全 文 ：第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向资助项目（56&7!89:8;$#）；国家自然科学基金资助项目（#$!<<$$;）
收稿日期：!$$=8$"8!>；修订日期：!$$"8$;8!?
作者简介：秦胜金（<#?! @），女，内蒙古包头人，博士生，主要从事环境生态与生物地球化学研究2 (8ABC1：DCEFG3EHICEJ E3CHB32 BK2 KE；DFI?!<#J
HABC12 K0A
’通讯作者 &0LL3F40EMCEH BNOG0L2 (8ABC1：1CNICEHFGNBEHJ ABC12 E3CHB32 BK2 KE
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三江平原湿地土壤磷形态转化动态
秦胜金<，!，刘景双<，王国平<，王金达<
（<2中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春[ <;$$摘要：采用 \3M13R连续浸提法对三江平原湿地小叶章草甸土壤磷形态的季节动态进行研究，分析生长季土壤磷形态之间的相
互转化及其可能的驱动机制。结果表明：小叶章草甸土壤有机磷（’U0）总量高于无机磷（’UC），.B)\ 溶液浸提的无机磷
（.B)\8UC）和有机磷形态（.B)\8U0）分别占总无机磷（’UC）和总有机磷（’U0）比重最大。各无机磷形态均有明显的季节变化，
V3FCE8U和 &0EK2 \&18UC季节变异性大，生长结束后含量较初期降低，其他形态无机磷含量有不同程度的升高。有机磷组分中
.B)\8U0的季节波动最明显，生长季末期较初期含量降低，其他有机磷形态和 V3FCMNB18U生长季初、末期含量变化不大，波动也
相对较小。’U、’U0季节变化整体趋势相似，二者含量变化达到极显著相关。各无机磷形态变化主要受植物生长节律影响；水
分、热量等环境条件也是磷的形态转化的重要驱动因子，并可能间接通过影响土壤动物、微生物等的活性推动土壤磷的循环。
小叶章草甸土壤有机磷矿化释放的无机磷通常都首先被土壤金属氧化物固定，再经过无机磷之间的转化过程为生物利用，因此
三江平原湿地土壤磷大量释放的可能性很小。
关键词：磷分级；季节动态；湿地土壤；三江平原
文章编号：<$$$8$#;;（!$$"）$#8;?]]8$?[ 中图分类号：X<]<；X<"?；-<>>[ 文献标识码：%
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磷是决定湿地生产力、结构、功能的关键要素［F］，是湿地主要限制性因子之一［G，>］。磷在土壤中存在多种
化学形态，不同形态磷的生物有效性不同，其养分循环的过程也存在差异，并在系统有效磷的供应中起着各自
不同的作用，土壤磷形态的季节变化是磷的生物吸收过程和磷的矿化3固定过程的综合体现［H］。因此有必要
针对土壤中磷的不同形态进行定量研究［I］。
2’0*’A的分级方法将土壤磷按照对植物有效性的大小和转化特征不同进行分级［J，K］，国外已利用该方法
进行了一系列研究，国内采用此方法所做研究相对较少［L M FG］，而且目前关于国内外对土壤磷形态的研究更多
集中在农田、草地和森林中［F> M FI］，针对湿地所做的研究相对较少。三江平原湿地是我国最大的沼泽湿地集
中、连片分布区，其各类湿地面积达 L& >I N FOI!8G（GOOO 年）［FJ］，目前对其土壤磷的研究还仅限于含量、分布
水平上或者是在研究植物营养元素变化的同时对土壤总磷的季节变化做了一些相关研究［FK，FL］。而土壤中的
总磷变化很难完全反映磷在环境中的转化的实质［P］。因此，本文利用 2’0*’A 磷素分级方法对三江平原湿地
小叶章草甸土壤磷的季节变化进行了研究，以揭示生长季沼泽土壤磷形态变化规律及其相互转化机制。
)* 材料与方法
)& )* 实验区自然概况
三江平原位于黑龙江省东北部，是由黑龙江、松花江和乌苏里江冲积而成的低平原，总面积约为 F& OPL N
FOI Q8G，是我国典型的沼泽分布区之一，也是我国淡水沼泽湿地集中、连片分布区之一。研究区选在三江平
原有代表性的别拉洪河与浓江河河间地带（RF>>S>FT，
度 II& H M IK& P 8，属北温带湿润大陆性季风气候，F 月份平均气温 U FL M U GF V，K 月份平均气温 GF M GG V，
年均温 F& J M F& P V。冰冻期达 I 个月，最深冻深达 F& P 8。年降水量 IJI M JOO 88，JOW 以上集中在 J M L
月份，年蒸发量 IHG& H M ILO 88［FP］。试验地点位于中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站以东 FGQ8的野
外试验场进行。试验场内的地貌类型为三江平原沼泽发育最为普遍的碟形洼地，主要植被代表种有小叶章
（!"#"$"%&’()*( "+%,()*-’#*"）、毛果苔草（!"&./0 #"(*’1"&2"）、漂筏苔草（!"&./0 2(.,3’1,&"*1"）和乌拉苔草
（!"&./0 $.4.&*"+"）等。土壤类型依次为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土和潜育白浆土。
)& +* 样品采集
试验于 GOOI 年 I 月到 GOOI 年 FO 月期间采样。每次在试验场内的典型草甸小叶章植被带随机选取 FO
个样点用土钻采集土壤，采样深度为 FO(8，将采集的土壤混合均匀后带回，每月采集样品 F M G 次。混合土样
风干过 G88筛，进行磷的分级测定。
)& ,* 分析方法与数据处理
土壤磷的分级采用经修正的 2’0*’A等人 FPLG 年提出的分级方法进行测定。即采用连续提取的方法，逐
IHL>X P 期 X X X 秦胜金X 等：三江平原湿地土壤磷形态转化动态 X
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级加入离子交换树脂、/& 0 1)* $ 2的 3-4567溶液、/& 8 1)* $ 2 的 3-64 溶液、稀盐酸、浓盐酸提取出土壤中稳
定性由弱到强的各级无机磷和有机磷。最后浸提的残留土壤高温消解测定残留磷（9’:,;<-*=>）［?］。其中 /& 0
1)* $ 2的 3-4567溶液、/& 8 1)* $ 2的 3-64溶液和浓盐酸浸提的形态又分为有机态和无机态两部分。
!" 结果与分析
图 8@ 小叶章草甸土壤无机磷季节动态
A,+& 8@ B’-:).-* C-D,-",). )E ;,EE’D’." ,.)D+-.,( #!):#!)D<: （>,）E)D1:
!& #" 土壤无机磷形态季节动态
按照连续浸提法分级，将无机磷分为：9’:,.=>、
3-4567=>,、3-64=>,、F,*& 45*=>,和 5).(& 45*=>,，其生
物有效性逐级降低。其中 9’:,.=> 是与土壤溶液处于
平衡状态的土壤固相无机磷，它是充分有效的；
3-4567=>,主要是吸附在土壤表面的磷，这两种无机磷
形态是土壤中生物有效磷的主要部分［0］；3-64=>,则为
通过化学吸附结合在铁铝氧化物表面的无机磷，属于中
等活性的无机磷；F,*& 45*=>,和 5).(& 45*=>,形态是与钙
结合的较为稳定的无机磷形态。
各无机磷的形态在土壤中的含量差别较大（图 8），
9’:,.=>、3-4567=>,、3-64=>,、F,*& 45*=>,和 5).(& 45*=
>,含量分别为 G/& H/ I H0& 801+·J+
K8、G0& G/ I LM& 0/
1+·J+ K8、?G& N0 I 80?& ?N 1+·J+ K8、0/& G0 I ?LO //
1+·J+ K8和 7H& ?0 I 8GH& G0 1+·J+ K8。9’:,.=>、3-4567=
>,和 3-64=>,有相似的变化趋势，即其含量均在 H 月上旬左右达到最大值，N 月初为最低值。土壤 F,*& 45*=>,
含量在生长季的动态与 9’:,.=>的变化基本相反，F,*& 45*=>,和 5).(& 45*=>,均在 N 月末 ? 月初含量最高，而此
时期其他形态的无机磷含量均处于较低值，二者最小值均出现在生长季初期。生长季末活性最强和最弱的无
机磷 9’:,.=>和 5).(& 45*=>,含量较生长初时减少，3-4567=>,、3-64=>,、F,*& 45*=>,含量增加，其中 3-4567=
>,变化很小，F,*& 45*=>,增量最大；比较各形态的变化程度 9’:,.=> 含量变异系数最大（表 8），这可能是由于
9’:,.=>活性强，易于受环境影响发生迁移，其次 5).(& 45*=>,也表现为较大的波动性，其变异系数为 /& M8/ 仅
次于 9’:,.=>，表明 9’:,.=>和 5).(& 45*=>,在植物生长过程中可能都是重要的有效磷的来源，9’:,.=> 本身即
为对植物完全有效的活性无机磷，5).(& 45*=>,则可能通过与其它磷形态间的转化而间接为植物提供磷源。
!& !" 土壤有机磷形态季节动态
用此方法得到的有机磷形态主要有：3-4567=>)、3-64=>)和 5).(& 45*=>)。其中 3-4567=>)主要是易于
矿化的可溶有机磷，3-64=>)由腐殖酸和褐菌素等有机磷组成，5).(& 45*=>)主要是一些化学性质十分稳定的
有机磷［?］。
植物生长过程中小叶章草甸土壤 3-4567=>)、3-64=>)和 5).(& 45*=>)含量的变化范围分别为：88N& 0/ I
8MH& H?0 1+·J+ K8、780& // I MM8& 7N 1+·J+ K8和 /& 88 I M0& 0/ 1+·J+ K8。其中土壤 3-64=>)含量远远高于其他
有机磷成分，说明研究区域土壤有机磷较稳定。植物生长结束时 3-64=>)含量比生长初期明显减少，其他有
机磷组分生长季初、末期土壤含量的差异较小，5).(& 45*=>)、3-64=>)在 N 月初含量最高，3-4567=>)则没有
太大的变化，仅在L月下旬和?月初含量略有升高（图G）。比较各无机磷的变异程度发现 5).(& 45*=>)的变异系
数远远大于其他有机磷形态，达 /& H?M，而 3-4567=>)、3-64=>)则相差不大，分别为 /& 87?和 /& 8GG（表 8）。
!& $" 土壤残留磷的季节动态
通过化学试剂浸提以上各形态磷以后，土壤样品中残余磷的部分为 9’:,;<-*=>，它是土壤磷化学性质最
稳定的磷形态。9’:,;<-*=>含量为（图 G）：LG& 0/ I 8LL& G0 1+·J+ K8，9’:,;<-*=>的季节波动峰谷交替变化不明
显，9’:,;<-*=>在 N 月初含量较高，达到 8LL& G0 1+·J+ K8。
LMN7 @ 生@ 态@ 学@ 报@ @ @ GH 卷@
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
表 !" 草甸小叶章湿地土壤磷形态含量变异
#$%&’ !" #(’ )’$)*+$& ,($+-’ *. /0..’1’+2 3(*)3(*14) .1$,20*+)
形态 /)012 3’2,.45 6-789: 45, 6-9745, ;,*& 78*45, 8).(& 78*45, 6-789: 45) 6-9745) 8).(& 78*45) 3’2,<=-*45
平均数 >’-.
?-*=’（1+·@+ AB）
CD& DEF CG& :CF B:B& :DH GG& CI: E:& BGH BCG& GJH :EG& JIF BI& DDE JJ& EIC
标准差
K"-.<-0< ’00)0
BG& GJI BF& CEJ BG& CH: BC& FDH DH& JBG DF& H:D CC& JBD BC& CEG DE& EJH
变差系数
8)’LL,(,’." )L ?-0,-",).
F& CDB F& DDB F& B:: F& BIB F& CBF F& B:J F& BDD F& GJC F& DEI
表 5" 小叶章湿地土壤磷形态占 #6百分比相关系数矩阵
#$%&’ 5" 7*11’&$20*+ 8$2109 *. 3(*)3(*14) .1$,20*+) 0+ 3’1,’+2$-’ *. #6
相关系数 5’02). 8)00’*-",).
3’2,.45 6-789: 45, 6-9745, ;,*& 78*45, 8).(& 78*45, 6-789: 45) 6-9745) 8).(& 78*45) 3’2,<=-*45
3’2,.45 B
6-789: 45, F& HJB B
6-9745, F& DHB F& I:E’’ B
;,*& 78*45, A F& CGC F& :IF F& GHB’ B
8).(& 78*45, A F& :HI A F& :HD A F& DDJ F& F& :B B
6-789: 45) A F& :EB A F& BFC A F& DE: F& BBI F& CH: B
6-9745) F& DEB A F& DHI A F& H:D A F& GDH’ A F& DCH A F& DCC B
8).(& 78*45) F& EDF A F& E:D A F& IF:’’ A F& GHH’ A F& DJC A F& B:I F& HBH B
3’2,<=-*45 A F& HEF A F& GIF’’ A F& H:D A F& FJD A F& FIC A F& B:: A F& FEI F& EC:’ B
M M ’ ! N F& FH 水平上显著相关 8)00’*-",). ,2 2,+.,L,(-." -" "!’ F& FH *’?’*；’’ ! N F& FB 水平上显著相关 8)00’*-",). ,2 2,+.,L,(-." -" "!’ F& FB *’?’*
5& :" 土壤磷库动态
生长季小叶章草甸土壤 O5含量为 BBB:& EH P IJH& CI 1+·@+ AB，O5)含量始终高于 O5,，整个生长季 O5)含
量占 O5约为 HFQ P HIQ，在生长季末时 O5)所占比重略有降低，O5,所占比重升高。O5、O5,、O5)在生长季整
体变化趋势有一定相似，即 O5、O5,和 O5)均在 E 月中旬和 I 月底到 J 月初时含量较高，O5、O5, G 月中旬以及
O5)在 I 月初含量也较高，这一结果与前人结果相似
［BG，DF］（图 :）。O5和 O5)的最大和最小值分别出现在 E 月
中旬和生长季末，O5,的最大值在 G 月上旬而最小值出现在 I 月初。
图 DM 小叶章草甸土壤有机磷和 3’2,<=-*45季节动态
M /,+& DM K’-2).-* ?-0,-",). )L <,LL’0’." （5)）)0+-.,( #!)2#!)0=2 L)012
-.< 3’2,<=-*45
图 :M 小叶章草甸土壤 O5,、O5)、O5季节动态
M /,+& : M K’-2).-* ?-0,-",). )L O5,（")"-* ,.)0+-.,( #!)2#!)0=2）、O5)
（")"-* )0+-.,( #!)2#!)0=2）、O5（")"-* #!)2#!)0=2）
GCI:M J 期 M M M 秦胜金M 等：三江平原湿地土壤磷形态转化动态 M
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 在生长季的各个时期，土壤中有机磷的含量均大于无机磷。有机磷对土壤 01 的季节变化影响较大，二
者成极显著相关（! 2 3& 34）。01 和 01)由生长初期到末期含量有所减少，01,的含量变化很小。
!" 讨论
!& #" 磷形态季节变化驱动因子
生态系统磷素循环是由植物对磷的需求所拉动，由土壤有效磷的持续供应来维持的［54］。任何一个生态
系统中植物吸收作用都是土壤中养分含量变化的重要控制因素。温带地区湿地植物吸收释放养分存在季节
变化，春、夏季与秋、冬季有很大不同，植物在湿地养分循环中起着极其重要的作用［55］。小叶章一般于 6 月末
7 月初开始返青，约在 8 月末 9 月初和 9 月下旬出现两次生长高峰，9 月下旬生物量达到最大，随后逐渐死亡
至 43 月底基本枯死［5:］。生长季生物可利用性较强的无机磷组分主要是随着植物的生长节律呈波动变化，当
植物达到最大生物量时植物对磷的积累也最大，土壤易被利用的无机磷含量最低，之后植物进入衰亡阶段，含
量开始逐步的回升。但大部分被植物吸收的磷转移到了其根系或保留在立枯物中，因此生长结束后 ;’<,.=1
低于生长初期。;’<,.=1季节动态变异性较大可能和其活性最强，在植物生长过程中最易受到植物的影响
有关。
土壤环境的条件是影响土壤磷形态的重要因素。环境因子一方面直接影响磷的形态转化，另一方面，环
境条件的改变通过间接影响土壤动物微生物的活性驱动着土壤磷素循环。
三江平原湿地小叶章草甸土壤为偏酸性土壤［56］。偏酸性土壤中，磷酸盐易被土壤中大量游离的 >’、?*、
@.氧化物表面吸附或为土壤中游离的大量铝离子所沉淀［54］。因此在植物生长期间无机磷和有机磷组分中
都以 A-BC溶液浸提的磷形态含量最高。
土壤水分条件可以控制有机物的循环和矿物质的溶解=沉淀，从而影响土壤中各个形态磷的相对含量的
大小［57 D 59］。A-CEB:=1,和 A-BC=1,主要是由土壤中被 >’、?*化合物吸附磷组成，很多研究已证实 >’、?*氧化
物会随着水分的增加和还原作用的加强而减少，降低对磷的吸附作用［5F］，使土壤中的磷活化。小叶章草甸在
F 月下旬土壤的含水量降至最低（图 6），同时也有研究表明三江平原湿地分别在 8 月下旬 9 月初和 F 月下旬
G 月初时存在 5 个蒸腾量高峰［5G］，这一时期的土壤尤其是表层土壤含水量相对较少，氧化作用强，有利于土壤
中吸附体对磷的吸附，A-CEB:=1,和 A-BC=1,这时含量较高。水分变化对土壤中磷的吸附体的影响也可能是
造成 H,*& CE*=1,和 E).(& CE*=1,在 G 月初含量升高的一个重要原因
［5F］。对土壤含水量和土壤各磷形态进行相
关分析都未达到显著相关，但其中 A-BC=1,（I 3& 879；! J 3& 55G）、H,*& CE*=1,（I 3& :87；! J 3& 767）与土壤含
水量的相关系数明显高于其他形态，这表明这些磷形态的季节变化除受水分影响还同时受其他因素如植物吸
收等的影响，不同土壤水分条件下不同磷形态对植物的有效性也有所变化［45］，因此土壤磷形态在土壤中的相
互转化是受多种因素共同作用的，但不同因素的相对重要值大小还需进一步探讨。
微生物作用也是土壤磷形态转化的重要驱动因子。土壤水分状况的季节变化是控制微生物生物量的主
导因素［6］。生长季初期，气温逐步回升（图 7），冻结土壤开始溶解，土壤冻融过程使土壤中的可利用水分迅速
增加，根据杨继松!对本区域的研究这一环境条件的快速变化造成土壤微生物的大量死亡，微生物死亡将固
定的磷释放出来；并且中等活性的有机磷在初春的时候也会因植物生长的需要而加速矿化释放无机磷［6，:3］，
因此土壤的 A-CEB:=1,和 A-BC=1,在 7 月到 8 月初含量出现不同程度的增加。但同期 ;’<,.=1的含量没有增
加，可能是由于植物正处于磷积累的高峰对磷的吸收较大的结果。本研究中土壤中等活性有机磷组分 A-BC=
1)和 A-CEB:=1)只有前者明显下降，这可能与上一年的立枯植物经过冬季的积雪的覆盖到次年春季才倒伏在
地表，当经过春季融水导致形成的地表积水浸泡后，一些易溶的有机磷组分首先释放出来补充了 A-CEB:=1)
有关。
F6F: / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 59 卷/
! 杨继松& 三江平原小叶章湿地系统有机碳动态研究& 博士学位论文& 长春：中国科学院东北地理与农业生态研究所，5338
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图 /0 生长季小叶章草甸降水量及土壤含水量变化
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图 >0 小叶章草甸土壤 ?@, $ ?@)季节动态
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生长季土壤养分的变化也可以影响微生物的活性，
进一步影响到有机磷的矿化。=).(& D=*E@)、F-GDE@)
在 H 月初含量较高可能就是因为土壤中 I’3,.E@、
F-D=GJE@,、F-GDE@,等易被利用的无机磷组分含量在 H
月初左右因植物生长达到高峰而大幅度减少，在一定程
度上抑制了微生物的活性，使其对有机磷的矿化能力减
弱。通过 ?@, $ ?@)的比值也可看出（图 >），在整个生长
季有机磷的稳定性总体呈现降低趋势，这主要是植物残
体有机物在微生物作用下逐步被分解释放出无机磷的
结果；在 H 月初 ?@, $ ?@)比值急速降低，表明这时有机磷
含量显著增加有机磷的稳定性较强，微生物矿物能力减
弱可能是造成这一现象的重要原因。土壤中相当比例
的微生物能促进植物难以利用的不溶性无机磷进入溶
液［JK］，因此 I’3,:6-*E@,在 H 月初出现峰值可能也是微
生物活性的降低的结果。
!& "# 土壤磷形态之间的相互转化
计算各形态磷占土壤 ?@的百分比，以各形态所占比例做相关分析发现 F-D=GJE@,与 I’3,:6-*E@ 成极显
著负相关关系，由二者的季节变化的趋势也可以看出在 ; L K< 月间，二者在土壤中含量变化趋势相反，表明
F-D=GJE@,与 I’3,:6-*E@之间存在相互转化的过程。
生长季 F-GDE@,和 =).(& D=*E@)占 ?@的比例也为极显著负相关，同时其季节变化趋势表现为明显的相反
趋势，因此植物生长过程中 =).(& D=*E@)矿化后可能首先被土壤中的铁、铝氧化物结合，然后再进一步释放。
2,*& D=*E@,与 F-GDE@)、=).(& D=*E@)均为显著负相关，并且季节变化也有明显的相反趋势，说明 F-GDE
@)、=).(& D=*E@)与 2,*& D=*E@,在生长季也是相互转化的。这一结果与 M.. 14,3"’:"!所得的结果基本相同。
$# 结论
$& %0 小叶章草甸土壤有机磷含量高于无机磷；无机磷和有机磷中又以 F-GD溶液浸提组分所占比重最大；随
N/HJ0 N 期 0 0 0 秦胜金0 等：三江平原湿地土壤磷形态转化动态 0
! M.. 14,3"’:"& @!)3#!)463 2,3"4,56",).，1)483 -.: 29.-8,(3 )7 I,#-4,-. O).’ @’-" P’"*-.: ,. Q4,3",-.3"-: :,3"4,("，A)6"!’4. A%’:’.& A%’:,3!
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着植物生长，不同形态磷的变化过程不同。
!& "/ 植物吸收作用是控制 0’1,.23 等活性较高的磷形态变化的主要因素；土壤水分的变化对 4-5623,、7&
68*23,和 8).(& 68*23,的季节变化有重要作用。微生物数量和活性在土壤水分和养分条件的影响下控制着有
机磷的矿化进而改变着无机磷的含量。
!& #/ 通过相关分析发现，4-685923,与 0’1,:;-*23 之间、4-5623,和 8).(& 68*23)之间还有 4-5623)、8).(&
68*23)与 7,*& 68*23,存在相互转化关系；表明小叶章草甸土壤有机磷矿化后大部分首先被土壤的铁、铝、钙矿
物固定，然后再活化被植物利用，土壤对磷的固持能力较强，因此三江平原土壤虽然磷的含量很高，但是出现
磷的大量释放的可能性不大。
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