全 文 ：第 25卷第 6期
2005年 6月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.6
Jun.,2005
供氮水平对落叶松幼苗光合作用的影响
郭盛磊,阎秀峰*,白 冰,于 爽
(东北林业大学生命科学学院,哈尔滨 150040)
基金项目:国家自然科学基金重点项目(30130160)
收稿日期:2004-04-14;修订日期:2004-09-19
作者简介:郭盛磊(1979～),男,哈尔滨市人,硕士,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:guoshenglei@163.com
*通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:xfyan@mail.hl.cn
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.30130160)
Receiveddate:2004-04-14;Accepteddate:2004-09-19
Biography:GUOSheng-Lei,Master,mainlyengagedinplantecophysiology.
摘要:为探讨落叶松光合作用对外界供氮环境变化的响应规律,采用砂培方法在温室内设置了 4种供氮浓度(1、4、8mmol/L和
16mmol/L),对生长在不同供氮水平下落叶松(Larixgmelini)1年生幼苗的气体交换参数、叶绿素荧光参数以及一些生化指
标进行了测定。结果显示,随供氮水平的提高,落叶松幼苗针叶氮含量、叶绿素含量、类胡罗卜素含量、可溶性蛋白(TSP)含量和
光饱和净光合速率(Pmax)均显著增加,同时伴随着叶磷含量和胞间与外界 CO2浓度之比(Ci/Ca)的降低。然而,当供氮水平超过
8mmol/L增至 16mmol/L时,TSP含量及 Pmax不再增加,反而略有下降。供氮不足显著降低了幼苗针叶光系统Ⅱ最大光能转
换效率(Fv/Fm)、光系统Ⅱ量子效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP),却增加了非光化学猝灭系数(NPQ)。而增加供氮可使
Fv/Fm和 ΦPSⅡ回升,同时 qP升高,NPQ下降,但当供氮水平超过 8mmol/L后,各叶绿素荧光参数变化幅度较小。结果表明,增
加供氮可显著提高落叶松幼苗的光合能力,增加光系统Ⅱ天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额,减缓光抑制。然而,
16mmol/L已经超过落叶松幼苗最适的供氮水平,过量供氮引起的负面效应可能主要与过低的叶磷含量导致的营养失衡有关。
关键词:落叶松;供氮水平;净光合速率;叶绿素荧光参数;营养失衡
文章编号:1000-0933(2005)06-1291-08 中图分类号:Q945.11,Q948 文献标识码:A
Effectsofnitrogensupplyonphotosynthesisinlarchseedlings
GUOSheng-Lei,YANXiu-Feng*,BAIBing,YU Shuang (CollegeofLifeSciences,NortheastForestryUniversity,
Harbin150040,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(6):1291～1298.
Abstract:Nitrogen(N)isthemostimportantnutrientsforplants.DetailedstudiesontheinfluenceofN supplyon
photosynthesishavebeenreportedinmanyplantspecies,butseldom inlarch,whichisasignificantforestationspeciesin
NortheastChina.Inthispaper,wereportthecharacteristicsofphotosynthesisinlarchseedlingsthathavebeenprovidedwith
differentNsupplies.
TheexperimentwasconductedingreenhousefromApril2003toSeptember2003.OnApril5,one-year-oldlarch(Larix
gmelini)seedlingsweretransplantedintoplasticpot(diameter30cm,height27cm)containingsterilizedandwashedquartz
sandafterextensivewashingandsterilizingoftheroots.Theseedlingsweresuppliedwithacompletenutrientsolutionfor40
days:Thissolutioncontained4mmol/LofNH4NO3,1mmol/LofKH2PO4,1mmol/LofKCl,1mmol/LofCaCl2,0.6
mmol/LofMgSO4,0.02mmol/LofFeCl3,6µmol/LofMnCl2,0.016mmol/LofH3BO3,0.3µmol/LofZnCl2,0.3µmol/L
ofCuCl2,0.3µmol/LofNaMoO4.OntheMay15,theseedlingsweretreatedwithfourdifferentNconcentrations(1,4,8and
16mmol/L,respectively).After15-weeksoftreatment,gasexchange,chlorophylfluorescenceandsomebiochemical
parametersweredetermined.
TheresultsshowedthatwithanincreaseinN supply,thelevelsofbothN andchlorophylintheneedleswereup
significantly,whilethephosphoruscontentdeclined.Thelight-saturatednetphotosyntheticrate(Pmax)oftheneedlesshowed
alinearincreasewhenNsupplywasincreasedform1mmol/Lto8mmol/L.Meanwhile,totalsolubleprotein(TSP)content
andstomatalconductance(gs)werealsoincreased,whereasinternaltoambientCO2 concentrationratio(Ci/Ca)
===================================================================
was
decreased.WhentheNsupplyexceeded8mmol/Landreached16mmol/L,thePmaxandtheTSPcontentexhibitedanon-
significantdecease.Ndeficiencycausedasignificantdeclineinthemaximum quantum efficiencyofphotosystem Ⅱ (PSⅡ)
photochemistry(Fv/Fm),quantum efficiencyofPSⅡ (ΦPSⅡ)andthephotochemicalquenchingco-efficient(qP).These
changeswereaccompaniedbyanincreaseinboththenon-photochemicalquenchingco-efficient(NPQ)andthecarotenoid/
chlorophylratio(Car/Chl).AlthoughincreasingtheNsupplyincreasedFv/Fm,ΦPSⅡ andqP,thechlorophylfluorescence
parametersshowedlittlechangewhentheNlevelexceeded8mmol/L.TheseresultssuggestedthatwhenplantsgrowinaN
deficiencycondition,increasingtheNsupplycanenhancetheirphotosyntheticcapabilitybyimprovingphotochemistryquantum
efficiencyofPSⅡ andaleviatingphotoinhibition.Regardingtheresultsof16mmol/Lcondition,althoughthisconditionmay
haveexceededtheoptimumNlevelforlarchseedlings,thenegativeeffectofexcessNsupplymightbemainlyduetonutrient
imbalance.
Keywords:larch;nitrogensupply;netphotosyntheticrate;chlorophylfluorescence;nutrientimbalance
氮素是影响植物生长发育的重要营养因子。植物叶片大约 75%的氮素存在于叶绿体中[1,2],这其中的 30%～50%被碳同化
的关键酶--核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)所占据,还有一部分被用于光捕获和电子传递等相关蛋白的合成[3]。许多研
究表明,植物的叶氮含量与其净光合速率有着很强的相关性[2～5],供氮水平可通过影响叶氮含量而直接影响植物的光合能力。
此外,氮素供给对植物叶片的气孔导度[6～8]、光合色素[9,10]以及叶绿素荧光参数[9,11,12]也都有很大的影响。然而,这些研究工作
多集中于农作物[6～8,11～13],关于供氮水平与造林树种光合作用关系的研究相对较少[10]。
落叶松是我国东北地区重要的人工造林树种,在温带森林生态系统中也具有非常重要的生态学意义。在东北林区,由于气
温低、冬季时间长,凋落物的分解及有机物的矿化过程较为缓慢,林地氮含量常常成为落叶松生长的限制因子。另一方面,近年
来对大气氮沉降的研究显示,由于人类活动引发氮化物在大气中累积并向陆地和水域生态系统沉降,导致林地氮含量有增加的
趋势[14～16]。然而,人们对外界供氮环境发生改变时落叶松光合作用的变化规律还知之甚少。为此,采用沙培方法设置供氮梯度,
观察了不同供氮水平下落叶松幼苗的气体交换及叶绿素荧光参数,旨在探讨落叶松幼苗的光合作用及生产力形成对氮素供给
变化的响应规律和机制,并为落叶松的育苗及肥料管理提供理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 植物材料培养与处理
实验于 2003年 4月至 9月在温室内进行,供试苗木为同一批 1年生兴安落叶松(Larixgmelini)幼苗。4月初,将幼苗根系
洗净、消毒后栽植于盛有石英砂(经 0.5%盐酸浸泡 24h并用自来水洗至中性)并在底部打孔的塑料桶(直径 30cm,高 27cm)
中,每桶植苗 2株。5月初开始,开启温室两侧的通风窗,使温室内、外的温度、湿度基本一致,直至实验结束。
4月初至 5月 22日之间,浇灌氮素浓度为 8mmol/L的正常营养液,以使幼苗生长健壮。
完全营养液按 Utriainen和 Holopainen[17]方法配制,略加修改:NH4NO3,4mmol/L;KH2PO4,1mmol/L;KCl,1mmol/L;
CaCl2,1mmol/L;MgSO4,0.6mmol/L;FeCl3,0.02mmol/L;MnCl2,6µmol/L;H3BO3,0.016mmol/L;ZnCl2,0.3µmol/L;
CuCl2,0.3µmol/L;NaMoO4,0.3µmol/L。
5月 22日开始进行供氮浓度的处理。选取大小一致、长势良好的幼苗随机分成 4个组(每组 5桶),分别浇灌氮素浓度为
1mmol/L、4mmol/L、8mmol/L和 16mmol/L的营养液(通过调节 NH4NO3的浓度实现,其他营养成分浓度与完全营养液相
同),其中 8mmol/L相当于正常氮供给浓度。
每周浇 3次营养液,每次 200ml,并适当根据情况补充水分。幼苗处理 15周后采样、测定。
1.2 针叶气体交换及叶绿素荧光参数的测定
用 LI-6400P光合仪(LI-Cor,Inc,美国)测定落叶松幼苗针叶在饱和光强 1600µmol/(m2·s)下的净光合速率(Pmax)、气孔
导度(gs)和胞间 CO2浓度(Ci)。
测定时使用开放气路,空气流速为 0.5L/min,叶温 25℃,相对湿度 60%,外界 CO2浓度(Ca)为 360µmol/mol。
Pmax以单位干重针叶的 CO2同化量表示,以叶室内针叶的干重代替光合仪中的叶面积计算而得。
用 FMS-2.02脉冲调制荧光仪(Hansatech,Inc,英国)测定落叶松幼苗的叶绿素荧光。参照冯玉龙 等[18]的方法,针叶暗适
应 30min后,用弱测量光测定初始荧光(Fo),随后给以强闪光(5000µmol/(m2·s),脉冲时间 0.7s)测得最大荧光(Fm),当荧
光产量从 Fm快降回到 Fo时,打开作用光(800µmol/(m2·s)),当荧光恒定时,测得稳态荧光(Fs);再加上一个强闪光(5000
µmol/(m2·s),脉冲时间 0.7s)后,测得能化类囊体最大荧光(Fm)。
计算得到可变荧光(Fv)=Fm-Fo;光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光能转换效率(Fv/Fm);PSⅡ量子效率(ΦPSⅡ))=(Fm- Fs)/Fm;
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光化学猝灭系数 (qP)= (Fm- Fs)/(Fm- Fo)[19];非光化学猝灭系数(NPQ)= (Fm- Fm)/Fm[20]。
气体交换及叶绿素荧光参数均选用上层侧枝上无遮荫的成熟针叶进行测定。为尽量减小日变化对测量结果产生的影响,以
增强可比较性,测定均在 9:30～11:00进行,此期间温室内光线充足且变化不大。所有参数的测定均 5次重复。
1.3 针叶氮、磷含量的测定
将每桶 2株幼苗针叶全部取下作为 1个样品,于 80℃烘至恒重后粉碎,参照崔晓阳[21]的方法,采用自动凯氏定氮仪测定全
氮含量,采用硫酸-高氯酸酸溶-钼锑抗比色法测定全磷含量。
1.4 针叶叶绿素、类胡罗卜素及可溶性蛋白含量的测定
按照 Welburn[22]推荐的二甲基甲酰胺方法测定叶绿素和类胡罗卜素含量。按照 Bradford[23]的方法测定可溶性蛋白(TSP)
的含量。
所有数据采用 DPSDataProcessingSystemVer.3.01[24]进行统计分析。
2 结果
2.1 供氮水平对落叶松幼苗针叶氮、磷含量的影响
供氮水平的差异显著影响了落叶松幼苗针叶的氮含量。随供氮水平从 1mmol/L增加至 16mmol/L,落叶松幼苗针叶的氮
含量几乎呈线性增加(图 1a)。供氮水平也显著影响了针叶的磷含量,但与氮含量的变化趋势不同,随着供氮水平的增加,针叶
的磷含量逐渐下降(图 1b)。
图 1 供氮水平对落叶松幼苗针叶氮含量和磷含量的影响
Fig.1 Effectsofnitrogensupplylevelonnitrogenandphosphoruscontentinneedlesoflarchseedling
数据为平均值±标准差(n=5),Dataaremean±SE(n=5)标准差线上具有相同字母标记的表示处理间无显著差异 Thebarsfolowedby
thesameletterarenotsignificantlydifferent(p>0.05,t-test)
2.2 供氮水平对落叶松幼苗叶绿素、类胡罗卜素及可溶性蛋白含量的影响
从表 1可看出,随供氮水平的升高,落叶松幼苗针叶的总叶绿素(Chl)含量及类胡罗卜素(Car)含量随之增加,各供氮水平
间均达到了显著水平(p<0.05),但叶绿素a与叶绿素b之比(Chla/Chlb)却没有显著差异(p<0.05)。类胡罗卜素含量与叶绿
素含量的比值(Car/Chl)在各供氮水平间有差异,随供氮水平的增加 Car/Chl呈逐渐下降的趋势。
表 1 供氮水平对落叶松幼苗针叶叶绿素(Chl)含量、类胡罗卜素(Car)含量、叶绿素 a与叶绿素 b之比(Chla/Chlb)和类胡罗卜素与叶绿素之比
(Car/Chl)的影响
Table1 Effectsofnitrogensupplylevelonchlorophyl(Chl)content,carotenoid(Car)content,chlorophyla/chlorophylbratio(Chla/
Chlb)andcarotenoid/chlorophylratio(Car/Chl)inneedlesoflarchseedling
供氮水平 Nsupply
level(mmol/L)
叶绿素含量 Chl
content(mg/gDW)
类胡罗卜素含量
Carcontent(mg/gDW)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chla/Chlb
类胡罗卜素/叶绿素
Car/Chl
1 3.853±0.422a 0.755±0.088a 2.680±0.186a 0.196±0.004a
4 5.363±0.821b 0.937±0.113b 2.745±0.024a 0.176±0.007b
8 7.215±0.475c 1.217±0.061c 2.689±0.067a 0.169±0.008bc
16 9.467±1.482d 1.531±0.192d 2.649±0.153a 0.162±0.010c
数据为平均值±标准差(n=5),Dataaremean±SE(n=5)同列具有相同字母标记的数字间无显著差异.Themeanwithinthesamecolumn
sharingthesamelettersarenotsignificantlydifferent(p>0.05,t-test)
落叶松幼苗针叶的可溶性蛋白(TSP)含量在供氮水平从 1mmol/L增加至 8mmol/L时呈线性增加,而当供氮水平增加至
39216期 郭盛磊 等:供氮水平对落叶松幼苗光合作用的影响
16mmol/L时,TSP含量却略有降低。
2.3 供氮水平对落叶松幼苗气体交换参数的影响
饱和光强下的净光合速率(Pmax)是最能反映植株光合能力的参数。供氮水平的差异显著影响了落叶松幼苗的光合能力
(图 3)。供氮严重不足时(1mmol/L),落叶松幼苗的 Pmax最小,当供氮水平增至 8mmol/L时达到最大,而当供氮水平继续增加
至 16mmol/L时,Pmax反而有所下降,但与供氮水平为 8mmol/L时的差异未达到显著水平(p<0.05)。
图 4呈现的是不同供氮水平下落叶松幼苗针叶的气孔导度(gs)和胞间与外界 CO2浓度之比(Ci/Ca)的情况。随供氮水平的
提高,gs逐渐增加,供氮水平为 8mmol/L时达最大,继续增加供氮,gs不再变化(图 4a)。但是除供氮为 1mmol/L和8mmol/L
之间的gs差异达显著水平外,其余各处理间差异均不显著。与gs的变化不同,在供氮严重缺乏(1mmol/L)时,Ci/Ca最高,随供
氮水平的提高,Ci/Ca逐渐下降,在供氮为 8mmol/L时达到稳定状态,继续增加供氮 Ci/Ca不再变化(图 4b)。
图 2 供氮水平对落叶松幼苗针叶可溶性蛋白含量的影响
Fig.2 Effectsofnitrogensupplylevelontotalsolubleproteinin
needlesoflarchseedling
数据为平均值±标准差(n=5),Dataaremean±SE(n=5)标准差线
上具有相同字母标记的表示处理间无显著差异 Thebarsfolowed
bythesameletterarenotsignificantlydifferent(p>0.05,t-test)
图 3 供氮水平对落叶松幼苗光饱和净光合速率(Pmax)的影响
Fig.3 Effectsofnitrogensupplylevelonlight-saturatednet
photosyntheticrate(Pmax)oflarchseedling
数据为平均值±标准差(n=5),Dataaremean±SE(n=5)标准差线
上具有相同字母标记的表示处理间无显著差异 Thebarsfolowed
bythesameletterarenotsignificantlydifferent(p>0.05,t-test)
图 4 供氮水平对落叶松幼苗针叶气孔导度(gs)和胞间与外界 CO2浓度之比(Ci/Ca)的影响
Fig.4 Effectsofnitrogensupplylevelonstomatalconductance(gs)andinternaltoambientCO2concentrationratio(Ci/Ca)inneedlesof
larchseedling
数据为平均值±标准差(n=5),Dataaremean±SE(n=5)标准差线上具有相同字母标记的表示处理间无显著差异 Thebarsfolowedby
thesameletterarenotsignificantlydifferent(p>0.05,t-test)
2.4 供氮水平对落叶松幼苗叶绿素荧光参数的影响
随供氮水平的增加,针叶初始荧光(Fo)随之下降,而最大荧光(Fm)显著升高(图 5)。Fv/Fm反映 PSⅡ反应中心最大光能转
换效率,Fv/Fm的降低是光合作用光抑制的显著特征,常被作为判断是否发生光抑制的标准[25],ΦPSⅡ是指非循环电子传递量子
效率,它可反映 PSⅡ反应中心实际的光化学活性[26]。从图 5也看出,供氮不足时显著降低 Fv/Fm和 ΦPSⅡ,增加供氮可使 Fv/Fm
和 ΦPSⅡ回升,但当供氮水平超过 8mmol/L后,Fv/Fm和 ΦPSⅡ的变化不大。另外,供氮不足也显著减小了落叶松幼苗针叶的光化
学猝灭系数(qP)。然而,落叶松幼苗非光化学猝灭系数(NPQ)却在供氮严重不足时(1mmol/L)最高,供氮水平为16mmol/L时
最低,与供氮水平呈负相关。
4921 生 态 学 报 25卷
图 5 供氮水平对落叶松幼苗叶绿素荧光参数的影响
Fig.5 Effectsofnitrogensupplylevelonchlorophylfluorescenceparametersoflarchseedling
Fo 初始荧光 Originfluorescence;Fm 最大荧光 Maximum fluorescence;Fv/Fm 光系统Ⅱ最大光能转换效率 Maximum quantum
efficiencyofPSⅡ photochemistry;ΦPSⅡ 光系统Ⅱ量子效率 QuantumefficiencyofPSⅡ;qP 光化学猝灭系数 Photochemicalquenching
co-efficient;NPQ 非光化学猝灭系数 Non-photochemicalquenchingco-efficient
数据为平均值±标准差(n=5),Dataaremean±SE(n=5)标准差线上具有相同字母标记的表示处理间无显著差异 Thebarsfolowedby
thesameletterarenotsignificantlydifferent(p>0.05,t-test)
图 6 落叶松幼苗光饱和净光合速率与其叶氮含量的关系
Fig.6 Relationshipbetweenthelight-saturatednetphotosynthetic
rate(Pmax)andnitrogencontentsinneedlesoflarchseedling
3 讨论
多数研究表明,植物叶片的氮含量随外界环境中氮有效性
的增加而增加[27～29],即使当供氮过量并限制植物生长时依然如
此[30]。不过,对于当年生水曲柳(Fraxinusmandshurica)幼苗,当
供氮水平超过 8mmol/L时,叶总氮含量开始下降[10]。落叶松幼
苗针叶的氮含量是随着供氮水平的升高而呈线性增加的(图 1)。
许多研究表明植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相
关性[2,3,5]。本实验中,落叶松幼苗针叶的氮含量与其 Pmax呈曲线
相关(图 6),当叶氮含量超过 24mg/g后 Pmax开始下降。在西加
云杉(Piceasitchensis)、美西侧柏(Thujaplicata)和西部铁杉
(Tsugaheterophylla)幼苗[28]和油桃(Prunuspersica)[31]中也有
相似的结果。通常而言,Pmax随叶氮含量或供氮水平的增加而增
加应该是由于gs的增加和/或羧化能力的提高的结果。随供氮水
平的提高,落叶松幼苗针叶的可溶性蛋白(TSP)含量显著增加,这可能意味着核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)含量的增加
及羧化能力的提高,因为 TSP大部分是由 Rubisco所组成的[32]。落叶松幼苗的 gs与 Pmax呈显著正相关,但 Ci/Ca在供氮严重不
足时(1mmol/L)最高并随供氮水平的增加而逐渐降低(图 4b),这意味着在低氮水平下低的 gs并不是 Pmax降低的主要原因,因
为只有在 gs与 Ci/Ca都降低时才能说明光合能力的下降是由气孔限制所引起[33]。由此推断,随供氮水平的提高,gs的增加对于
59216期 郭盛磊 等:供氮水平对落叶松幼苗光合作用的影响
光合能力的提高可能并不起主要作用。随着供氮水平的提高,叶绿素含量增加而导致的光捕获能力的提高可能是Pmax增加的另
一原因。
供氮过高导致 Pmax和 TSP含量降低已在许多植物中报道过[10,13,30]。本研究中过量供氮引发的负面效应可能主要与此时低
的叶磷含量有关,低的叶磷含量常被解释为稀释效应[34,35]或根对磷的吸收能力被抑制[36,37]。叶片中磷相对于氮的营养失衡将
抑制 Robisco蛋白的合成而导致光合能力的降低[30]。当供氮水平为 16mmol/L时,落叶松针叶的氮磷含量比(N/P)可以高达
28.02g/g,这一比值已相当于导致花旗松(Pseudotsugamenziesi)幼苗生长下降 10%的 20～30g/g的域值[38]。事实上,当供氮
水平从 8mmol/L增加到 16mmol/L,落叶松幼苗的 Pmax和 TSP均未再增加,反而略有下降,说明 16mmol/L已经超过落叶松
幼苗最适的供氮水平。
与"表观性"的气体交换指标相比,叶绿素荧光参数更具有反映"内在性"的特点。供氮为 1mmol/L时,落叶松幼苗针叶的
Fo升高,同时 Fm下降(图 5a,b),这意味着 D1蛋白或反应中心其他组分可能已失活或受到破坏[39,40]。因为供氮不足通常导致
蛋白合成能力的下降,以致光破坏的PSⅡ反应中心不能有效的被修复,从而产生光抑制现象。Fv/Fm和 ΦPSⅡ随供氮水平的降低
而下降的这一变化(图 5c,d)也说明了在供氮不足时,落叶松幼苗更容易发生光合作用光抑制,而增施氮肥可有效的提高光化
学效率,减缓光抑制。相似的结果在小麦[12]、棉花[11]、菜豆[9]及玉米[41]的研究中也有发现,但也有一些研究中并未发现外界供氮
对植株的光化学效率(Fv/Fm)产生影响[7,8,42]。这种氮依赖的 Fv/Fm变化的分歧可能是源于植物体内氮有效循环机制的差异和
叶内潜在的氮分配格局的不同[9]。qP反映了 PSⅡ天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额,NPQ则反映 PSⅡ天线色
素吸收的光能不能用于光化学电子传递而以热的形式耗散掉的部分。随着供氮水平的降低,落叶松幼苗的 qP下降,同时伴随
着 NPQ的增加(图 5),这也进一步证明了供氮不足导致了落叶松幼苗的光化学效率降低,使得捕获的光能不能被有效利用,而
以热的形式被耗散掉了。另一方面,热耗散也是一种光保护机制,可以防御过剩光能对光合机构造成伤害,热耗散的程度与类胡
罗卜素(Car)的含量有关[25]。为了解生长在不同供氮水平下的植株的光能吸收与光保护的关系,比较了各处理间 Car含量与
Chl含量的比值(Car/Chl),结果表明,Car/Chl随供氮水平的降低而升高(表 1),保护功能增强。NPQ和Car/Chl的增加可能是
落叶松幼苗为防御光破坏而对低的氮供给产生的一种适应性机制[43]。
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