功劳为移栽苗 ,由北碚静观苗圃提供 ,木豆由广西农科院提供桂木 2 号种子。2004 年 3 月进行移栽和播种。
两种材料各 30 盆 ,水分管理一致 ,没有进行追肥。2004 年 6 月下旬到 10 月下旬进行生理生态学指标测定。
气体交换特性采用美国 CID 公司生产的便携式光合仪 CI2310 进行测定。选择植株中上部成熟健康的叶
片 ,日变化的测定选择在 7 月晴朗的天气 (13 日) ,从 8 :00～18 :00 ,每 2h 测定 1 次 ,在早晨和傍晚光照变化迅
速的时段 ,间隔时间缩短为 1h。每种材料测定 3 个叶片 ,每个叶片重复 5 次 ,结果取平均值。季节变化以每月
下旬晴朗天气中光合作用较强的时间段 ,即 9 :00～10 :00 所测定的数据为研究光合季节变化的依据 ,每次 3
个重复 ,每次测定读数 8～10 个 ,结果取平均值。(因为在重庆的冬季 ,实测木豆光合作用甚弱 ,为了两者的比
较 ,季节变化只选择 5 月份至 10 月份这 6 个月进行测定) 。记录的参数包括叶片的净光合速率 ( Pn ,
μmol·m - 2·s - 1 ) 、蒸腾速率 ( E ,mmol·m - 2·s - 1 ) 、气孔导度 ( Gs ,mmol·m - 2·s - 1 ) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci ,μmol·mol - 1 ) 、
光合有效辐射 ( PAR ,μmol·m - 2·s - 1 ) 、气温 ( Ta , ℃) 及空气相对湿度 ( RH , %) 。水分利用效率由 PnΠE 得出 ,
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光能利用效率由 PnΠPAR 得出。
在光合作用测定的当日 ,采取同一部位的功能叶 ,进行叶绿素和叶氮含量的季节变化测定。叶绿素采用
浸提法[14 ] ,叶氮采用全自动凯氏定氮法 (瑞士 BüCHI公司生产的 Distillation Unit B2324 全自动凯氏定氮仪) 。
数据统计分析和绘图采用 Microsoft Excel 和 SPSS11. 0 软件结合进行。
2 　结果与分析
211 　气体交换的日变化
图 1 为 7 月份测定日的环境因子的日变化图。从图中可以看出 ,光照强度从 8 :00 开始升高 ,到 12 :00 基
本达到最大值 ,到 14 : 00 后开始逐渐下降。大气温度呈先升后降的趋势 ,在 14 :00 温度最高 ,达 3616 ℃,而大
气湿度呈先降后升的趋势。
图 1 　2004 年 7 月 13 日光合有效辐射 ( PAR) 、大气温度 ( Ta) 和大气
相对湿度 ( RH)的日变化特征
Fig. 1 　Diurnal variations of photosynthetic available radiation ( PAR) , air
temperature ( Ta) and air relative humidity( RH) on July 13 ,2004
木豆和十大功劳的净光合速率日变化均为双峰曲
线 (图 2) 。木豆在 9 :00 和 16 :00 出现最高峰和次高峰 ,
在 14 :00 出现低谷 ,即为光合午休。十大功劳净光合速
率第 1 高峰在 10 :00 出现 ,同样在 14 :00 出现光合午
休 ,在 16 :00 出现次高峰。木豆的最大净光合速率为
10152μmol·m - 2 ·s - 1 ,日均净光合速率为 31498μmol·
m
- 2·s - 1 ,分别显著高于十大功劳的最大净光合速率
6103μmol·m - 2·s - 1 ( p < 0105) 和日均净光合速率 21015
μmol·m - 2·s - 1 ( p < 0105) 。
木豆和十大功劳的蒸腾速率日变化呈现午间高峰
的单峰曲线 ,变化趋势与测定日的光合有效辐射的日变
化趋势基本一致 (图 2) 。木豆的蒸腾速率日均值为
图 2 　木豆与十大功劳叶片净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气孔导度 ( Gs) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci) 、水分利用效率 ( WUE) 和光能利用效率
( LUE)的日变化特征 (平均值±标准误)
Fig.2 　Diurnal variations of net phoosynthetic rate ( Pn) , transpiration ( E) , stomatal conductance ( Gs ) , intercellular concentration ( Ci ) . water use
efficiency ( WUE) and light use efficiency ( LUE) in the leaves of C. cajan and M . fortunei (M±SE)
1182 mmol·m - 2·s - 1 ,大于十大功劳的 1138 mmol·m - 2·s - 1 ,且达到显著水平 ( p < 0105) ,但十大功劳在光照较强
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的 10 :00～16 :00 ,蒸腾速率变化幅度不大 ,在 16 :00 以后其值大于木豆。
两者气孔导度的日变化趋势基本与净光合速率日变化趋势一致 (图 2) 。木豆的胞间 CO2 浓度的日变化
趋势表现为早晚高 ,中间低的特性 ,而十大功劳的胞间 CO2 浓度变化趋势与木豆相反 (图 2) 。
木豆和十大功劳的水分利用效率都在早晨较高 ,中午最低 (图 2) 。十大功劳的水分利用效率日变化曲线
基本上呈“L”型 ,与谢田玲等[15 ]测定的豆科牧草山羊豆、多年生香豌豆、红豆草和沙打旺的水分利用效率日动
态变化一致。木豆水分利用效率的日平均值为 2149 mmol·mol - 1 ,十大功劳为 2143 mmol·mol - 1 ,两者没有显著
差异 ( p = 0137) 。
木豆和十大功劳的光能利用效率也基本呈现“L”型 ,木豆的日均光能利用效率为 7176 mmol·mol - 1 ,十大
功劳的光能利用效率为 3144 mmol·mol - 1 ,木豆比十大功劳高出 125160 % ,达极显著水平 ( p < 0101) (图 2) 。
212 　气体交换的季节动态变化
图 3 为环境因子季节变化图 ,光照强度在 7 月份达到最高 ,10 月份有个次高峰。大气温度呈 7 月份高峰
的单峰曲线 ,大气湿度呈两头高 ,中间低的趋势。
图 3 　2004 年 5 月至 10 月光合有效辐射 ( PAR) 、大气温度 ( Ta) 和大
气相对湿度 ( RH)的季节变化特征
Fig. 3 　Seasonal variations of photosynthetic available radiation ( PAR) , air
temperature ( Ta) and air relative humidity ( RH) from May to October ,2004
木豆和十大功劳的净光合速率季节变化曲线不同
(图 4) 。豆为“单峰”曲线 ,在 7 月份净光合速率达到最
大值 ,为 1019μmol·m - 2 ·s - 1 。十大功劳为双峰曲线 ,其
净光合速率在 7 月份达到第 1 高峰 ,在俗称“小阳春”的
10 月份有第 2 高峰 ,且峰值与第 1 高峰相当。木豆的净
光合速率季节均值为 5180μmol·m - 2 ·s - 1 ,十大功劳为
4177μmol·m - 2 ·s - 1 ,两者达到显著水平 ( p < 0105) 。木
豆和十大功劳的蒸腾速率和气孔导度的季节变化趋势
与净光合速率基本一致 (图 4) 。木豆的蒸腾速率及气
孔导度呈单峰曲线 ,峰值出现在 7 月 ,而十大功劳的蒸
腾速率和气孔导度为双峰曲线。木豆蒸腾速率和气孔
导度的季节均值均大于十大功劳且达到显著水平
( p < 0105) 。
木豆和十大功劳的水分利用效率季节变化均呈现“W”曲线 ,5 月水分利用效率最大 ,7 月最小 ,然后又逐
渐回升 (图 4) 。整体来说 ,十大功劳的水分利用效率大于木豆的水分利用效率 ,季节均值十大功劳为 111473
mmol·mol - 1 ,木豆为 51500 mmol·mol - 1 ,高出 10816 % ,经方差分析 ,两者达极显著水平 ( p < 0101) 。
两者的光能利用效率的季节变化曲线同样类似于两者的净光合速率季节变化 ,在 7 月份光能利用效率达
到最大值 ,但十大功劳在 10 月份同样也有一个第 2 高峰 ,因而两者的光能利用效率的季节均值绝对值与日均
值相比 ,差距变小 ,木豆为 6124 mmol·mol - 1 ,十大功劳为 5103 mmol·mol - 1 ,但仍达显著水平 ( p < 0105) (图 4) 。
213 　叶绿素含量的季节变化
木豆的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 (a + b) 含量的季节变化规律是从 5 月份开始增加 ,8 月份到达最大
值 ,然后开始下降 ,呈单峰型 ;而十大功劳的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 (a + b)含量在 8 月份达到最大值后下
降 ,但在 10 月份又回升上去 ; 木豆和十大功劳的叶绿素 aΠb 的季节变化趋势不同 ,木豆的叶绿素 aΠb 呈下降
趋势 ,而十大功劳呈上升趋势 (图 5) 。总的来说 ,木豆的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 (a + b) 含量都显著高于
十大功劳 ,同时两者的叶绿素 aΠb 均介于 215～3 之间 ,但木豆之比值大于十大功劳。
214 　叶氮含量的季节变化
木豆和十大功劳的叶氮含量的季节变化趋势如图 6 ,各个月份之间并没达到显著水平。以季节平均值为
指标 ,木豆单位叶重 (干重)的含氮量为 371641mgΠg ,十大功劳单位叶重的含氮量为 141853 mgΠg ,木豆比十大功
劳高出 153142 %。分析叶氮含量与净光合速率的关系 ,得出两者呈现极强的正相关关系 (木豆 : R2 = 019979 ,
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图 4 　木豆与十大功劳叶片净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气孔导度 ( Gs) 、水分利用效率 ( WUE) 和光能利用效率 ( LUE) 的季节变化特征
(平均值±标准误)
Fig.4 　Seasonal variations of net photosynthetic rate ( Pn) , transpiration ( E) , stomatal conductance ( Gs) , water use efficiency ( WUE) and light use
efficiency ( LUE) in the leaves of C. cajan and M . fortunei (M±SE)
图 5 　木豆与十大功劳叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 (a + b)和叶绿素 aΠb 的季节变化 (平均值±标准误)
Fig. 5 　Seasonal variations of Chl . a ,Chl . b ,Chl . (a + b) and Chl . aΠb in the leaves of C. cajan and M . fortunei (M + SE)
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p < 0101 ;十大功劳 : R2 = 019985 , p < 0101) 。
图 6 　木豆与十大功劳叶片氮含量的季节变化 (平均值±标准误)
Fig. 6 　Seasonal variations of leaf N content in the leaves of C. cajan and
M . fortunei (M + SE)
3 　讨论
在夏季的观测日中 ,木豆和十大功劳的叶片光合速
率日进程都呈现“双峰”型 ,中午出现了较为明显的光合
“午休”现象。对木豆来说 ,中午光合速率降低时 ,其气
孔导度降低 ,胞间 CO2 浓度也降低 ,而十大功劳在中午
光合速率降低时 ,气孔导度降低 ,胞间 CO2 浓度升高 ,根
据根据 Farquhar 和 Sharkey[16 ] 的观点 ,木豆的光合午休
主要由气孔因素引起 ,而十大功劳的光合午休现象以非
气孔因素为主。在季节变化中 ,木豆的净光合速率季节
变化是单峰曲线 ,而十大功劳为双峰曲线 ,且两峰值几
乎一致。综合比较净光合速率与光合有效辐射、叶绿素
含量的季节变化 ,发现木豆的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶
绿素 (a + b)在 8 月份达到高峰后就持续降低 ,叶绿素 aΠb 呈下降趋势 ,说明木豆叶绿素合成受阻或者叶绿素
含量遭受破坏 ,光合作用的关键酶活性降低 ,光合作用中心对光能的转化降低 ,因而净光合持续降低 ,呈现单
峰曲线。对十大功劳而言 ,7 月份光照和水分等外界条件都达到较适状态 ,光合速率出现第一高峰 ,在 10 月
份 ,重庆出现了“小阳春”气候 ,光合有效辐射回升 ,叶绿素含量也上升 ,且叶绿素 aΠb 持续上升 ,因而光合速率
也出现了次高峰 ,整个季节变化呈现双峰曲线。
光合特性日变化中木豆的净光合速率最大值、日平均值和季节变化中季节均值均显著大于十大功劳 ,说
明木豆的光合能力大于十大功劳。分析其原因 ,这与木豆叶片中氮含量高于十大功劳相互关系的。在光照充
足的情况下 ,叶片的氮含量与光合能力呈正相关 ,这种关系已经证实并为大多数学者所接受 ,是植物固有的生
理生态特性且适合于大多数种类[17～20 ] 。木豆为固氮植物 ,其主根及侧根上结有大量根瘤 ,能高效地固定氮素
为光合作用的产物合成提供氮库 ,同时 ,叶片氮含量的提高 ,使叶片总氮量向光合器官的氮分配增加 ,一方面
提高了叶片的叶绿素和 Rubisco 含量 ,增加参与光合电子传递的叶绿素的总量 ,促进了光反应的进行 ;另一方
面 ,也提高了叶片中 Rubisco 的活性 ,促进了暗反应的进行 ,两方面的促进效应协同叠加起来就大大提高了叶
片的光合速率。
水分利用效率 WUE 在一定程度上衡量或评价植物对环境水分状况变化的适应能力和能量的转换效
率[21 ] 。在 7 月份测定日 ,木豆和十大功劳的水分利用效率日平均值没有达到显著水平 ,但两者的净光合速率
和蒸腾速率都存在着显著的差异 ,但水分利用效率的差别缩小到不显著 ,而且十大功劳的水分利用效率最大
值大于木豆 ,说明十大功劳对水分的利用是比较经济的。在季节变化中 ,十大功劳的水分利用效率高于木豆。
比较光能利用效率 ,十大功劳在日变化和季节变化中都显著大于木豆。因而 ,十大功劳的高水分利用效率是
在牺牲光能利用效率的情况下获得的。在石灰岩地区 ,光不是十大功劳的限制因子 ,而土壤渗漏性强 ,保水能
力差 ,经常造成临时性的土壤干旱 ,水分才是其限制因子 , 因此 ,为了得到更多的限制性资源 ———水分 ,十大
功劳采取牺牲光能利用效率来维持较高的水分利用效率 ,达到资源利用的最利平衡。即使光照不足 ,十大功
劳仍能维持一定的光合速率 ,一旦水分充足光合速率就迅速升高 ,从而积累较多的干物质 ,有利于十大功劳在
经常临时性干旱的土壤生境中竞争生存。
叶片光合作用强烈地依赖于单位面积叶片的氮含量[22～25 ] 。固氮植物木豆因为其固氮能力 ,叶片含氮量
显著高于十大功劳 ,因而也具有比十大功劳更高的光合能力。但石灰岩地区岩石裸露率高 ,土被不连续 ,土层
浅薄 ,降水渗漏严重 ,土壤涵水能力低 ,土壤富钙 ,偏碱性 ,土壤临时性干旱发生频繁[6 ] 。选择恢复树种除了需
要考虑光合能力高低外 ,还必须考虑其对水分的利用能力。木豆表现出高光合高蒸腾和低水分利用效率的特
征 ,而十大功劳却采用低光合低蒸腾和高水分利用效率的节水策略 ,因此 ,木豆对石灰岩地区的干旱环境的适
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应不如十大功劳。但木豆是否真正适应干旱环境还需要进行全面的水分生理的研究。
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