全 文 ：第 !" 卷第 #$期 !$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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/012 !"，.02 #$)342，!$$" !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目（+!$ $$$#56$"）；山东省优秀中青年科学家科研奖励基金资助项目（!$$ 78-$5$#$） 收稿日期：!$$69$59##；修订日期：! $$"9$:9!5 作者简介：郭卫华 （#;65 <），女，山东汶上人，博士，副教授，主要从事生理生态学和生物多样性研究2 (9=>?1：@A0BCDE F>D002 30= "通讯作者 &0GGHIJ0KL?K@ >A4D0G2 (9=>?1：M?KID?NE F>D002 30= /)0.1-",). ,"’2：’DH JG0OH34 C>I P?K>K3?>11F IAJJ0G4HL QF -4>4H RHF 8>I?3 SHIH>G3D >KL THUH10J=HK4 V1>K 0P &D?K> （.02 +!$$ $$#56$"）>KL 4DH SHIH>G3D %C>GL VG0@G>= P0G )A4I4>KL?K@ W0AK@ -3?HK4?I4I ?K -D>KL0K@ VG0U?K3H （.02 !$$ 78-$5$#$） 3’(’,4’1 1-"’：!$$69$59##；5((’#"’1 1-"’：! $$"9$:9!5 6,)+7-#!8：+X) YH?9ZA>，VD2 T2，%II03?>4H JG0PHII0G，=>?K1F HK@>@HL ?K J1>K4 JDFI?09H3010@F >KL Q?0L?UHGI?4F2 (9=>?1：@A0BCDE F>D002 30= 水分胁迫对沙棘（!"##$#%&’ (%&)*$"+’,）和中间锦鸡儿 （-&(&.&*& "*/’()’+"&）蒸腾作用影响的比较 郭卫华#，!，李[ 波!，张新时!，:，"，王仁卿# （#2 山东大学生命科学学院，济南[ !7$#$$ ；!2 北京师范大学资源学院，环境演变与自然灾害教育部重点实验室，北京[ # $$5"7； :2 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室，北京[ #$$ $;:） 摘要：多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种，设计人工模拟水分胁迫实验，测量沙棘和中间锦鸡儿蒸 腾作用的各种指标，研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明，同等水分处理条件下，中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾 速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾 的比例相当大，夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异，而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的 季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象，而中 间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子，相对于 沙棘，中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。 关键词：模拟水分胁迫；沙棘；中间锦鸡儿；蒸腾速率；气孔阻力；气孔震荡 文章编号：#$ $$9$;::（!$$ "）#$9\#:!9$;[ 中图分类号：]#\!2 !，];\72 #，];\5[ 文献标识码：%
9!’ ,2#-(" ): %-"’7 ;"7’;; ). "7-.;#,7-",). ,.1,(’; ,. !"##$#%&’ (%&)*$"+’, -.1
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# $$5"7，!,(+- : ’-7"1-3"14 "& A;-+3(3-3(0$ B$%$3-3("+ 8*"#"%4，C+23(3;3$ "& ?"3-+4，!,(+$2$ D*-.$94 "& )*($+*$2，?$(@(+% #$$ $;:，!,(+- 01/& 21$3$."1& 4"*"1&，<==>，<>（?=）：@?A< B @?@=5 5C;"7-("：’C0 JHGHKK?>1 4H=JHG>4H IDGAQI，E(FF"F,-$ 1,-9+"(.$2 *?KK2 >KL !-1-%-+- (+3$19$.(- RA>K@$3 Z2 &2 ‘A，>GH
AIHL HM4HKI?UH1F P0G H3010@?3>1 GH30KI4GA34?0K ?K 4DH *0HII V1>4H>A，&D?K>2 ,K 4D?I I4ALF，> C>4HG @G>L?HK4 HMJHG?=HK4 C>I
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IAKKF，310ALF >KL G>?KF L>FI，QH4CHHK L>F >KL K?@D494?=H，>KL LH3GH>IHL ?K GH1>4?0K 40 LG0A@D4 I4GHII2 ’DH JG0J0G4?0K 0P
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!"# $%&’(：0,51*-"’3 %-"’/ 0"/’00；!)//(/$%+ #$%&’()*+,；-%#%0%’% )’.+#&+*)%；"/-.0#,/-",). /-"’；0")5-"-* /’0,0"-.(’； 0")5-"-* )0(,**-",).0 在干旱半干旱地区，降水稀少，水分蒸发强烈，植物长期生活在水分胁迫之中。水分胁迫是制约植物生长 发育与植被分布的主要逆境因子［=，>］，植物的水分特性决定了植物的蒸腾耗水及对干旱环境的适应性。气孔 在植物胁迫响应中发挥着重要作用，植物在受到干旱胁迫时，可以通过气孔调节使植物以有限的水分蒸腾，换 取尽可能大的 ?@>同化量，从而使一天中对水分的利用达到最优化 ［A］，这是植物适应干旱的重要机制，但不同 植物对水分变化的适应性可能有较大不同。 沙棘（!)//(/$%+ #$%&’()*+, ;,..&）和中间锦鸡儿（-%#%0%’% )’.+#&+*)% B1-.+ ’" C& ?& D1）因其具有防风 固沙、水土保持和改良土壤的作用及可观的经济效益，成为黄土高原生态重建的重要物种［E，F］。但在 =GGG H >II= 年的 A-大旱中，在黄土高原大面积种植的沙棘连片死亡，而中间锦鸡儿却较好地生存下来。沙棘和中 间锦鸡儿的水分生理生态、抗旱机理和生态适应对策等方面的研究引起人们的广泛关注，但尚存许多争议。 本研究特设计正常降雨、偏旱、干旱和极端干旱 E 种水分处理水平，在位于黄土高原的内蒙古皇甫川野外定点 实验站进行人工模拟水分胁迫实验，系统研究不同程度的水分胁迫对沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的日变化、 昼夜变化、季节变化规律的影响及其限制因子，以期比较两种植物在蒸腾作用方面适应干旱的方式，并为生态 建设提供依据。 )* 材料与方法 )& )* 实验地点及实验设计 研究地点位于黄土高原的北部、皇甫川流域“国家重点基础项目 J>IIII=KLII 北京师范大学皇甫川野外 生态实验观测场”（AGMEF& =INO ，===MIP& EGNQ，海拔 =IGG5）。该流域年均温度 L& > H P& >R，年均降雨量 AGI55，雨热同期，L H G 月份的降雨量平均占全年降雨量的 PPS，且多为暴雨!。 根据皇甫川流域近 EI-的降水资料、径流实验结果［L，P］、气候学的常规标准以及国家气候中心的规则，特 设计 E 种不同水平的模拟水分处理：极端干旱T=（==F55降水）、干旱T>（=LP55降水）、偏旱TA（>>P& F55 降水）和正常降水水平 TE（A=F55降水）。各种水分处理分别设置一组重复，每次的浇水量根据多年平均降 水总量在各月的分配比例来确定。在野外定点实验站建设人工控制供水的水泥池设施，进行两个生长季的人 工模拟水分胁迫实验。具体设计原理及模拟实验处理参照文献［E，F］。 )& +* 实验材料 两种实验材料均为多年生落叶灌木。沙棘 !)//(/$%+ #$%&’()*+, ;,..& 又名醋柳、酸刺、黑刺，胡颓子科沙 棘属，广泛分布于欧亚大陆温带地区［K］。中间锦鸡儿 -%#%0%’% )’.+#&+*)% B1-.+ ’" C& ?& D1 又名柠条，蝶形 花科锦鸡儿属，常组成沙地灌丛或灌丛化草原群落［G］。>II> 年 F 月初，从实验站附近的沙圪堵苗圃各选取 =LI 株生长良好、大小一致的 = 年龄幼苗，将其各自随机分成 K 组，分别等距离植入 =L 个独立的水泥池内。水 泥池每池深 I& L5、长 >5、宽 =5，下部各有一个可控出水管道。水泥池上修建有铁架，其顶部有防雨布，晴天 将防雨布打开，使水泥池暴露在自然环境中；阴雨天和夜晚在铁架顶部遮盖上防雨布，以防天然降水进入，四 AA=EU =I期 U U U 郭卫华U 等：水分胁迫对沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用影响的比较 U ! 数据来源于内蒙古准格尔旗沙圪堵国家基本气象站 !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 周通风，以使铁架下除水分以外的其它自然因子尽量接近自然状况。水泥池中植物生长期间进行除草和防止 病虫害等田间管理。 !& "# 蒸腾作用及环境因子测定 /00/ 年 1 月初开始，在每个生长池中分别选择 2 株健康幼苗，采用 345678 9100 稳态气孔仪 （345678 9100 :);"-<*’ ="’->? ="-"’ :);)@’"’;，345678 4.(&，A=B），在 1：00 C 9D：00 对其中上位成熟完好叶片进行蒸腾 作用日进程测定。实验期间测定沙棘和中间锦鸡儿步长 0& E!蒸腾作用昼夜进程各 9 次。主要参数为气孔气 体流量（! F*)%，(@ 2G H 9）、叶室温度（"#，I）、叶片温度（"$，I）、空气湿度（%&，J）、光合有效辐射（’(%，!KG H9
@ H/）、气孔阻力（%)，G (@ H9）和蒸腾速率（"*，!+ (@ H/ G H 9）等。
蒸腾叶面积用 645/02 型便携式激光叶面积仪（3-G’; B;’- L’"’; 645/02，64M 4.(&，A=B）同步测定。蒸腾
测定期间，用地温表同步记录土壤 E、90、9E、/0(@处的温度，然后计算平均土壤温度。
实验期间，每个生长池中各埋设 NM8（N;’OP’.(? M)@-,. 8’F*’(")@’";?，M’*"-5Q 4.(&，AR）频域反射仪
BQ=9 :89 $S 型探管（M’*"-5Q M’T,(’G 3">，AR）9 根。用 :89$ S 型剖面水分仪每半月连续 E 测定每个水泥池的
90、/0、20、S0(@ S 个层次的土壤体积含水量，结合土壤质量含水量（烘箱法）与土壤容重（环刀法）的测定，校
正和换算土壤体积含水量。本文在校正中用烘箱法测得的土壤水分值作为标准值，与 NM8 测定值同步测定
9D0 对数据，进行回归分析，求出回归方程 + U H 0& 09 V 0& 21,（* U 0& DD，- U . H 9 U 9WX，/ Y 0& 009，+为烘箱法
测得的土壤水分值，,为 NM8测定值），用于本研究中的相关校正计算［90］。
!& $# 数据分析 采用统计分析软件 =:==进行方差分析、相关分析和逐步回归分析，用 MP(-. 法进行多重比较，并用字母 法标记。 %# 结果与分析 Z 图 9Z 沙棘和中间锦鸡儿土壤含水量沿水分梯度的变化 N,+& 9 Z 6!-.+’G ,. G),* %-"’; ()."’." )F &0 *123.4567) -.> 80 5.97*37652 %,"! +;->,’." ,. %-"’; GP##*? 误差棒代表平均值的标准误（=K，. U S0）；经 MP.(-.多重比较检 验，不同字母表示差异显著（/ U 0& 0E）；[9 C [S 代表 S 种水分 处理：[9 9E@@降水，[/ 91W@@ 降水，[2 //W& E@@ 降水，[S 29E@@降水 \)]’G ;’#;’G’." @’-.G -.> ’;;); <-;G ;’#;’G’." ^ =K )F "!’ @’-.G （. U S0）；_-*P’G %,"! >,FF’;’." *’""’;G -;’ G,+.,F,(-."*? >,FF’;’." -" "!’ 0‘ 0E *’T’* （MP.(-. @P*",#*’ ;-.+’ "’G" ）；[9 [S ;’#;’G’." F)P; %-"’; ";’-"@’."G：[9 9E@@ #;’(,#,"-",).，[/ 91W@@ #;’(,#,"-",).， [2 //W& E@@ #;’(,#,"-",).，[S 29E@@ #;’(,#,"-",).；下同 "!’ G-@’ <’*)% %& !# 土壤含水量在供水量及物种之间的差异 供水水平对土壤含水量有显著影响（图 9）。土壤 含水量总的趋势是随供水水平的升高而显著增加；但因 叶面积和蒸腾速率的差异，最高的水分处理 [S 的土壤 含水量并非最高。由于总体蒸腾量的不同，同一供水水 平的土壤含水量在沙棘和中间锦鸡儿之间差异显著 （图 9）。 %& %# 蒸腾作用在物种之间的差异 单叶水平的蒸腾速率，沙棘显著小于中间锦鸡儿； 气孔阻力，沙棘显著大于中间锦鸡儿，二者的差异均达 到 / Y 0& 009 的水平。气体流量仅在 / Y 0& 0E 的水平上 差异显著；而两种植物的叶片温度没有显著的差异（表 9）。MP.(-.多重比较检验显示各种参数在两两之间的 差异（表 9）。 %& "# 蒸腾作用的日变化及季节变化 整个生长季不同水分处理下植物蒸腾速率的日变 化过程显示，在同样的环境条件下，蒸腾速率随供水量 降低而降低，蒸腾作用日进程格局在不同的物种、不同 的水分处理、不同的生长阶段、不同的天气状况之间也 有一定差异（图 /、图 2）。 整个生长季多次测定的蒸腾速率平均值的日变化 S29S Z 生Z 态Z 学Z 报Z Z Z /W 卷Z !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 曲线（图 /）显示，沙棘 01 有明显的午休现象，0/ 在2：33左右达到峰值后即缓慢降低，04 和 05 具有宽大的 单峰现象（图 /）。中间锦鸡儿 01、0/、04 均属于午前高峰型，05 具有明显的蒸腾高原现象。在单位叶面 积水平上中间锦鸡儿的蒸腾速率均高于同等水分处理条件下的沙棘的蒸腾速率（图 /）。 表 !" 植物种类对蒸腾作用的影响 #$%&’ !" ())’*+, -) .&$/+ ,.’*0’, -/ +1$/,.01$+0-/ 特征 6!-7-("’7,8",(8 物种 9#’(,’8 沙棘 !" #$%&’()*+, 中间锦鸡儿 -" )’.+#&+*)% / 9,+&
蒸腾速率 :7-.8#,7-",). 7-"’ （0#） ;& 12 < 3& 13= >& 5; < 3& 12- 113& >52 3& 333"""
气孔阻力 9")?-"-* 7’8,8"-.(’ （1,） 1& >3 < 3& 3@= /& 32 < 3& 3>= A5& 1;1 3& 333"""
气体流量 B*)% （/*)%） 4& 32 < 3& 3>- /& 3> < 3& 13- ;& 3;> 3& 315"
叶温 C’-D "’?#’7-"E7’ （02） /;& 4; < 3& /5- /;& @5 < 3& 1@- 3& 4A5 3& @51.8
F F 表中数据为平均值 <标准误 （物种水平 ’ G /1>5，水分处理水平 ’ G 132/）；显著水平 C’H’* )D 8,+.,D,(-.(’ """ 3 I 3& 331 " 3 I 3& 3@ .8
3 J 3& 3@，经 KE.(-.多重比较检验，不同字母表示差异显著（3 G 3& 3@），- 依次显著大于 =，(，L& M-*E’8 %,"! L,DD’7’." *’""’78 -7’ 8,+.,D,(-."*N
L,DD’7’."，- *-7+’7 "!-. =，(，L ,. "E7.，-" "!’ 3& 3@ *’H’* （KE.(-. ?E*",#*’ 7-.+’ "’8" ）
图 /F 不同水分处理条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾速率（0#）平均值的日变化
B,+& /F K,E7.-* (!-.+’8 )D -H’7-+’ "7-.8#,7-",). 7-"’ （0#）E.L’7 L,DD’7’." %-"’7 8E##*N "7’-"?’."8 )D 01 （&），0/ （’），04 （(）-.L 05 （)）
D)7 !" #$%&’()*+, -.L -" )’.+#&+*)% 误差棒为平均值的标准误，’ G A>F :!’ ’77)7 =-78 7’#7’8’." 8"-.L-7L ’77)78 （9O）)D "!’ ?’-.8 )D A> ?’-8E7’?’."8 各个测定日沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率的日进程，在晴天和阴雨天有显著的差异，不同的生长季节也 有明显的不同，如图 4 所示。在有阵雨出现的阴雨天（; 月 1> 日和 A 月 4 日），两种植物的蒸腾速率均大幅度 降低且具有相似的日动态变化格局。在生长初期，蒸腾速率的日进程曲线较陡，而在生长末期，蒸腾速率的日 进程曲线波动较为平缓。不同水分处理植物的蒸腾速率日变化过程在生长旺季的晴朗无云天气差异明显，而 在阴雨天和生长末期则比较近似。同种植物不同供水水平的蒸腾速率具有大体相似的季节动态变化格局。 沙棘蒸腾速率及其日进程格局随供水量及其它环境因子变化的强度略大于中间锦鸡儿（图 4）。 整个生长季内不同水分处理植物气孔阻力 1, 平均值的日变化过程（图略）显示，在同样的环境条件下， 气孔阻力随供水量降低而降低，气孔阻力日进程在不同的物种和不同的供水量之间也有一定差异。气孔阻力 的季节变化格局在沙棘和中间锦鸡儿之间有明显的差异，但在同种植物的不同水分处理间大体相似。 2& 3" 蒸腾作用的昼夜变化 如表 / 所示，植物夜间的蒸腾占相当大的比例，物种之间有差异，不同供水量的植物之间也存在明显差 异，而且越干旱的环境植物夜间蒸腾所占的比例越大。 如图 5 所示，不同水分处理的沙棘具有不同的蒸腾速率昼夜动态格局，但在夜间的蒸腾速率普遍较低，一 般在黎明之前降到极低的水平，然后随着太阳有效辐射的增强而逐渐升高。中间锦鸡儿的蒸腾速率昼夜动态 曲线具有相似的响应格局。各种水分处理的中间锦鸡儿都比同等水分处理的沙棘在夜间的蒸腾速率以及夜 间蒸腾占全天的比例要小（图 5）。 @415F 13期 F F F 郭卫华F 等：水分胁迫对沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用影响的比较 F !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 图 /0 不同水分处理条件下沙棘（1）和中间锦鸡儿（2）蒸腾速率（!"）的日变化和季节变化 3,+& /0 4,56.-* -.7 8’-8).-* (!-.+’8 )9 "6-.8#,6-",). 6-"’ （!"）5.7’6 7,99’6’." %-"’6 85##*: "6’-";’."8 )9 <= （&），<> （’）， （(）-.7 <?<br（)）9)6 #$ "%&’()*+,- -.7 .$*(/,"’,+*& 表 !" 不同程度水分胁迫下沙棘和中间锦鸡儿的昼夜蒸腾特征 #$%&’ !" #($)*+,($-,.) /0$($/-’(,*-,/* 1)2’( *’3’(,-4 .5 6$-’( *-(’** 2$4 $)2 ),70- 特征 2!-6-("’6,8",(8 沙棘 #$ "%&’()*+,-
<= <> 中间锦鸡儿 .$*(/,"’,+*& <= <> <?<br白天蒸腾量 @6-.8#,6-",). A5-.",": ,. "!’ 7-:",;’ （;+ (; B>） >=C& DE =F?& C? ?CE& E? ?DG& >> =DE& // >=>& =G >FG& /E ?/E& FG 白天蒸腾速率 @6-.8#,6-",). 6-"’ ,. "!’ 7-:",;’ （!+ (; B> 8 B =） ?& =G /& GH G& CF F& >F /& /> ?& >= H& F> G& DF 夜间蒸腾量 @6-.8#,6-",). A5-.",": ,. "!’ .,+!"I",;’ （;+ (; B>） =C=& H> =C>& FD =>C& >? =/C& /> D?& G HE& FD DD& D E>& /D 夜间蒸腾速率 @6-.8#,6-",). 6-"’ ,. "!’ .,+!"I",;’ （!+ (; B> 8 B =） >& G> >& GD /& /? /& D> =& GC =& D= =& GH >& C= 夜间蒸腾占全天的比例 J’6(’." )9 "6-.8#,6-",). A5-.",": ,. "!’ .,+!"I",;’ ") "!-" ,. "!’ %!)*’ 7-: （K） />& H /?& D? >>& EE >=& EF >E& F >=& ?? =G& >? =?& =H 沙棘和中间锦鸡儿的气孔阻力 0- 的昼夜动态格局（图 ?）显示，0- 一般在夜间和早晨较小，在 D：CC 至 G：CC左右到达一天中的低谷，然后逐渐上升。与蒸腾速率的昼夜变化格局相对应，沙棘的各种水分处理，尤其 是<= 和<> 表现出明显的气孔振荡现象，至 >=：CC 左右仍有较大起伏。中间锦鸡儿的各种水分处理的 0-对 环境因子表现出大体一致的昼夜响应格局，没有明显的气孔振荡现象。 !& 8" 蒸腾速率的影响因子分析 各环境因子对植物蒸腾速率的影响程度不同，这种差异可以通过因子间的相关性表现出来。表 / 为各种 水分处理的沙棘和中间锦鸡儿蒸腾速率与环境因子及其它生理变量的相关系数，表中所列相关系数为简单线 性相关，而对于与蒸腾速率呈非线性相关的因子，则有可能低估其相关关系。 从表 / 可以看出，除中间锦鸡儿 <= 的蒸腾速率与光合有效辐射 120 相关不显著之外，蒸腾速率与上述 各种影响因子显著相关，其中 0#、0-与蒸腾速率负相关，其它环境生理因素与蒸腾速率均呈正相关。 从表 / 还可以看出，蒸腾速率与生理生态因子之间的关系显然受到不同物种和不同供水量的影响。虽然 D/=? 0 生0 态0 学0 报0 0 0 >E 卷0 !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 图 /0 不同水分处理条件下沙棘（1）和中间锦鸡儿（2）蒸腾速率（!"）和气孔阻力（#$）的昼夜变化
3,+& /0 4,56.-*7.)("56.-* (!-.+’8 )9 "6-.8#,6-",). 6-"’ （!"）-.: 8");-"-* 6’8,8"-.(’ （#$）5.:’6 :,99’6’." %-"’6 85##*< "6’-";’."8 )9 => （&），=? （’），=@ （(）-.: =/ （)）9)6 %& "’()*+,-.$ -.: /& ,*0.").-,(
影响植物蒸腾作用的生理生态因子是多种多样的，但在特定水分条件下，其蒸腾作用可能主要受到几种因子
的共同限制。因此，本节采用逐步回归分析法，试图找出不同的水分条件下，影响沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用
的最主要限制因子。根据以上同步测定的生理生态因子数据，进行逐步回归分析，得到如表 / 所示逐步回归
方程及其模型综述。
经显著性检验，这 A 个回归方程均达到极显著水平（表 /）。回归方程显示：叶片温度 !1、光合有效辐射
23#（除沙棘 =? 之外）、气孔阻力 #$是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子。中 间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度 #%的影响，这可能是沙棘的蒸腾速率比较耐大气干旱的一种表现。虽 然其它因子没有被包含在回归方程中，但这并不表明它们不影响沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾作用，这只能说明 这些因子对蒸腾作用的影响相对较小或者是这些因子对蒸腾作用的影响已被那些显著因子所包含、反映。如 B@>/0 >C期 0 0 0 郭卫华0 等：水分胁迫对沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用影响的比较 0 !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 各层土壤温度等都与蒸腾速率显著相关，但它们与气温和光合有效辐射等更加显著单相关。因此，叶温、光合 有效辐射和气孔阻力等综合地反映了内外因子对蒸腾速率的影响。其中，气孔阻力是生理指标，可能与蒸腾 作用共轭（/).01+-"’）（负向）；叶温与气温有很大关系，但植物通过蒸腾与气孔可调节气温的影响，因而叶温 亦可能是生理作用的结果。 表 !" 各种水分处理的植物蒸腾速率与环境因子及其它生理变量的相关系数 #$%&’ !" ()**’&$+,)- .)’//,.,’-+0 %’+1’’- +*$-02,*$+,)- *$+’ $-3 4’+’)*)&)5,.$& 6$*,$%&’0 $-3 )+7’* 2780,)&)5,.$& 6$*,$%&’0 9-3’* 3,//’*’-+ 1$+’* 0922&8 +*’$+4’-+0
因子
2-(")34
沙棘 !" #$%&’()*+, 56 57 58 59 中间锦鸡儿 -" )’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：光合有效辐射 #!)")4C."!’",(-**C -(",D’ 3-E,-",).；1!：空气湿度 F’*-",D’ !1G,E,"C；1,：气孔阻力 H")G-"-* 3’4,4"-.(’；2%：气温 -"G)4#!’3’ "’G#’3-"13’；23：叶室温度 (1D’""’ "’G#’3-"13’；24：叶片温度 *’-I "’G#’3-"13’；2,A=，2,A6:，2,A6=，2,A7:：=、6:、6=(G和 7:(G处的的土壤温度 4),* "’G#’3-"13’ -" =，6:，6=(G -.E 7:(G E’#"!，3’4#’(",D’*C；2,：土壤平均温度 G’-. 4),* "’G#’3-"13’；显著性水平 "" 5 J :& :6，" 5 J :K :=，.4 5 L :& :=；"" /)33’*-",). ,4 4,+.,I,(-." -" "!’ :& :6 *’D’*；" /)33’*-",). ,4 4,+.,I,(-." -" 5 J :& :=；.4 /)33’*-",). ,4 .)" 4,+.,I,(-." -" "!’ :K := *’D’*；’ M 9<8 表 :" 各种水分处理的沙棘（;）和中间锦鸡儿（(）蒸腾速率与生理生态因子之间的逐步回归方程 #$%&’ :" <+’21,0’ *’5*’00,)- ’=9$+,)-0 )/ +*$-02,*$+,)- *$+’ $-3 ’.)>2780,)&)5,.$& /$.+)*0 )/ !" #$%&’()*+, $-3 -" )’.+#&+*)% 9-3’* 3,//’*’-+ 1$+’* 0922&8 +*’$+4’-+0 物种 H#’(,’4 水分梯度 N3-E,’." 逐步回归方程 H"’#%,4’ 3’+3’44,). ’O1-",). 沙棘 !" #$%&’()*+,
56
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中间锦鸡儿 56 2# M 9" :86 P :" ;<724 @ :" 6781! @ 6" 87;1, @ :" 86>2%，B 17 M :" =77，6 M 67" 6;>，B 76 M 6，77 M 9=;，5 M :" ::6
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57
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B B 缩写符号的含义同表 8；Q!’ G’-.,.+4 )I -RR3’D,-",).4 -3’ 4-G’ ") Q-R*’ 8
!" 讨论
蒸腾速率作为一个重要的水分参数，反映了植物的耗水能力。气孔通过调节蒸腾，降低或抵抗水分胁迫
对植物生理活动的影响［66］。在干旱胁迫下，沙棘与中间锦鸡儿的蒸腾速率随干旱胁迫的增强而降低，气孔阻
力随干旱胁迫的增强而升高，不同物种变化幅度各不相同。
>869 B 生B 态B 学B 报B B B 7; 卷B
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一般文献所测定的蒸腾速率日动态变化情况只能反映测定当天或相近几天与其周围环境因子之间的规
律［/，0/］，要了解一种植物的蒸腾特性，仅仅测定一次、或一月测定一次是远远不够的。由于本研究是顶部遮
蔽条件下的人工模拟实验，能够测量野外条件下无法测量的雨天的蒸腾作用。正如本实验结果表明，沙棘和
中间锦鸡儿蒸腾速率的日动态过程为单峰还是双峰，不同月份可能不同；相邻几天内，如果环境因子差别较
大，可能也有所不同。蒸腾速率的日动态变化格局，在晴天、阴雨天以及生长发育的不同阶段也有明显的
不同。
许多作者在研究植物的蒸腾特征、尤其是在计算植物的蒸腾总量时，往往把夜间的蒸腾视为零或忽略夜
间蒸腾［01，02］。本研究首次测定了沙棘和中间锦鸡儿的昼夜蒸腾进程，发现植物夜间的蒸腾占相当大的比例，
物种之间、不同供水量的植物之间存在明显差异，而且越干旱的环境，植物夜间蒸腾所占的比例趋向于越大。
这可能因为随着供水水平降低，植物受到更为严重的水分胁迫，白天的蒸腾作用受到较大程度的抑制，不同供
水水平上植物的白天蒸腾速率差异显著；而在夜间，各种供水水平上植物的蒸腾速率普遍较低所致。
提高蒸腾速率以降低叶片温度是植物的一种保护性反应［03］。同等水分处理条件下，中间锦鸡儿单叶水
平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿蒸腾速率与光合有效辐射（!"#）、大气温度（$%）、相对湿度 （#&）、土壤各层温度（$’）、气孔阻力（#’）、叶片温度（$(）等显著相关。中间锦鸡儿则更多地受到空气相对湿 度的影响。这可能是沙棘的蒸腾速率比较耐大气干旱的一种表现。沙棘和中间锦鸡儿在不同的水分处理条 件下表现出弹性的水分消耗特点，叶片的内部调节能力使其在水分胁迫下得以生存。 有研究发现，植物在相对稳定的环境条件下，气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律开合现象，不但能降 低蒸腾，提高水分利用效率，而且可使光合速率几乎不受影响。人们形象地称这种现象为气孔振荡（4")5-"-* )4(,**-",).），以区别于其正常的昼夜节律或其它与环境变化同步的气孔开合现象［06 7 08］。沙棘的昼夜蒸腾节 律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象。廖建雄和王根轩［09］认为气孔振荡是由于蒸腾与茎 流量之间的时滞造成的；一旦土壤中含水丰富，或大气湿度适宜，这种时滞就很难出现或很小，因而不会出现 气孔振荡或振荡不明显。这也说明皇甫川流域的沙棘在各种水分处理条件下，从极端干旱（:0）到正常年景 的降雨量水平（:2）都受到水分胁迫的影响。而中间锦鸡儿在水分正常年景的降雨量水平（:2）长时间几乎 处于完全开放的状态。 土壤含水量的变化一般随着供水水平的升高而逐渐增加，但例外的是，沙棘和中间锦鸡儿在其中最高的 降水水平下（:2），由于供水相对充分，前期幼苗生长迅速，叶面积指数增长较快，枝繁叶茂，导致蒸腾总量显 著增加，耗水过多，土壤的含水量在同一物种内并非最高。这也从一个方面说明，在干旱半干旱区，由于生态 系统水分平衡失调（常表现在过多的水分消耗）而引发的干旱性（-;,<,"=）的增加是其中不可忽视的原因。极 端干旱环境（:0）已经不能维持沙棘的基本生存，在历经两年的人工水分控制实验结束时，沙棘在极端干旱 状态下（:0）的完全死亡率高达 2/& 3>，另有部分早衰并干枯。 综上所述，相对于中间锦鸡儿而言，沙棘的蒸腾速率不受空气相对湿度的制约，比较耐大气干旱，但沙棘 的气孔对水分胁迫很敏感，对生境要求严格，当环境条件发生变化时，它的生理功能很快受到干扰，沙棘对水 分条件的敏感度大于中间锦鸡儿，以水分为植物生长关键因子的干旱半干旱地区［/?］，沙棘对土壤水分胁迫的 适应敏感而脆弱。尽管在同等供水条件下，中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘，但同步进行的沙棘 和中间锦鸡儿的生物量分布格局研究显示［/0］，由于生物量分配的显著差异，导致同等条件下中间锦鸡儿叶面 积小而根生物量大，中间锦鸡儿依靠强大的深根系以增加吸水能力来支持蒸腾耗水的需求［/0］。这意味着在 水分条件稍好的状态下，沙棘对周围环境水资源的利用比中间锦鸡儿更为充分；而在干旱条件下，相对而言， 中间锦鸡儿在具有更好的生理调节机制，在水分利用上比沙棘更具有竞争优势。但如果将中间锦鸡儿用于大 规模的植被建设，仍然需要确立适宜的种植密度，以免产生持续的水分亏缺现象。 !"#"$"%&"’：
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