全 文 ：第 26卷第2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．N0．2
Feb．，2006
川西山地主要人工林种群根系生物量与生产力
刘兴良 。，马钦彦 ，杨冬生 ，史作民 ，宿以明 ，周世强 ，刘世荣 ，杨玉坡。
(1．北京林业大学资源与环境学院，北京 100083；2．四川省林业科学研究院，成都 61~81；3，中国林业科学研究院森林
生态环境与保护研究所，北京 100091；4．中国大熊猫保护与研究中心 ，四川汶川 623005；5．四川省林业厅，成都 610082)
摘要：采用标准地法，对四川西部山地主要人工林的根系进行了研究，结果表明：(1)用 D 日估测单株林木根系生物量的适合模
型均以幂函数模型为最佳，所筛选统计模型的相关系数较高，在 0．94～0．99之间；(2)根系总生物量大小排序为13本落叶松 >峨
眉冷杉 >四川红杉 >川西云杉，分别为 37．832、24．907、18．320t／hm2和 15．982 t／hm ，各级根的生物量占总根量的比例各不相同；
(3)根系生物量集中在分布土层 0．00—40．00cm，川西云杉 占97．88％，四川红杉占96．78％，峨眉冷杉占 95．65％，日本落叶松占
99．72％；尤其在 0．00—20．00cm土层分布的根最多 ，分别 占 77．13％，77．13％，65．02％和 80．66％；在 O．0o一20．00cm，20．00一
加．0ocm和 4O．0o～60．00em的各层根系生物量分配比例，川西云杉为 34：12：1，四川红杉为24：6：l，峨眉冷杉为 15：7：1，日本落
叶松为 63：14：1；(4)川西云杉、四川红杉、峨眉冷杉和日本落叶松人工林种群根系的生物量密度分别为 10．782t／(hm ·In)，8．230
t／(hm2．m)，14．546 t／(hm2·m)和 13．211 t／(hm2·m)；(5)川西云杉、四川红杉、峨眉冷杉和 日本落叶松人工林种群根系生产力分别
为 O．57、0．83、O．71t／(hmz·a)和 1．64 t／(hm ·a)。
关键词 ：川西云杉；四川红杉；峨眉冷杉；日本落叶松；生物量密度 ；净生产量；生产力
文章编号：100．0933(2006)02．0542．10 中图分类号：Q143，Q948，$718．5 文献标识码：A
Studies on root biomass and productivity in dominant plantation populations in the
mountaiROlS land in western Sichuan
LIU Xing．Liang 一．MA Qin．Yan ．YANG Dong—Sheng~，SHI Zuo-Min ，SU Yi—Ming~，ZHOU Shi-Qiang4，LIU Si—
Rong 。YANG Yu．Po (1．Sichuan Academy ofForestry，Ch ngau，Sichuan 610081，Chin口；2，Enviro 。nd Re$o~1,re$Colege ofBeijing Forestry
University．Beijing 100083．China；3．Institute of Forest Ecology，En ironment and Protection，The Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091·China；
4．肼 WWF Rese。 ^ 0 ( erm f0n Centrefor the Giant Panda，Sichuan 623005，China；5．Sichuan Forestry Department，Chengdu 61082，China)．Acta
Ecologica Sinica。20O6，26(2)：542—551·
Abstract：This studv investigated root biomass and productivity in dominant plantation populations in western Siehuan，China．A
tota1 0f 4 plots(Picea ba蜘uriana plantation population for 28 age in Maerkang，9 trees，mean DBH of population for 10．4 em
and height for 10．5m；Larix maxteriana plantation for 22 age in Wolong，9 trees，mean DBH ofpopulation for 17．0cm and height
f0r 13．8m；Abies fabri plantation for 35 age in Ebian，18 trees，mean DBH of population for 14．1cm and height for 11．9m；
L0 戈 口 mpferl Dlantation for 23 age in Miyaluo，8 trees，mean DBH of population for 17．4 am and height for 14．5m；a 20 m×
基金项目：四川省杰出青年学科带头人培养基金资助项目(2001026)；国家林业局“十五”重点资助项 目(201010)；国家“十五”攻关资助项 目
(201BA510B06)；国家重点基础研究发展规划资助项目 (202CB111504)；国家林业局四川森林生态与资源环境重点实验室开放课题资助项 目
收稿日期：2004．08．21；修订日期：205—11—07
作者简介：刘兴良(1963 )，男，重庆市江津市人，博士生 ，研究员，从事川西高山森林生态系统结构与功能、恢复生态学及地植物学研究。E
mail：1iu88105@yahoo．corn．an
*通讯作者 Author for correspondence．E-mail：maqinyan@bjfu．edu．en
Foundati0n item：The project was 8upported by the Foundation Training the Outstanding Youth Lead of Subject of Sichuan(N。：201026)；Science and Teeh“ology
P『0gram of China Bureau of Forestry(N。：201010)；Science and Technology Program of China(No：201BA510B06)；Preject of the China Nati0nal Maj。
Fundamen试 Science Pr0舯m(N。：202CB1 1 1504)；Th。projcct of its。pened．up of the key laboratory in forest ecology，enVironment and reSOurces of Chi“
Bureau of Forestry
Received date：2004．08．21；Accepted date：205—11—07
Bjography：LIU Xing．Liang(1963～)，Ph．D．candidate。ProfegB0r，iliainly el1gaged in structure and fu“ b。“in forest。 。 ystem， 。 i。“。 。l。gY and
geobotany．E．mail：1iu88105@ya}l0o．coin-Cll
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2期 刘兴良 等：川西山地主要人工林种群根系生物量与生产力 543
25 m plot located Ol each of the 4 types in western Sichuan，China)were randomly selected and excavated to a depth of 60em for
each of the 4 plantation population types．To estimate the root biomass of an individual tree using D ／／，an exponential model was
selected with the highest coeficient ranging from 0．94 to 0．99．The total root biomass per hm varied among plantation population
typesfolowing the order； kaempferi(37．832 t／hm2)>Abiesfabri(24．907t／hm )>Larix maxtedana(18．320 t／hm )>
Picea ba蜘unana population(15．982dhm2)．The biomass fractions of a given root size class compared to the total root biomass
difered among plantation population types．For al 4 studied plantation types，the majority of the roots were distributed in the top
40 cm of soil，e．g．97，88％ for Picea ba uriana population，96．78％ for maxteriana，95．65％ for Abiesfabr／，and
99．72％ for kaempfed population．The root biomass fractions distributed in the top 20 am of soil were 77．13％ for Picea
6口蜘u~ana，77．13％ f0r maxtenana，65．02％ for Abies fabr／and 8O．66％ for kaempferi，respectively．The root
alocation in the 0—20，20—40，and 40—60 em soil layers gave ratios of 34：12：1 for P Ⅱba蜘uriana，24：6：l f0r
maxteriana，15：7：1 for Abiesfabr／，and 64：4：l f0r kaempfe~populations．The root biomass density of dominant plantation
population was 10．782 t／(hm ·m)(for Picea balfouriana)，8．230 t／(hm2·m)(for l~rlx maxteriana)，14．546 t／(hm2。m)(f0r
Lar／x maxte~ana)，，13．21 1 t／(hm2·m)(Larix kaempferi population)，respectively．The root biomass productivity was found to
be 0．57 t／(hm2·a)(for Picea ba uriana)，0．83 t／(h ·a)(for Larix ma~teriana)，0．71 t／(hm ·a)(for Abiesfab,~)and
1．64 t／(hm2·a)(Larix kaempferi population)，respectively．
Key words：biomass：mountainous region in western Sichuan；plantation population；biomass density；productivity；root system；
Pieea ba．扣u~ana； maxteriana；Abies bri； kaempferi
根系在土壤中吸收水和矿物质，合成和储存有机物，且根际微生物、根系残体以及根系死亡后的孔穴在转
化无机氮和土壤有机物等方面有着重要的作用。细根生物量仅占总生物量的5％左右，但其生长量可占森林
初级生产力的50％～75％lJ， ，通过根系死亡归还到土壤中的N素比地上凋落物多 18％～58％ ，根系的活
动，直接影响植物的生长和代谢过程，根系对土壤的结构也有一定的改良作用。因而，早在 2O世纪 70年代根
系研究领域越来越趋于专门化 ]，近 30多年来，细根的研究已成为国际性研究热点之一 。 。20世纪 90
年代以来，我国对根系的研究有不少报道Il ，但较为集中在细根研究方面 ，目前主要森林生态系统细根
生产和周转及其在能流和物流中的作用、不同细根测定方法的比较研究以及与全球变化有关的森林细根研究
等已成为重要的研究方向 。
由于根系研究烦琐费时且结果不太准确 ，根系研究的基础资料仍然需要积累 - 。随着川西高山林
区人工林郁闭成林，竞争日渐激烈，人工林树种单一及树种错位现象带来的人工林退化和病虫危害时有发
生 。’ ，因此，作为JI西山地人工林生态学的系列研究 ，系统研究川西山地主要人工林根系分布状况及
生物量积累，不仅对了解森林生态系统中的营养积累与分布、水分动态、树种混交效益和根系竞争都有重要的
意义，而且可以为评价生态系统功能，特别对计测人工林 C储量提供基础资料。
1 研究区概况及研究方法
1．1 研究区概况
川I西高山林区地貌以高山峡谷为主，海拔 2500—4500 m相对高差 lO00m。由于受地形的影响，水热的重
新分配和组合，该区亚热带特征不明显，具有十分显著的垂直地带性。从 20世纪 60年代起开始进行了大面
积的人工更新造林，截止 2000年已完成人工造林 73．07万 hm ，郁闭成林面积约58．37万 hm。，蓄积达 3051．71
万 m ，已成为川西高山林区主要后续资源 。。 。岷江冷杉(Abiesfaxonian。)、紫果云杉(Picea purp“re。)原始林
采伐后形成以川西云杉(Picea 60 uriana)、粗枝云杉(P．asperata)为建群种的人工林；长苞冷杉(A．ge0rgei)、
丽江云杉(P．1ikiangensis)原始林采伐后形成丽江云杉人工林；由于峨眉冷杉(A．
．庇bri)、油麦 吊杉(P．
brachytyla var．complanat)原始林采伐后阴湿生境条件变化不大，形成峨眉冷杉、油麦吊杉为主的人工林；另
外，也有四川红杉(Larix maxteriana)、日本落叶松(Larix kaempferi)人工林，自然条件及林分特征见表 l。
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生 态 学 报 26卷
1．2 研究方法
1．2．1 标准地设置及调查 在四川西部各 自然区域选主要的人工林设置20m×25m标准地，对其林木进行每
木调查，计测林分因子及其参数。
1．2．2 根系生物量测定方法 在标准地内以2．Ocm为径级选择标准木，每个径级 1株，分别测定胸径、树高、
冠幅、枝下高及相邻木位置每个径级 1株，伐倒标准木，采用”分层切割法” ，实测干、皮、枝、叶地上部分
鲜重，同时对各器官取样。
所选样木地下部分按不同土壤层次(20era划分 1层)挖出全部根系，并将根桩、粗根(D >2．0cm)、中根
(1．0cm并取样。
I．2．3 室内分析与建模 将野外样品在实验室烘箱中90~C烘 2 h后，85℃烘至恒重。用电子天平称样品恒
重，求样品干鲜重比，将各器官鲜重换算成干重，根据样方资料换算单位面积干重生物量。
将实测的根系生物量，分析 自变量参数与各器官生物量的相关性，根据“相对生长法则” 圳建立相应的统
计模型，计算全林根系生物量。
1．2．4 根系生产力计算 根系生产力是指单位土地面积上，单位时间内有机物的净生产量。净生产量
(Ap )应为 一 时间内植物生长量(A )，枯损量(AL )，被动物吃掉的损失量(AG )3个分量之和。由
于测定 △ 和△G～困难，故本研究设 Ap 仅为△ 。根系生产力采用公式 茚·玎 计算：
Ap = ／a (1)
式中，Ap 为平均净生产量(表示生产力)；W为根系生物量；。为种群年龄。
衰 1 川西山地主要人工林林分特征
LP，Landform and physiognomy；A1，Altitudes；MAt，Mean annual temperature；MTJan，Mean temperature in Janua~；MTJ，Mean temperature in July；
MAR，Mean annual rainfal；Pb，Pieea ba蜘uriana；Af，Abies fabri；Lm，Larix maxteriana；Lk，Larix kaempferi；AC，Alpine and canyon；MBS，Mountain
brown soil；MCS，Mountain cinnamon soil；MBPS，Mountain brown podzolie soil；A，Age of forest；MD，Mean diameter；MH，Height of tree；下同 the same
below
1．2．5 地上部与根部关系系数计算 评价植物地上部和地下部生长关系的常见参数是地上部与根部的比
率，也是区别植物地上部与根系之问干物质重的一种尺度。采用Boonstra提出的地上部与根部关系系数⋯，
用公式计算：
c ／WR (2)
式中，RC为地上部与根部关系系数， 为地上生物量(kg／hm )，WR 为根系生物量(k hm )
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1．2．6 生物量密度的计算 地上生物量密度(Aboveground Biomass Density，缩写 ABD)表示单位高度生物量的
大小，根系生物量密度(Root Biomas Density，缩写 RBD)表示单位根系深度生物量的大小，均是种群结构与功
能的重要测度指标。地上生物量密度和根系生物量密度分别用公式(3)和(4)计算 ：
ABD = Wt／H (3)
RBD = ／DR (4)
式中，ABD为地上生物量密度(kg／(hd·m))，Wt为地上生物量(kg／h,d)，日为树高(m)，RBD为根系生物
量密度(kg／(hd·m))，WR为根系生物量(kg／hmz)和 D 为根系深度(m)。
2 研究结果
2．1 根系生物量预测模型的建立与选择
生物量模型的建立与选择应建立在自变量参数与各器官生物量具有显著相关关系基础上，依据相对生长
法，用人工林各径级个体胸径、树高与各器官生物量进行相关显著性分析表明。个体胸径、树高与各器官生物
量间具有显著的相关关系，而且个体胸径、高度、以及干、皮、枝、叶、总生物量等两两问的相关均达到极显著水
平。再以生物量(W)为因变量，地径(D)、树高(H)、D H为自变量，采用 Y=aX ，y=Ⅱe ，y=aX+b，
Y：l／(“+ab )，y=0+blnX等数学模型进行回归拟合，求出相应参数 Ⅱ，b的值。
经筛选建立了估测单株器官生物量的统计模型(表 2)，从筛选建立的单株器官生物量的统计模型来看，
用 D H估测单株林木器官生物量的适合模型均以指数模型为最佳，所筛选统计模型的相关系数较高，在0．94
～ 0．99之间，达到极显著水平，而且剩余回归标准差较小，说明估测值与实测值的拟合度高，估测误差小，可
依据情况在实际中应用。
寰2 川西山地主荽人工林种群根系生物量优化模型
Table 2 Optimal models of biomass for root of dominant plantation population in mountain land in western Siehuan
DV，dependent variable；IV．independent variable；CC，corelation coeficient；SE，Standard Error；SS，Sample size；WR，Biomass for root：以下同 the
~,afle below
2．2 根系生物量及其分配
对根生物量研究结果表明(表 3)，根系总生物量大小排序为日本落叶松 >峨眉冷杉 >四川红杉 >川西云
杉，分别为37．832、24．907、18．320t／hm2和 15．982 t／h ；4种人工林树种各级根的生物量大小排序为根桩>粗
根>中根>细根，各级根的生物量占总根量的比例各不相同。JIl西云杉各级根系的生物量分别为 8．742、
5．770、0．831t／hm2和0．639 t／hIl12，占根系总生物量的百分率分别 54．70％、36．10％、5．20％和4．O0％；四川红杉
各级根系的生物量分别为 8．000、8．120、1．540t／hm 和 0．660 t／hm2，占根系总生物量的百分率分别 43．67％、
44．32％、8．41％和 3．60％；各级根系的生物量分别为 9．132、10．710、2．159t／hm2和 2．906 t／hIl12，占根系总生物
量的百分率分别36．76％、43．00％、8．70％和 11．60％；日本落叶松各级根系的生物量分别为 10．077、22．984、
2．302t／hm：和2．469 t／hrn2，占根系总生物量的百分率分别 26．64％、60．75％、6．08％和 6．53％。
支撑根(起支持树体地上部分的根桩和粗根，下同)的生物量占根总生物量的百分率较为接近，川西云杉
为90．80％，四川红杉为 87．99％，峨眉冷杉为79．70％，日本落叶松为 87．39％；而营养根(起吸收水分和营养
物质功能的中根和细根，下同)生物量占根总生物量的百分率以峨眉冷杉最高，为 20
．30％，其它较为一致，川
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546 生 态 学 报 26卷
西云杉为 9．20％，四川红杉为 12．01％，日本落叶松为 12．61％。从两者的垂直分布来看，支撑根的生物量，营
养根的生物量，以及根系总生物量都集中分布在0．0～40．0em层，其百分率分别为88．00％～90．00％，96．00％
～ 100．00％和 95．00％ ～98％(图 1)。
2．3 根系生物量垂直分布
研究表明(图2)，根系主要分布在土层 0．00～40．00cm左右，尤其在 0．00～20．00cm土层分布的根最多；
在0．00～20．00em，0．00～40．00cm和 40．00～60．OOcm的各层根系生物量分配比例，川西云杉为34：12：1，四川
红杉为24：6：1，峨眉冷杉为 15：7：1，日本落叶松为 63：14：1。在土层 0．O0—40．OOem和 0．O0—20．OOcm分布的
根系生物量，川西云杉占97．88％和77．13％，四川红杉占96．78％和77．13％，峨眉冷杉占95．65％和 65．02％，
日本落叶松占99．72％和 80．66％。支撑根(根桩和粗根)的生物量，川西云杉为 14．51t／hm2，占总根量的
90．80％，四川红杉为 16．12t／hm2，占总根量的87．99％，峨眉冷杉为 8．06t／hm2，占总根量的79．64％，日本落叶
松为 17．03t／hm ，占总根量的87．38％。营养根(中根和细根)的生物量，川西云杉为 1．47t／hm2，占总根量的
9．20％，四川红杉为2．20t／hm2，占总根量的12，O1％，峨眉冷杉为2．06t／hm2，占总根量的 20．36％，日本落叶松
为 1．29t／hm2，占总根量的 12．62％。从营养根生物量、层总根生物量的垂直分布和营养根 占层总根生物量的
百分率比较看，三者都随土层深度的增加而减少，呈倒金字塔型。
衰3 川西山地主要人工林种群根系生物量
Table 3 Biomass for root of dominant plantation population In mountain land In western Siehuan
括号内数字为占同～群落类型生物量的百分比 Values in the parcnthesis are percf!nt ge ofthe total r。。t biomass ofthe sBm population type
目
量
嚣
g
苗
血}
餐
深度 Depth(era1
图 1 支撑根和营养根生物量的垂直分布局
Fig．1 Vertical distribution patterm of biomass in prop root and nntritive root
树种Tree species；a．川西云杉 Pb；b．四川红杉Lm；e．峨眉冷杉 Af；d．
日本落叶松 Lk；下同 the same below
善
百
∞
深度Depth(cm)
图2 川西山地主要人工林种群根系生物量的垂直分布局
Fig．2 Vertical biomass distribution of dominant plantation population
mountain land in western Sichuan
2．4 根系生物量与同化器官生物量的关系
研究表明(表4)，川西山地主要人工林种群根系生物量与地上生物量、同化器官生物量没有明显的相关
8 6 4 2 O 8 6 4 2
O O O O O O O O O O
8 6 4 2 O 8 6 4 2
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关系，但地上部与根部关系系数、同化器官生物量却有明显的规律，分为两类：常绿针叶树种地上部与根部关
系系数大于6．7，落叶针叶树种地上部与根部关系系数在5．0—6．2之间；云冷杉属树种同化器官生物量大于
落叶松属树种同化器官生物量的2 3倍，前者在 14．0～15．0 t／hm~之间，后者为 4．0 t／hm~。根系生物量与同
化器官生物量的比例，川西云杉约为 I：1，l，四川红杉约为 1：4．6，峨眉冷杉约为 1：1．7，日本落叶松约为 1：
9．2。说明云冷杉属树种需要更多的光合器官来维持其生长。
裹4 川西山地主要人工林种群根系生物量与地上及同化器官生物量的关系
Table 4 Relationship between root biomass and aboveground biomass and blomass for assimilation organ of dominant plantation population in mountain
land in western Sichuan
AB。Aboveground biomass RB，Root biomass C，Modulus of relationship coeficient between aboveground biomass and root biomass；AOB，assimilation orga~
biomass
2．5 根系生物生产力
对川西山地主要人工林种群根系生物生产力比较分析表明(表 5)，根系年平均净生产量、占净生产量的
百分率和根系年平均净同化率具有落叶松属树种大于云冷杉属树种的趋势。引进树种 日本落叶松根系年平
均净生产量为川西云杉的2．88倍，四川I红杉的 1．96倍，峨眉冷杉 2．34倍。而且其根系年平均净同化率也高
于乡土树种，为川西云杉的2．26倍，四川红杉的 1．96倍，峨眉冷杉2．93倍。川西山地主要人工林种群根系生
产力的大小排序为日本落叶松 >四川I红杉>峨眉冷杉 >JIl西云杉，分别为 1．64 t／(hm2·a)、0．83 t／(hm2·a)、
0．71 t／(hm2·a)和 0．57 t／(hm2·a)。
衰5 川西山地主要人工林种群根系年单均净生产量和年平均净同化率
Table 5 Mesn annual net production and mean annual net assimilatiOH eficiency of root of dominant plantation population in mountain land in western
Sichuan
MANP，Mean annual net production；MANAE。Mean annual net assimilation efficiency；P，Productivity
通过对森林根系生物量与生产力的比较表明(表 6)，四JI马尔康 28年川i西云杉人工林根系生物量比四
川I松潘41—50a紫果云杉林 、云南中甸 200a长苞冷杉天然林 ¨、新疆昌吉地区200a天山云杉天然林 、青
海祁连山120～210a青海云杉天然林 ¨及黑龙江绥棱地区30a红皮云杉人工林 低，比云南中甸 50～150a
油麦吊云杉天然林 及黑龙江绥棱地区25a红皮云杉人工林高 j。四川I卧龙 22a四川i红杉人工林根系生
物量比四川松潘41—50a紫果云杉林 ¨、云南中甸 200a长苞冷杉天然林 ¨、新疆昌吉地区200a天山云杉天
然林 及青海祁连山 120～210a青海云杉天然林低n ，比云南中甸 50～150a油麦吊云杉天然林 及黑龙
江绥棱地区25—30a红皮云杉人工林 高。四川峨边 35a峨眉冷杉人工林根系生物量比四川松潘41～50a紫
果云杉林 、云南中甸 200a长苞冷杉天然林 、新疆昌吉地区200a天山云杉天然林 及青海祁连山 120～
210a青海云杉天然林 低，比云南中甸 50～150a油麦吊云杉天然林 ，删及黑龙江绥棱地区25 30a红皮云
杉人工林 高。四川米亚罗 23a日本落叶松人工林比云南中甸200a长苞冷杉天然林 、新疆昌吉地区 200a
天山云杉天然林 及青海祁连山 120～210a青海云杉天然林⋯ 低，比四川松潘 41～50a紫果云杉林㈤]、云南
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2期 刘兴 良 等：川西山地主要人工林种群根系生物量与生产力 549
根系生物量集中在分布土层 0．00—40．00cm，占96．00％以上，在0．o0～20．OOcm，20．00—40．00em和40．o0
60．oocm的各层根系生物量分配比例，川西云杉为34：12：1，四川红杉为24：6：1，峨眉冷杉为 15：7：1，日本落
叶松为63：14：1。
引进树种日本落叶松根系年平均净生产量为川西云杉的2．88倍，四川红杉的 1．96倍，峨眉冷杉2．34倍。
而且其根系年平均净同化率也高于乡土树种，为川西云杉的2．26倍，四川红杉的 1．96倍，峨眉冷杉 2．93倍。
川西山地主要人工林种群根系生产力的大小排序为日本落叶松 >四川红杉 >峨眉冷杉 >川西云杉，分别为
1．64 t／(hm2．a)、0．83 t／(hm ．a)、0．71 t／(hm ·a)和 0．57 t／(hm ·a)。
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