全 文 ：第 26卷第 5期
2006年5月
生 态 学 报
AC IA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．5
May．2006
艳婀珍蝶取食对薇甘菊叶片生理指标的影响
张玲玲 。，韩诗畴 ’，李志刚 ，刘 楠 。，李丽英 ，罗莉芬 ，彭统序 ，刘文惠
(1．中国科学院华南植物园，广州 510650；2．广东省昆虫研究所，广州 510260；3．中INN-学院研究生院，北京 100049)
摘要：艳婀珍蝶取食后，对薇甘菊叶片的超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO )的活性，
总酚含量，有机 自由基(DPPH·)清除能力进行分析。结果表明，取食后 3h内所测各量即发生变化 ，但与对照差异不显著。取食
4d中，叶片的 SOD、POD活性总体上分别高于对照，CAT活性总体上低于对照，说明在艳婀珍蝶胁迫过程中，SOD和 POD所起的
作用比 CAT大。取食叶 SOD、POD活性均在 48h时达到最大值，之后下降；CAT活性在 24h时达到最大值，之后也迅速下降。取
食叶 PPO 活性动态变化程度较大 ，表现出 3个峰值，分别为对照的 1．83，1．92倍和2．17倍；总酚含量表现为先上升后下降的趋
势；对 DPPH．的清除力一直显著性甚至极显著性低于对照。取食叶的 SOD与 CAT和 POD均呈正相关性，且相关性大于对照；
PPO 与总酚含量在取食叶与对照中也均呈弱正相关性。实验结果表明，薇甘菊的保护酶对艳婀珍蝶胁迫的应激效应是短暂而
有限的，艳婀珍蝶的取食破坏了薇甘菊叶片功能，较大程度的干扰了薇甘菊保护酶系统的防御代谢，薇甘菊的总抗氧化能力降
低。薇甘菊也不能通过改变酚类物质含量来抵御艳婀珍蝶的取食，艳婀珍蝶取食对薇甘菊有较明显的控制作用。
关键词 ：薇甘菊；艳婀珍蝶；保护酶；总酚；有机自由基
文章编号：1000-0933(2006)05—1330-07 中图分类号：Q143，Q948。Q968，$451 文献标识码：A
Efects of Actinote thalia pyrrha (Fabricius)feeding on the physiological indexes in
Mikania micrantha leaves
ZHANG Ling—Ling ，HAN Shi—Chou · ，LI Zhi—Gang ，LIU Nan ，LI Li—Ying ，LUO Li．Fen ，PENG Tong．Xu ，LIU
W en—Hui (1．South China Botanical Garden，ChineseAcademy ofSciences，GuangzhoⅡ510650，China；2
． GuangdongEm帆 f m ，G∞耐 叫
510260，China ；3．GraduateSchool ofChineseAcademyof Sciences，Beijing 100049，China )．ActaEcologica Sinica，2006，26(5)：1330—1336．
Abstract：Mikania micrantha is a dangerous exotic weed that is now widely distributed in Guangdong，china．The lepidopteran
defoliator Actinote thalia Py a(Fabricius)，introduced from the Indonesian Oil Palm Institute，is a potential biological control
factor for M．micrantha．The change in activities of supemxide dismutase(SOD)，eatalase(CAT)，peroxidase(POD)，
polyphenoldoxidase(PPO)，the content of total phenolies and the capacity of scavenging 1，1一diphenyl一2一pierylhydazyl(DPPH．)
free radical in M ．micrantha leaves were analyzed after infestation by the larvae of A．thalia pyrrha．Th e results showed that a
slight change of al the indexes in damaged leaves appeared within 3 h．After four days of A． thalia Py a infestation，the
activities of SOD and POD in damaged leaves were higher than the eontml，but the activity of CAT was lower than the control
indicating that the functions of SOD and POD were impeded more than CAT．Th e activities of SOD and POD reached their hightest
value after 48h of A． thalia pyrha feeding，then decreased，while the highest activity of CAT occurred after 24h before
decreasing．Th e activity of PPO fluctuated greatly，its three peak values were 1．83，1．92 and 2．17 times that of the contro1．Total
phenolics content increased at first then decreased after 72h of A ．thalia pyrha feeding．The capacity of scavenging DPPH．was
基金项目：广东省科技计划资助项目(2KB06801S)；广东省自然科学基金资助项 目(020322)
收稿日期：2005—04-04；修订日期：2005-09431
作者简介：张玲玲(1978一)，女，山东日照人，硕士生，主要从事杂草生物防治研究．E-mail：zhanglinglingl0@yahoo．com．cn
致谢 ：中国科学院华南植物园林植芳研究员、彭长连研究员、林桂珠老师在实验中给予悉心指导和帮助，在此表示衷心感谢
通讯作者 Corresponding author．E—mail：shichou—ban@yaho．com．cn
Foundation item：The pmjoct was supported by Guangdong Science Plan Foundation(No．2KB06801S)；Guangdong Natural Science Foundation(No．020322)
Received date：2005—04·04 ；Accepted date：2005—09—0l
Biography：ZHANG Ling-Ling，Master candidate，mainly engaged in biological control of exotic weed．E·mail：zhanglinglingl0@yaho ．corn．cn
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5期 张玲玲 等：艳婀珍蝶取食对薇甘菊叶片生理指标的影响 l33l
signifcantly lower than that of the control(P<0．05)．SOD activity was positivity correlated with CAT and POD activities for beth
damaged and normal leaves，however the value of correlation coeficiency in damaged leaves was higher than in normal leaves．The
content of total phenolics also showed a weak positive correlation with PP0 activity．It is suggested that the protective respo nse of
M ． micrantha to A． thalia py~ha infestation was short and limited， but resulted in reduced function of leaves，disturbed
metabolism in the protective enzyme system，and decreased antioxidative capacity． M ． micrantha was not able to resist the
feeding stress by altering content of total phenolics．
Key words：Mikania micrantha；Actinote thalia pyrrha；protective enzyme；total phenols；organic free radical
薇甘菊(Mikania micrantha)是菊科假泽兰属植物，原产中美洲和南美洲，目前在热带非洲、亚洲，澳大利
亚、南太平洋岛屿以及亚热带许多国家和地区皆报道有薇甘菊的存在，对茶园、香蕉园、橡胶林 、柚木林、森林
等造成极大的危害 。¨ ，被称 为“植物 杀手”，是世界上最具危 害性 的杂草之一。1884年香港动植物 园引种栽
培薇甘菊 ，20世纪 80年代末到 90年代薇甘菊 已广泛分布于广东省沿海各地 ，尤其珠江三角洲地带 ，并造成极
大危害b 。对薇甘菊的防除 目前主要采用人工清除、化学防除、生态防除和生物防治的方法 ，其 中生物防治
被认为是最有前途的防治方法之一 。]。艳婀珍蝶(Actinote thalia tryrha(Fabricius))隶属鳞翅 目蛱蝶科婀珍
蝶属(Actinote)，是薇甘菊原产地的天敌昆虫 。印度尼西亚油棕研究所 1996年从哥斯达黎加和 巴西引进艳
婀珍蝶防治薇甘菊 ，Desmier博士 2003年报道 了他对艳婀珍蝶进行野外释放 的试验 ，结果表明艳婀珍蝶在野
外能正常取食薇甘菊，完成世代发育，并能产卵进入下一世代的生长，对薇甘菊的控制作用较好 ]。为控制薇
甘菊的危害，经有关部门批 准广东省昆虫研究所从 2001年 l2月开始从印度尼西亚油棕研究所 引进艳婀珍
蝶，在实验室内已经能成功进行繁殖，并对其生物学、生态学特性 ，寄主专一性等方面进行了研究 ¨“]。本文
对艳婀珍蝶取食后薇甘菊叶片内细胞保护酶系统中超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶
(POD)、多酚氧化酶(PPO)活性和总酚含量、有机 自由基 (DPPH．)清 除能力的变化进行测定 ，研究艳婀珍蝶取
食后薇甘菊的这些保护酶活性 、酚类物质及总抗氧化能力的变化 ，为艳婀珍蝶对薇甘菊的控制作用提供基本
依据。
1 材料与方法
1．1 实验材料
1．1．1 虫源和植株 艳婀珍蝶为印度尼西亚油棕研究所引进后繁殖的第2代，薇甘菊2004年 11月在广东省
昆虫研究所用 口径 15cm高 10cm的花盆扦插种植 ，每盆 1株 。
1．1．2 实验处理 取生长 40d左右的长势整齐一致的盆栽薇甘菊 ，于早上 8：o0，将预先饥饿 3h的 25头发育
一 致的 4龄中期艳婀珍蝶幼虫转到植株的中上部。按 3．0，6．0，12．0，24．0，48．0，72．0，96．Oh的时间间隔 ，
从至少 5盆盆栽薇甘菊上 ，用剪刀剪取离顶芽第 4～5位 的艳婀珍蝶幼虫直接取食叶的剩余部分 ，洗净 ，称重 ，
保存于一40clC冰箱中，以备测定。同时，剪取未接虫植株上的相应叶位的叶作对照。
实验处理在广东省昆虫研究所天敌繁殖实验室内进行，温度(25±1)clC，相对湿度 80％±5％。每一实验
重复测定 3次。
1．1．3 主要仪器 紫外分光光度计(Lambda 25，Pekin Elmer，USA)，冷冻离心机(CR22G，CR一21，Hitachi，
Japan)。
1．2 实验方法
SOD活性参照 Giannopolitis和 Ries的方法Il 测定，以单位时间内抑制光化还原50％的氯化硝基四氮唑蓝
(NBT)为一个酶活性单位(U)；CAT活性参照曾韶西等的方法n。 测定，以每分钟内使 OD：加减少0．01的酶量为
1个酶活性单位(U)；POD活性参照华东师范大学的方法 ¨测定，以 OD470每分钟升高 0．001个单位为酶活性
单位(U)；PPO活性参照蒋跃明的方法 ¨测定，以OD 每分钟变化 0．001个单位为酶活性单位(U)；有机自由
基(DPPH·)消除能力参照彭长连等的方法 ¨，利用 DPPH(1，1-二苯基苦基苯肼)溶液的特征紫红色团的吸收
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生 态 学 报 26卷
峰，以分光光度法测定加植物提取液后 A 吸收的下降表示其对有机自由基消除能力；总酚含量测定参照朱
广廉等的方法[1 ，用没食子酸作标准曲线；可溶性蛋白参照 Bradford[1引的方法测定，以牛血清蛋白作标准曲
线 。
1．3 数据处理
用 Microsoft Excel 2003进行数据处理，用 SPSS1 1．5进行相关性分析和差异显著性比较。
2 结果与分析
2．1 SOD活性变化
在细胞保护酶系统中，SOD的作用是快速催化超氧阴离子 自由基 O 进行歧化反应生成 H2O：和 O：，避
免超氧自由基对膜的伤害ll 。如图 1所示，薇甘菊受艳婀珍蝶取食至 3h时，SOD活性就高于对照，但差异
不显著。3～12h内，取食叶与对照叶的SOD活性均呈先降后升的趋势，且取食叶的 SOD活性一直高于对照，
12h时 SOD活性是对照的 1．54倍。12～24h间，仍保持相应的水平。48h时，取食叶的 SOD活性达到一个峰
值，为对照的4．52倍，差异极显著(P<0．01)，之后迅速下降，96h时，取食叶的 SOD活性极显著(P<0．01)低
于对照。艳婀珍蝶取食后的最初 72h内，薇甘菊 SOD活性均高于对照，可见艳婀珍蝶取食迅速诱导薇甘菊
SOD活性升高，薇甘菊的保护性应激反应迅速。延长取食时间，使 SOD活性下降，说明艳婀珍蝶长时间的生
物性胁迫导致薇甘菊细胞结构与功能 的破坏 ，从而将影响 SOD的表达和激活。
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图 1 艳婀珍蝶 取食后薇甘菊叶片的 SOD活性变化
Fig．1 Change in SOD activity in M ．micrantha leaves after infestation by
A．tha／a pyrha(Fabricius)
1．O
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秀 0．6
暑o·4
u
0．2
+ 取食叶
Infestedleaves
2．2 CAT活性变化
CAT主要起酶促降解 H2O：的作用，避免因H2O：的过量积累导致毒性更大的羟自由基含量增加而对细胞
膜产生伤害，且对高浓度的H：O：清除效果较好 ’ 。图 2可见，24h内对照的 CAT活性呈先缓慢下降后急剧
上升的趋势，之后几天活性基本不变。3h时取食叶 CAT活性下降为对照的43．86％，之后上升，6h时仍低于
对照。被取食叶片在 12h之前 CAT活性低于或者接近对照叶的水平，随后明显上升，24h时达最高值，此时取
食叶的 CAT活性比对照高出60．16％，之后活性急剧下降，72h时极显著性低于对照(P<0．01)。艳婀珍蝶取
食后薇甘菊的 CAT活性总体呈下降趋势，说明 CAT不能有效清除细胞内产生的过量的 H2O：，容易引起羟自
由基增加而启动膜脂过氧化，导致膜透性增大，薇甘菊叶片将因生理功能丧失而衰老死亡。
2．3 POD活性变化
POD也是一种重要的保护酶，它参与木质素的合成、酚类物质及植保素的合成 ]，并在木质素合成的最
后一步反应过程中催化 H2 o2分解而发挥作用 ]。如图 3所示，对照 POD活性在 24h内表现出先降后升再降
的趋势，而取食叶在 96h内的变化呈双峰形。取食至 12h时出现一个小峰，活性比对照较高，24h后 POD活性
急剧上升，48h时的高值为对照叶的 3．51倍，之后活性下降，96h时已极显著性低于对照(P<0．01)。艳婀珍
蝶取食 6h内薇甘菊的 POD和 CAT活性均低于对照，可见艳婀珍蝶取食可迅速引起薇甘菊叶片组织损伤，细
口^la芑jd卜嚣目．I．u一目．n 一×
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5期 张玲 玲 等 ：艳婀珍蝶取食对 薇甘菊叶片生理指标的影响
胞膜系统结构破坏和功能的降低，对薇甘菊的控制作用迅速。
2．4 PPO活性变化
PPO是引起酶促褐变的主要酶类，与植物抗性有关，它可以通过形成醌类物质抵御病菌等的胁迫 。
如图4所示，对照 PPO活性在4d内变化平缓，而取食叶的 PPO活性波动比较大，表现出 3个峰值，取食至 3，
12，72h时分别为对照的 1．83，1．92倍和 2．17倍，但在24h和 48h时低于对照植株，且 72h后活性下降，96h时
明显低于对照。PPO活性虽表现出明显的动态变化，但总体上高于对照，说明艳婀珍蝶的取食能较快诱导薇
甘菊叶片的 PPO活性而参与酶促褐变。对叶片表观性状的观察表明，艳婀珍蝶幼虫取食后 5d内薇甘菊局部
叶片即枯萎变褐 ，与实验结果符合。
口
莹
蓦
垦
蜒
+ 取食叶 + 对照
Infested leaves Control
口 0 l2 24 36 48 6O 72 84 96
金 时间Time(h)
图3 艳婀珍蝶取食后薇甘菊叶片的POD活性变化
Fig．3 Change in PO D activity in ． m／crarUha leaves after infestation by
A．tha／／a pyrha(Fabricius)
2．5 总酚含量的变化
如图 5所示 ，12h内，取食 叶与对照 的总酚含量均
呈先升后 降的变化趋势 ，取食 叶的总酚含量 均高 于对
照，但差异不显著。24h时取食叶的总酚含量降至一个
低谷 ，仅为对照的 19．48％ ，差异极显著(P<0．01)。24
～ 48h内取食叶的总酚含量缓慢上升，72h时快速上升
为对照的 1．83倍 ，与图 4．PPO活性在 72h出现 高峰相
一 致。在前 24h内测定的总酚含量中，对照总酚含量在
20：00含量最低 ，几天内同一时间变化不大 。
2．6 有机 自由基 DPPH清除能力变化
6
5
Fig．4 Change in PPO activity in ．rn／cranZha leaves after infestation by
A．thalia Fyrrha (Fabricius)
DPPH法是评价植物总的抗氧化能力的一种快速 、简便 、灵敏 、直接可行的方法n 。如图 6．A所示 ，取食
叶 DPPH．实际清除量都明显低于对照。在艳婀珍蝶取食 12h内，薇甘菊表现出与对照 同样 的先升后降 的趋
+ 取食叶Infested leaves + 对照Control
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时间 Time(h)
图6 艳婀珍蝶取食后薇甘菊叶片清除 DPPH自由基能力的变化
Fig．6 Change in scavenging capacity to DPPH．radical in M．m／crarUha leaves after infestation by A．tha／a pyrrha (Fabricius)
a．清除量 Scavenging amount；b．清除率 Scavenging percentage
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1334 生 态 学 报 26卷
势，24h时，取食叶的 DPPH实际清除量仅为对照的 2．91％，差异极显著(P<0．01)，之后有缓慢上升，但 72h后
又呈下降趋势，且取食叶的 DPPH实际清除量一直显著性低于对照(P<0．05)。如图6．B所示，取食叶和对照
的 DPPH清除率都表现出与图6．A相同的变化趋势。可见，艳婀珍蝶取食，导致薇甘菊的总抗氧化能力明显
下降，细胞容易受氧化而造成损伤。
3 讨论
植物体内O ，I-I2O ，·OH和 O 被称为活性氧(Reactive Oxygen Species，ROS)，这些活性氧对生物膜系
统、光合机构及许多生物功能分子有破坏作用 ¨。正常生长情况下，植物体内的活性氧不断的产生，同时也
不断的被清除，在植株体内处于动态平衡，因而不会对植株造成伤害。在逆境条件下，活性氧因代谢失衡而过
量积累，导致膜脂过氧化水平提高，膜的透性增加，膜结构和功能性分子受损伤而对细胞造成伤害 引。超
氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)都是主要的活性氧清除酶类，它们协同作用，保护植
物抵御外界胁迫。
本实验结果表明，被取食叶的 SOD、POD活性总体上均高于对照，CAT活性总体上低于对照，说明在艳婀
珍蝶胁迫过程中，SOD和 POD所起的作用比 CAT大。被取食叶的 SOD、CAT、POD活性前期 24h前高于对照，
说明薇甘菊保护酶反应是系统性的应激作用，艳婀珍蝶取食前期 SOD活性过量表达，其产物 H2O 可能导致
CAT和 POD活性升高，避免 O 和 H2O 自身及其强氧化性的衍生物．OH对细胞的氧化伤害。3种保护酶活
性的高值期分别出现于24h(CAT)和 48h(SOD，POD)，随后活性下降的现象说明艳婀珍蝶幼虫取食胁迫诱导的
薇甘菊的保护作用是短暂而有限的，而相对于 CAT而言 ，SOD和 POD可维持较长的活性功能期。被取食薇甘
菊叶片总的抗氧化 能力显著性下降(P<0．05)，说明艳婀珍蝶的取食 ，还可能影 响了非酶促保护系统 ，如小分
子的抗氧化剂的水平，干扰了薇甘菊的防御代谢。
CAT和 POD利用 SOD的产物进行歧化反应，SOD与 CAT和POD之间有一定的关联。杨广等人的研究
结果表明，白菜品种上海青正常植株 的 SOD与 CAT和 PO D有一定正相关 ；而植株受小菜蛾取食为害后 ，受害
叶片和未直接受害叶 SOD与 CAT为负相关 ，而 SOD与 POD为正相关 。本研究表明 ，薇甘菊正常植株的 SOD
与 CAT和 POD有一定正相关(r分别为0．316和 0．850)，而植株受艳婀珍蝶取食为害后，SOD与 CAT和 POD
的正相关性增大(r分别为 0．463和 0．935)，可见薇甘菊保护酶之间对外加胁迫的反应是具有协同性的，其中
尤以 SOD与 POD的协同性更佳。总酚含量与 PPO活性有关 ，但正常植株 与艳婀珍蝶取食后植株总酚含量与
PPO活性的正相关性均未发现较大变化(r分别为 0．581和 0．547)。
艳婀珍蝶取食后的薇甘菊叶片和对照薇甘菊叶片的几个酶类活性和酚类物质含量均呈动态变化，因为 自
然生长的植物其代谢过程本身就是动态的 _川，动态调节机制是抵御逆境维持正常状态的最为理想的整体防
御机制。庄炳昌等的研究L3 表明，许多植物感病以后 PPO活性提高一倍至十几倍。本实验中，艳婀珍蝶取食
后薇甘菊的PPO活性总体上提高两倍左右，且表现出与总酚含量近似的较大程度的动态变化，表明 PPO 活性
提高与其底物酚类含量增多有关。高 PPO 活性诱导薇甘菊叶片较快的变褐，可能是薇甘菊通过加快细胞死
亡来引起艳婀珍蝶拒食的一种策略，但艳婀珍蝶在取食完整张叶片后才转移到另外的叶片上，因而这种防御
对艳婀珍蝶取食的影响不大。薇甘菊是否能通过提高 PPO活性产生比酚类具有更强毒性的醌类来抵御艳婀
珍蝶的为害尚需深入研究 。
酚类物质是一类具有抗逆性的化学物质。有些植物在受到植食性昆虫取食后，通过酚类化合物的含量增
加，影响植食性昆虫的发育和种群发展 ¨ j，抵御昆虫为害。艳婀珍蝶取食后，薇甘菊酚类物质初始时增加，
接着下降，后期再增加，这与 Rossiter等 报道的，当栎属植物 Quercus rubra叶片遭受gypsy month为害程度较
轻时 ，叶片中酚类物质含量比对照低，而为害较重时，酚类物质含量上升的结果稍有差异 ，前期 24h内总酚含
量升高可能是由于植物种类或者实验条件不同之故。
对于艳婀珍蝶取食后，薇甘菊叶片的营养物质及次生物质含量变化，艳婀珍蝶取食过程中能否释放化学
物质，以及能否诱导薇甘菊产生白毒性物质来加快对薇甘菊的控制，各种作用的机理和分子基础等都有待进
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一 步研究。
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