全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
火地塘生态定位站不同植物群落与小蠹类群多样性
谢寿安1, 吕淑杰1, 袁　锋1, 杨忠岐2
(11 西北农林科技大学林学院, 陕西 杨凌　712100; 21 中国林业科学研究院森林生态与环境保护研究所, 北京　100091)
基金项目: 陕西省自然科学基金资助项目 (20010216) ; 西北农林科技大学青年专项基金资助项目 (63075)
收稿日期: 2005201222; 修订日期: 2005207202
作者简介: 谢寿安 (1970～ ) , 男, 甘肃人, 博士, 主要从事森林有害生物研究和教学工作. E2m ail: Shouanxie@ 163. com
致谢: 本文得到南开大学生命科学院李后魂教授, 陕西师范大学生命科学院郑哲民教授、黄原教授, 中国林业科学研究院张永安研究员的指教,
在野外工作中得到了火地塘林场叶宏谋场长等人的帮助, 在此一并致谢!
Foundation item: N atural Science Foundation of Shaanxi P rovince (N o. 20010216) & Science and Research Foundation of N o rthw est Sci2T ech
U niversity of A gricu ltu re and Fo restry (N o. 63075)
Rece ived date: 2005201222; Accepted date: 2005207202
Biography: X IE Shou2A n, Ph. D. , m ain ly engaged in fo rest pests studying and teach ing. E2m ail: Shouanxie@ 163. com
摘要: 为探讨不同森林植物群落中植物类群与小蠹类群的结构特征以及小蠹类群随海拔高度而发生的变化, 于 2001～ 2003 年
夏季, 采用取样调查法, 依据海拔高度将秦岭火地塘生态定位站植物群落划分为山麓农田和侧柏群落 (群落É )、油松2华山松2
锐齿栎群落 (群落Ê )、油松2华山松2栓皮栎群落 (群落Ë )、油松2华山松2辽东栎群落 (群落Ì ) , 亚高山云杉林群落 (群落Í ) , 亚
高山冷杉林群落 (群落Î ) 6 种类型的植物群落中, 分乔木层、灌木层、草本层 3 个层次, 分别计算出高等森林植物群落和针叶树
小蠹类群的 Shannon2W iener 多样性指数、Berger2Parker 生态优势度和 P ielou 均匀度指数。结果表明, 在山麓灌丛群落至针阔
混交林群落之间, 森林植物物种多样性指数、群落均匀度指数和物种丰富度呈递增趋势; 在针阔混交林群落与亚高山云杉林群
落、亚高山冷杉林群落之间, 物种多样性指数、群落均匀度指数和物种丰富度呈下降趋势。从总体看, 阔叶林中森林植被的多样
性程度高于亚高山云杉林和冷杉林。群落优势度指数的变化规律则与之相反。不同森林群落类型中针叶树小蠹类群的多样性、
均匀度和优势度研究结果表明, 针叶树小蠹物种多样性指数和均匀度由高到低的排列顺序依次为: 油松2华山松2栓皮栎群落、
油松2华山松2锐齿栎群落、油松2华山松2辽东栎群落、亚高山云杉林群落、亚高山冷杉林群落、山麓农田侧柏群落; 针叶树小蠹
群落优势度的变化趋势与之相反。6 种类型的植物群落中, 共获得针叶树小蠹 21 种。讨论了小蠹这一昆虫类群对森林植物群落
的指示意义、海拔高度对森林植物和小蠹组成及分布的主要影响、研究森林生态系统各部分组成及相互关系的必要性以及进一
步深入研究森林群落物种多样性需要注意的问题。
关键词: 针叶树小蠹; 群落; 物种多样性; 垂直分布
文章编号: 100020933 (2005) 1122961207　中图分类号: Q 763. 38　文献标识码: A
Stud ies on d ivers ity of plan ts and con iferous bark beetles in d ifferen t plan t
comm un ities in Huod itang loca ted ecosystem sta tion
X IE Shou2A n1, L U Shu2J ie1, YUAN Feng1, YAN G Zhong2Q i2　 (11Colleg e of F orestry , N orthw est S ci2T ech U niversity
of A g ricu ltu re and F orestry , Y ang ling 712100, Ch ina; 21R esearch Institu te of F orest E cology , E nv ironm en t and P rotection, Ch inese A cad emy of
F orestry , B eij ing 100091, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2961～ 2967.
Abstract: Bark beet les are abundan t in fo rest eco system stat ion on the sou th slope of the Q ingling M oun tain s, bu t lit ter
at ten t ion has been paid to the vert ical distribu t ion of popu lat ion structu re of bark beet les in differen t p lan t comm un it ies. T he
p lan t comm un it ies in fo rest eco system stat ion on the sou th slope of the Q ingling M oun tain s can be divided in to 6 types
acco rding to vert ical distribu t ion of the dom inan t p lan t in differen t elevat ions. T hey are h illy cu lt ivated land (comm un ity É ).
P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus a liena var. acu teserra ta ( comm un ity Ê ) , P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2
Q uercus variabilis (comm un ity Ë ) , P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus liaotung ensis (comm un ity Ì ) , a lp ine P icea
asp era ta (comm un ity Í ) and alp ine A bies f abri (comm un ity Î ). T he aim of the study is to ascerta in the vert ical distribu t ion
featu re and diversity of p lan t and bark beet les among the 6 differen t p lan t comm un it ies in fo rest eco system stat ion on the sou th
slope of the Q ingling M oun tain s in H uoditang, Shaanx i P rovince. Six p lan t comm un it ies at differen t vert ical elevat ions w ere
invest igated in summ er of 2001 to 2003. T he species diversity of h igher p lan t comm un it ies and the Con iferous Bark Beetles
comm un it ies w ere m easu red w ith Shannon2W iener’s diversity index, Berger2Parker’s dom inance, P ielou’s evenness index and
species richness. T he resu lt show ed that from sh rub comm unit ies to m ixed con iferous and b roadleaved fo rest comm un it ies, the
Shannon2W iener’s diversity index, P ielou’s evenness index and species richness p resen ted an increasing trend. Bu t from m ixed
con iferous and b roadleaved fo rest comm un it ies to alp ine P icea asp era ta comm unit ies and alp ine A bies f abri comm unit ies, the
Shannon2W iener’s diversity index, P ielou’s evenness index and species richness p resen ted an decreasing trend. V iew the
situat ion as a w ho le, the diversity of b roadleaved fo rest comm un it ies is h igher than that of alp ine P icea asp era ta and alp ine
A bies f abri comm unit ies. How ever, the Berger2Parker’s dom inance index p resen ted a trend ju st on the con trary compared to
Shannon2W iener’s diversity index, P ielou’s evenness index and species richness. T he resu lt of species diversity of bark beet les
in differen t fo rest comm un it ies show ed that the species diversity and evenness indices decreased in the fo llow ing sequence:
P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus variabilis (comm un ity Ë ) , P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus a liena var.
acu teserra ta (comm un ity Ê ) , P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus liaotung ensis (comm un ity Ì ) , a lp ine P icea asp era ta
(comm un ity Í ) , a lp ine A bies f abri (comm un ity Î ) and h illy cu lt ivated land (comm un ity É ). How ever, the dom inance index
p resen ted a trend ju st on the con trary compared to diversity index and evenness index. O f the to tal co llect ion of bark beet les
specim ens, w h ich w ere ex tracted from ho st trees in differen t comm un it ies, 21 species w ere iden tified.
F inally, the paper discussed the fo llow ing fou r quest ions: the ro le of bark beet les as indicato rs fo r differen t fo rest p lan t
comm un it ies; the ro le of the elevat ion affect ing the compo sit ion and distribu t ion of p lan ts and bark beet les in the fo rest
eco system; the necessity of studying the differen t componen ts and their in terrela t ionsh ip in fo rest eco system; the po in ts fo r
at ten t ion in tak ing fu rther step s to deepen the study of species diversity in fo rest comm un ity.
T h is paper w ou ld p rovide a new perspect ive fo r the research on the relat ionsh ip betw een structu re and diversity of bark
beet les in differen t p lan t comm un it ies.
Key words: Bark Beetles; comm un ity; species diversity; vert ical distribu t ion
　　小蠹虫不仅是自然界生物多样性的重要成员, 也是农林业生产中极其重要的有害昆虫。小蠹食性比较单一, 绝大多数种类
危害针叶树, 某些种类选择健康树木作为寄主树种, 在入侵寄主的过程中, 能够积累虫口, 扩大侵害范围, 形成虫灾, 致使林木逐
渐枯萎死亡。而大多数的针叶树小蠹是次期性森林害虫, 其数量消长随树木生长衰弱程度而变化, 加之小蠹对寄主树种的选择
性很强, 而且对寄居部位也有极强的选择性, 不同种类在立木上的垂直分布差异显著, 同时, 在相同海拔高度上, 因小蠹对树种、
韧皮部和木质部的选择寄生, 往往还呈现水平分布的特点, 从而形成特定的小蠹区系, 招致其猖獗危害, 形成大发生基地, 给森
林生态系统, 特别是针叶树生态系统造成极大的损失。开展小蠹类的基础研究不仅是保护环境生物多样性的需要, 对防治害虫
也有重要理论指导和实用价值。尽管许多森林保护工作者先后对秦巴林区的华山松大小蠹等从形态学[1～ 4 ]、生物学[5 ]、危害及
其分布[6 ]、酯酶同工酶[7 ]、信息素[8 ]、寄生蜂[9 ]、共生真菌[10 ]等方面做了许多研究工作, 但关于森林植物群落对小蠹虫种群结构
的影响等却很少涉及。以往有关小蠹虫的研究, 大多从小蠹虫自身出发, 不足之处是以害虫为核心, 缺乏对秦岭森林生态系统植
物群落结构、功能与小蠹虫群落结构相互关系的研究。以森林生态系统为单元, 综合研究森林生态系统的稳定性、生物多样性与
针叶树小蠹种群的相互关系, 对害虫进行科学管理, 揭示针叶树小蠹虫在森林生态系统中的分布规律, 不但可以探讨小蠹虫成
灾原因, 而且可以为山川秀美工程中的造林工作和害虫防治工作提供切实可行的有效途径。为此, 本文对秦岭火地塘生态定位
站不同高等植物群落和针叶树小蠹类群多样性进行了研究。
1　研究地概况和研究方法
111　研究地自然概况
火地塘生态定位站现为西北农林科技大学教学试验林场所在地, 地处秦岭南麓安康地区宁陕县境内平河梁南侧, 位于北纬
33°25′～ 33°29′, 东经 108°25′～ 108°30′。东西长约 7km , 南北宽约 6km。该场东、南、西三面与宁东林业局相邻, 北接宁东林业局
东峪河管理区, 属秦岭南坡中高山地水源涵养用材经济林区。经营总面积 2037hm 2, 森林覆盖率 9118%。场部所在地火地塘海
拔 1640m , 施工作业区最低海拔 850m , 最高海拔 2400m。属北亚热带气候。年降雨量 1000mm , 多集中于 7、8 月份。年平均温度
1217℃, 绝对最高温度 2816℃, 绝对最低温度零下 915℃。由于地形复杂, 高差悬殊大, 气候、土壤、植被呈垂直分布。每年 4 月上
旬, 处于林区施工区南缘的老城温度已上升到 20℃左右, 而地处北缘的平河梁一带还是 0℃以下; 海拔 850～ 2200m 之间依次
2692　 生　态　学　报 25 卷
分布着黄褐壤土、黄棕壤土、棕壤土、草甸土等不同的土壤类型; 在森林植被方面, 海拔 950m 以下为含有常绿阔叶树种的落叶
阔叶林, 1000m 以上为温带针阔叶混交林, 2000m 以上为寒带针叶林。
112　研究方法
1. 2. 1　植物群落类型的划分　火地塘生态定位站森林植物群落类型的划分, 按照海拔高度及群落特征进行划分[11～ 13 ]。
1. 2. 2　植物物种组成及多样性调查方法　在林间踏查基础上, 选择空间垂直分布规律有序排列较为明显的山体植被, 采用群
落学样地法, 每种生境类型按对角线法选取 5 个样点, 乔木层样方面积为 20m ×20m , 进行每木调查, 灌木层样方面积为 5m ×
5m , 草本层样方面积为 1m ×1m , 调查内容包括乔木层种、灌木层种和草本层种。
1. 2. 3　针叶树小蠹虫物种组成及多样性调查方法　采用标准地法调查。在被调查的林区内, 按照森林群落分布的不同海拔高
度, 在每一同类林分中, 设立面积大约为 20m ×20m 的样地。在样地内, 对针叶树进行每木调查, 确定每一株针叶树上有无被调
查的小蠹类害虫存在。在进行每木调查时, 应将每一株针叶树按小蠹虫为害情况进行分级。即健康木、衰弱木 (生长不良, 但未受
到小蠹虫为害)、虫害木 (害虫正在为害)、枯立木 (曾被害虫为害)、以及风、雪倒 (折)木、火烧木等。分别记载并统计上述各类树
木的比例, 判断小蠹虫发源地的性质, 种群动态。选取 3 株枯萎木或新枯立木, 伐倒后由干基至树梢剥去一条宽为 10cm 的树
皮, 用 1m 分段法, 在每一段的上、中、下各取 10cm ×10cm 的样方, 分别采集并记载不同部位上出现的小蠹虫种类、侵入孔、母
坑道、子坑道、幼虫、蛹、卵室、羽化孔等的数量。在伐倒木根部不同方位剥皮 (样方为 10cm ×10cm ) 及树冠东、西、南、北和上、
中、下 12 个方位选取枝杆, 从枝杆基部至端部剥去一条宽为 3cm 的树皮, 用 1m 分段法, 在每一段的上、中、下各取 3cm ×10cm
的样方, 分别采集并记载不同部位上出现的小蠹虫种类、侵入孔、母坑道、子坑道、幼虫、蛹、卵室、羽化孔等的数量。
1. 2. 4　测度和统计方法
应用群落物种多样性、生态优势度、群落均匀度及物种丰富度指数测度高等植物和针叶树小蠹群落物种多样性。
群落物种多样性采用 Shannon2W iener 多样性指数计算:
H = - ∑p i lnp i = lnN - ∑n i lnn iöN
　　式中, n i 为物种 i 在样方中的数量,N 为样方中所有种的个体总数。
生态优势度采用Berger2Parker 公式计算:
D = N m axöN i
　　式中,N m ax为优势种的种群数量, N I 为全部物种的种群数量。
群落均匀度指数采用 P ielou 的均匀度指数计算:
J = - ∑p i lnp i ölnN
　　式中, P i 为物种 i 的相对重要值,N 为样方中所有种的个体总数。
物种丰富度 S 即物种的数目, 用生境中的物种数表示。
2　研究结果
211　不同森林群落植物物种多样性
秦岭南坡火地塘生态定位站不同森林群落之间物种多样性、均匀度、优势度存在差异。就乔木层多样性指数而言, 油松2华
山松2栓皮栎林群落 > 油松2华山松2锐齿栎林群落 > 油松2华山松2辽东栎林群落 > 亚高山云杉林群落 > 山麓农田和侧柏疏
林群落 > 亚高山冷杉林群落; 就灌木层多样性指数而言, 油松2华山松2栓皮栎林群落 > 油松2华山松2锐齿栎林群落 > 油松2
华山松2辽东栎林群落 > 山麓农田和侧柏疏林群落 > 亚高山云杉林群落 > 亚高山冷杉林群落; 就草本层多样性指数而言,
油松2华山松2栓皮栎林群落 > 油松2华山松2锐齿栎林群落 > 油松2华山松2辽东栎林群落 > 亚高山冷杉林群落 > 亚高山云
杉林群落 > 山麓农田和侧柏疏林群落; 而均匀度的变化规律与多样性指数基本一致。从总体来看, 阔叶林中森林植被的多样
性高于针叶林, 中低海拔阔叶林的多样性高于较高海拔处的阔叶林 (火地塘生态定位站不同森林群落之间高等植物物种多样
性、均匀度、优势度和丰富度见表 1 和图 1～ 3)。
2. 2　针叶树小蠹虫群落多样性与动态
在所调查的É～ Î 植物群落类型中, 其生境条件有明显的差异, 因此, 在不同类型植物群落中的针叶树小蠹群落组成也随
之发生变化, 也就是说针叶树小蠹虫群落的多样性与植物群落的多样性是紧密相关的。小蠹虫群落多样性的变化, 主要是由于
不同海拔高度植物群落内生态因子的变化和生境的不同所致。在全部的 6 种植物群落中共采集鉴定出 21 种针叶树小蠹虫。从
组成上看, 在群落É～ Ë 中小蠹虫种数由少变多, Ì、Í、Î 群落中又依次变少, 其中在油松2华山松2栓皮栎群落中种类最丰富
(见表 2)。为了进一步比较在不同植物群落中的针叶树小蠹虫的多样性, 在以上 6 种植物群落中分别进行取样调查, 获得不同
369211 期 谢寿安　等: 火地塘生态定位站不同植物群落与小蠹类群多样性 　
植物群落中的小蠹虫群落物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数 (见表 3)。针叶树小蠹群落物种多样性指数
由高到低的排列顺序为: 油松2华山松2栓皮栎群落 > 油松2华山松2锐齿栎群落 > 油松2华山松2辽东栎群落 > 亚高山云杉林
群落 > 山麓农田和侧柏群落> 亚高山冷杉林群落。其中以油松2华山松2栓皮栎林群落中的针叶树小蠹多样性指数最大, 亚高
山冷杉林群落的针叶树小蠹多样性指数最小。这主要是由于中高山植被类型多样, 群落空间异质性较大, 因此针叶树小蠹群落
多样性指数高, 其均匀度指数也比较高。而山麓农田侧柏和亚高山针叶林群落植被类型单一, 小蠹种类稀少, 个体数也较少, 所
以针叶树小蠹群落的多样性指数和均匀度指数都比较低, 但优势种明显, 因此优势度反而较高 (见图 4)。
表 1　火地塘生态定位站不同植物群落中高等植物的分层多样性比较
Table 1　Compar ison of h igh plan t diversity of div ided layer in differen t commun ities in Huoditang located ecosystem station
植物群落类型
T ype of p lan t comm unity
海拔
E levation (m )
分层
D ivided layer
Shannon2W iener 指数
Shannon2W iener index 均匀度Evenness 优势度Dom inance 丰富度R ichness
类型 É
T ype É 400～ 450 乔木 t ree灌木 sh rub草本 herb 015331120401885 014860161001409 018101340147 3712818
类型 Ê
T ype Ê 800～ 1200 乔木 t ree灌木 sh rub草本 herb 117961152711801 018440168801740 015301280135 8149121114
类型 Ë
T ype Ë 1200～ 1600 乔木 t ree灌木 sh rub草本 herb 211961162811957 019460172601750 013701230129 10129141316
类型 Ì
T ype Ì 1600～ 1900 乔木 t ree灌木 sh rub草本 herb 116671145411708 018120165501712 016301380141 71891211
类型 Í
T ype Í 1900～ 2160 乔木 t ree灌木 sh rub草本 herb 016531113811521 016830155401644 017701520134 2167181016
类型 Î
T ype Î 2200 乔木 t ree灌木 sh rub草本 herb 013250178211640 014120143601684 018901690128 212611
　　类型É : 山麓农田和侧柏群落 (群落É ) ; 类型Ê : 油松2华山松2锐齿栎林群落 (群落Ê ) ; 类型Ë : 油松2华山松2栓皮栎林群落 (群落Ë ) ; 类型Ì : 油松2华山松2辽东栎林群落 (群落Ì ) ; 类型Í : 亚高山云杉林群落 (群落Í ) ; 类型Î : 亚高山冷杉林群落 (群落Î ) ; 下同
T ypeÉ : H illy cu lt ivated land (comm unityÉ ) ; T ypeÊ : P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus a liena var1acu teserra ta (comm unityÊ ) ; T ype Ë : P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus variabilis (comm unity Ë ) ; T ype Ì : P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus
liaotung ensis (comm unity Ì ) ; T ype Í : A lp ine P icea asp era ta (comm unity Í ) ; T ype Î : A lp ine A bies f abri (comm unity Î ) ; the sam e below
图 1　6 种植物群落乔木层物种多样性指数变化曲线
F ig. 1　Changes of species diversity indices of tree layer in six p lan t
comm unities
3　讨论
3. 1　小蠹类群的变化对森林植物群落的指示意义
对 6 个不同海拔高度的植物群落中小蠹类群的研究结果表
明, 随着森林植物群落的变化, 不同群落中小蠹类群也发生明显
的变化。在全部的 6 种植物群落中共采集鉴定出 21 种针叶树小
蠹虫。从组成上看, 在群落É～ Ë 中小蠹虫种数由少变多, Ì、Í、Î 群落中又依次变少, 其中在油松2华山松2栓皮栎群落中种
类最丰富。这主要是由于中高山植被类型多样, 群落空间异质性
较大, 经过长期的选择和适应, 形成了相对稳定的小蠹类群, 因
此针叶树小蠹群落多样性指数高, 其均匀度指数也比较高。而山麓农田侧柏和亚高山针叶林群落植被类型单一, 小蠹种类稀少,
个体数也较少, 所以针叶树小蠹群落的多样性指数和均匀度指数都比较低。不同植物群落中小蠹类群的组成、分布和个体数量
的差异, 一方面与各自的生物学特性有关; 另一方面, 与不同植物群落为其提供的生存环境有关。由于某些类群只分布在特定的
植物群落中, 因而将对植物群落产生一定的指示作用。
3. 2　海拔高度对森林植物和小蠹组成及分布的主要影响
根据海拔高度等生态因素, 将火地塘生态定位站植被垂直分布划分为 6 种类型: 山麓农田和侧柏群落 (群落É )、油松2华山
松2锐齿栎群落 (群落Ê )、油松2华山松2栓皮栎群落 (群落Ë )、油松2华山松2辽东栎群落 (群落Ì ) , 亚高山云杉林群落 (群落Í ) ,
4692　 生　态　学　报 25 卷
　　　　　
图 2　5 种植物群落灌木层物种多样性指数变化曲线
F ig. 2 　Changes ofspecies diversity indices of sh rub layer in six
p lan t comm unities
图 3　6 种植物群落草本层物种多样性指数变化曲线
F ig. 3　Changes of species diversity indices of herb layer in six p lan t
comm unities
表 2　火地塘生态定位站不同植物群落中针叶树小蠹虫群落组成
Table 2　Composition of con iferous bark beetles in differen t plan t commun ities in Huoditang located ecosystem Station
植物群落类型
T ype of p lan t comm unity
不同群落中出现的针叶树小蠹虫种类
Bark beetles species em erging in differen t comm unities
类型É T ypeÉ P h loeosinus aubei, P oly g rap hus sinensis; 共 2 种 2 species
类型Ê
T ypeÊ D end roctonus arm and i, B lastop hag us m inor, P oly g rap hus sinensis, P oly g rap hus rud is, P oly g rap husP oly g rap hu, P h loeosinus aubei, P h loeosinus hop eh i, H y lastes p ara llelus, H y lastes p ara llelus, Ip sacum ina tus, Ip s sex d en ta tus, P ity og enes jap on icus, O rthotom icus erosus, C ryp ha lus lip ing ensis; 共 14
种 14 species
类型Ë
T ypeË D end roctonus arm and i, B lastop hag us p in ip erd a, B lastop hag us m inor, B lastop hag us p ilif er,P oly g rap hus sinensis, P oly g rap hus squam eus, P oly g rap hus verrucif rons, P h loeosinus aubei,P h loeosinus hop eh i, H y lastes cun icu larius, H y lastes p ara llelus, H y lastes p ara llelus, H y lu rg op s
m ajor, Ip s acum ina tus, Ip s sex d en ta tus, P ity og enes jap on icus, O rthotom icus erosus, C ryp ha lus
lip ing ensis, C ryp ha lus ch in ling ensis; 共 19 种 19 species
类型Ì
T ypeÌ D end roctonus arm and i, B lastop hag us m inor, B lastop hag us p ilif er, P oly g rap hus sinensis,P oly g rap hus rud is, P oly g rap hus verrucif rons, P h loeosinus aubei, Ip s acum ina tus, Ip s sex d en ta tus,
P ity og enes jap on icus, D ry ocoetes lu teus, X y loterus linea tus; 共 12 种 12 species
类型Í
T ypeÍ D end roctonus arm and i, B lastop hag us p in ip erd a, B lastop hag us m inor, B lastop hag us p ilif er,P oly g rap hus sinensis, Ip s acum ina tus, P ity og enes jap on icus, X y loterus linea tus; 共 8 种 8 species
类型 Î T ype Î Ip s sex d en ta tus, Ip s typ og rap hus, C ryp ha lus sinoabietis; 共 3 种 3 species
表 3　火地塘生态定位站不同植物群落中针叶树小蠹虫多样性比较
Table 3　Compar ison of con iferous Bark Beetles diversity in differen t commun ities in Huoditang located ecosystem station
植物群落类型
T ype of p lan t comm unity
小蠹虫物种数
Bark beetles species
多样性指数
Shannon2W iener index 均匀度指数Evenness index 优势度指数Dom inance index
类型É T ypeÉ 2 013621 015224 0188
类型Ê T ype Ê 14 114195 015379 0145
类型Ë T ype Ë 19 119008 016456 0127
类型Ì T ype Ì 12 112190 014906 0164
类型Í T ype Í 8 017759 013731 0173
类型Î T ype Î 3 013217 012928 0181
　　类型É : 山麓农田和侧柏群落 (群落É ) ; 类型Ê : 油松2华山松2锐齿栎林群落 (群落Ê ) ; 类型Ë : 油松2华山松2栓皮栎林群落 (群落Ë ) ; 类型Ì : 油松2华山松2辽东栎林群落 (群落Ì ) ; 类型Í : 亚高山云杉林群落 (群落Í ) ; 类型Î : 亚高山冷杉林群落 (群落Î )
T ypeÉ : H illy cu lt ivated land (comm unityÉ ) ; T ypeÊ : P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus a liena var1acu teserra ta (comm unityÊ ) ; T ype Ë : P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus variabilis (comm unity Ë ) ; T ype Ì : P inus tabu laef orm is2P inus arm and 2Q uercus
liaotung ensis (comm unity Ì ) ; T ypeÍ : A lp ine P icea asp era ta (comm unity Í ) ; T ype Î : A lp ine A bies f abri (comm unity Î )
亚高山冷杉林群落 (群落Î )。对其植物群落和小蠹类组成成分的分析表明, 群落中植物和小蠹种类组成和数量与群落的复杂程
度呈正相关, 即群落越复杂, 小蠹类物种越多。造成差异的主要原因在于海拔高度。因为植被是提供小蠹生存和繁衍的场所, 海
拔决定了植物群落中的植被类型, 同时间接影响了小蠹组成及分布。另外, 由于小蠹食性比较单一, 以松、杉、柏科等针叶树为
主。除选择特定的寄主树种外, 即使同一树种的同一立木上, 不同种类的小蠹虫往往选择最适应的集居部位为害。如微小蠹
(C ryp ha lus) , 常常在树冠或树梢等薄皮部位寄居为害; 根小蠹 (H y lu rg op s) 则在树木根茎或根部寄居为害; 大小蠹 (D end roc2
569211 期 谢寿安　等: 火地塘生态定位站不同植物群落与小蠹类群多样性 　
tonus)往往在树干部为害; 而树木的其它部位, 则另有其它小蠹种类为害, 从而表现出小蠹虫在寄主树木上的明显垂直分布。
图 4　6 种植物群落针叶树小蠢物种多样性变化曲线
F ig. 4 　Changes of species diversity indices of coniferoue bark
beetles in six p lan t comm unities
3. 3 研究森林生态系统各部分组成及相互关系的必要性
从生态学角度看, 可持续性反映森林生态系统动态地维持
其组成、结构和功能的能力, 进而维持林地生产力和森林动植物
群落的多样性具有重要意义。根据森林生态系统管理的概念和
原则, 森林害虫生态管理的总体目标是以生态学原理为理论基
础, 在人类与自然协同发展的思想指导下, 维持森林生态系统的
格局、过程和生物多样性, 从而达到森林有害生物的长期持续控
制。从农林生态系统的整体观点来看, 害虫为害仅仅是影响植物
的许多因素中的其中之一, 在森林生态系统中, 寄主植物、害虫、
天敌及其周围环境相互作用, 相互制约, 通过物质、能量、信息的
流动构成一个有序的整体。因此, 对害虫进行管理时, 必须从这
个整体出发, 根据生态学、经济学和生态调控论的基本原理, 强调发挥生态系统中总体控制效应, 综合使用包括害虫防治在内的
各种生态调控手段, 对生态系统、寄主植物、害虫、天敌生物食物链的物流、能流、信息流进行合理的调节, 变对抗为利用, 变控制
为调节, 化害为利, 将害虫防治与其它可持续经营技术结合起来, 通过综合、优化、设计和实施, 建立实体的生态工程技术, 从整
体上对害虫进行生态调控。因此, 以森林生态系统为单元, 综合研究森林生态系统的稳定性、生物多样性与有害生物种群的相互
关系, 揭示有害生物在森林生态系统中的分布规律, 对害虫进行可持续生态管理, 是 21 世纪森林有害生物管理的发展方
向[14～ 20 ]。
3. 4　进一步深入研究森林群落物种多样性需要注意的问题
物种多样性指数、生态优势度、群落均匀度和物种丰富度是反映群落组成结构特征的定量指标。一般来说, 物种多样性与物
种丰富度、群落均匀度成正相关, 与生态优势度成负相关[21～ 24 ]。根据火地塘生态定位站 6 种不同森林群落的物种多样性分析,
可以认为上述指标较好的反映了该地区森林群落的物种组成结构。但是, 值得注意的是并非所有的森林群落中都有这样的关
系, 应该结合具体的群落类型、群落结构和生境条件等作具体分析。只有同时使用物种多样性指数、生态优势度、群落均匀度和
物种丰富度这几个指标, 才有可能较好的反映群落的组成结构水平。目前, 森林昆虫群落多样性的研究同植物相比属于起步阶
段, 研究方法和手段有待进一步改进, 在此情况下本文只对火地塘生态定位站的针叶树小蠹的多样性进行了比较分析。采用的
方法是在参照植物群落多样性研究方法的基础上进行的。笔者认为, 对于森林昆虫, 尤其是在针叶树小蠹多样性研究中不能单
靠物种数的多少来衡量多样性, 至少还要考虑一定空间内的个体数 (密度)、多少程度 (多度)、出现的次数 (频度)等参数指标。当
然, 小蠹的很多生物学特性与植物不同, 因此, 在小蠹多样性的测度方法上还需要做大量的工作。本文的研究是连续 3a 在当地
大量发生小蠹危害的最有利季节结合植物群落类型来进行的, 而多样性的研究需要多年的积累资料。在同一个地区、同一条件
下不同年代之间的生物多样性比较研究更富有实际意义。本文研究结果表明, 小蠹群落多样性主要受海拔和植被类型等环境因
素的影响。但各种环境因子与针叶树小蠹群落多样性的关系还有待于进一步的深入研究。
References:
[ 1 ]　Zhou J X1 A study on endanger characterist ic of bark beetles in no rth2w est of Ch ina. E ntom olog ica l K now led g e, 1983, 37: 134～ 136.
[ 2 ]　Yuan F. Insect classif ica tion. Beijing: Ch inese A gricu ltu ral P ress, 1996.
[ 3 ]　X iao G R , et a l. Ch inese f orest insects. Beijing: Ch inese Fo restry P ress, 1992.
[ 4 ]　Yin H F, et a l. R ecord s of Ch inese econom ica l insects (29). Coleop trea: S coly tid ae. Beijing: Science P ress, 1984.
[ 5 ]　L i K S. P relim inary observa tion of the bionom ics of bark beetles and D end roctonus arm and i on P inus arm and i. Beijing: Science P ress,
1959. 29～ 41.
[ 6 ]　Cai B H. D istribu tion characterist ic of bark beetles and wood bo ring insects in Ch ina. J ou rna l of S haanx i f orestry S cience & T echnology ,
1980, (1) ; 1～ 3.
[ 7 ]　X ie S A , L v S J , Yuan F, et a l. Study on esterase isoenzym es of D end roctonus arm and i larvae in differen t grow th periods. J ou rna l of
H ubei A g ricu ltu ra l Colleg e, 2002, 22 (5) : 388～ 390.
[ 8 ]　Zhou j X, L i M L , W ang D S, et a l. P relim inary study on attract effect of pheromones to T om icus p in ip erd a. J ou rna l of S haanx i
F orestry S cience & T echnology , 1986, (4) : 48～ 50.
[ 9 ]　Yang Z Q. W asp s p arasitiz ing on bark beetles in Ch ina. Beijing: Science P ress, 1996.
[ 10 ]　T he enzym es in the secretions of D end roctonus arm and i (Sco lytidae) and their sym bio tic fungus of L ep tog rap h ium qin ling ensis. S cien tia
6692　 生　态　学　报 25 卷
S ilvae S in icae, 2004, 40 (5) : 123～ 126.
[ 11 ]　M em bers of Shaanxi Fo rest Edito rial Board. S haanx i f orest. Beijing: Ch inese Fo restry P ress, 1986.
[ 12 ]　Ying J S. Study on the p lan t flo ra and vegetations of T aibai area in Q in ling M ountains. J ou rna l of P lan t C lassif ica tion. 1990, 28 (4) : 261
～ 293.
[ 13 ]　Chen L Z, Chen Q L , L iu W H. F orest d iversity and its g eog rap h ica l d istribu tion in Ch ina. Beijing: Science P ress, 1997.
[ 14 ]　Ge F. T he p rincip le and m ethods of eco logical regu lation and m anagem ent of pests. Ch inese J ou rna l of E cology , 1998, 17 (2) : 38～ 42.
[ 15 ]　D ing Y Q. D iscussion on eco logical con tro l of pest population. A cta E colog ica S in ica, 1993, 13 (2) : 99～ 106.
[ 16 ]　Zhang Z. Fo rest eco system m anagem ent and eco logical fo rest pest m anagem ent. W orld F orestry R esearch , 2000, 13 (5) : 13～ 18.
[ 17 ]　Zhang D Y, Zhang X Q. Science of fo rest eco system m anagem ent—— the co re of fo restry science in 21 century. W orld F orestry R esearch ,
1998, (2) : 1～ 7.
[ 18 ]　Bell G. N eutral m acroeco logy. S cience, 2001, 293: 2413～ 2418.
[ 19 ]　Bengtsson J. W h ich species? W hat k ind of diversity? W h ich eco system function? Som e p roblem s in studies of relat ions betw een
biodiversity and eco system function. A pp lied S oil E cology , 1998, 10: 191～ 199.
[ 20 ]　Bertness M D and G H L eonard. T he ro le of po sit ive in teractions in comm unities: lessons from in tert idal hab itats. E cology , 1997, 78: 1976
～ 1989.
[ 21 ]　Zheng Y R. A study on species diversity of fo rest p lan t comm unity in D aqinggou. B iod iversity S cience, 1998, 6 (3) : 191～ 196.
[ 22 ]　M em bers of B iodiversity Science Edito rial Board of Ch inese A cadem y of Science. P rincip les and m ethod s of study the biod iversity science.
Beijing: Ch inese Science & T echno logy P ress, 1994. 1～ 237.
[ 23 ]　Yue M , Ren Y, D ang G D , et a l. A study on species diversity characterist ic of p lan t comm unity in Fop ing N ational N atural Reserve.
B iod iversity S cience, 1999, 7 (4) : 263～ 269.
[ 24 ]　Zhou H Z, Yu X D , L uo T H , et a l. A study on the relat ionsh ip betw een change of insect population and environm ent in H ubei
Shenglongjia N atural Reserve. B iod iversity S cience, 2000, 8 (3) : 262～ 270.
参考文献:
[ 1 ]　周嘉熹. 西北地区常见小蠹虫危害状. 昆虫知识, 1983, 37: 134～ 136.
[ 2 ]　袁锋. 昆虫分类学. 北京: 中国农业出版社, 1996.
[ 3 ]　萧刚柔, 等著. 中国森林昆虫学. 北京; 中国林业出版社, 1992.
[ 4 ]　殷蕙芬, 等著. 中国经济昆虫志 第 29 册 鞘翅目 小蠹科. 北京: 科学出版社, 1984.
[ 5 ]　李宽胜. 华山松小蠹及其主要虫种——大凝脂小蠹生活习性的初步观察. 北京: 科学出版社, 1959. 29～ 41.
[ 6 ]　蔡邦华. 中国小蠹和钻蛀性害虫及其分布特性. 陕西林业科技, 1980, (1) ; 1～ 3.
[ 7 ]　谢寿安, 吕淑杰, 袁锋, 等. 华山松大小蠹不同龄期幼虫酯酶同工酶的比较研究. 湖北农学院学报, 2002, 22 (5) : 388～ 390.
[ 8 ]　周嘉熹, 李孟楼, 王东升, 等. 云杉八齿小蠹外激素引诱效果的初步研究. 陕西林业科技, 1986, (4) : 48～ 50.
[ 9 ]　杨忠歧. 中国小蠹虫寄生蜂. 北京: 科学出版社, 1996.
[ 10 ]　陈辉, 唐明, 朱长俊, 等. 华山松大小蠹和共生真菌分泌酶组成分析. 林业科学, 2004, 40 (5) : 123～ 126.
[ 11 ]　陕西森林编辑委员会. 陕西森林. 北京: 中国林业出版社, 1986
[ 12 ]　应俊生. 秦岭太白山地区的植物区系和植被. 植物分类学报, 1990, 28 (4) : 261～ 293.
[ 13 ]　陈灵芝, 陈清郎, 刘文华. 中国森林多样性及其地理分布. 北京: 科学出版社, 1997.
[ 14 ]　戈峰. 害虫生态调控的原理和方法. 生态学杂志. 1998, 17 (2) : 38～ 42.
[ 15 ]　丁岩钦. 论害虫种群的生态控制. 生态学报. 1993, 13 (2) : 99～ 106.
[ 16 ]　张真. 森林生态系统管理与森林有害生物生态管理. 世界林业研究. 2000, 13 (5) : 13～ 18.
[ 17 ]　徐德应, 张小全. 森林生态系统管理科学——21 世纪森林科学的核心. 世界林业研究, 1998, (2) : 1～ 7.
[ 21 ]　郑元润. 大青沟森林植物群落物种多样性研究. 生物多样性, 1998, 6 (3) : 191～ 196.
[ 22 ]　中国科学院生物多样性委员会. 生物多样性研究的原理与方法. 北京: 中国科学技术出版社, 1994. 1～ 237.
[ 23 ]　岳明, 任毅, 党高弟, 等. 佛坪国家级自然保护区植物群落物种多样性特征. 生物多样性. 1999, 7 (4) : 263～ 269.
[ 24 ]　周红章, 于晓东, 罗天宏, 等. 湖北神农架自然保护区昆虫的数量变化与环境关系的初步研究. 生物多样性, 2000, 8 (3) : 262～ 270.
769211 期 谢寿安　等: 火地塘生态定位站不同植物群落与小蠹类群多样性