全 文 ： 第 vz卷 第 w期u s s t年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s t
川西云杉人工林养分含量 !贮量及分配的研究 3
刘兴良tl 宿以明vl 向成华wl 邹伯才xl
k四川省林业科学研究院 成都 ytss{tl
肖 林ul
k成都市林业科学研究所 成都 ytssssl
摘 要 } 采用固定标准法 !标准木法对四川西部林区川西云杉k Πιχεα βαλφουριαναl人工林生物量和营养元素
含量 !贮量等进行研究 ∀结果表明 }在系统植物子室中 o营养元素总贮量为 tuu|1xsu®ª#«°pu o其中乔木层贮量
为 |w|1vyu®ª#«°pu o贮量最多 o占 zz1uu h o灌木层 !草木层 !苔藓层及枯落物层分别为 wu1{xy®ª#«°pukv1w h l !
tx1|xt®ª#«°pukt1vs h l !tx1vyt®ª#«°pukt1ux h l和 usx1|zu®ª#«°pukty1zv h l ~人工林生态系统 x种大量元素
的积累为 utty|y1s|z®ª#«°pu o其中土壤子室为 utsw|v1u®ª#«°pu o占系统总贮量的 ||1wvu h o植物子室为
tusu1{|u®ª#«°pu o占系统总贮量的 s1xy{ h ~比较分析了迹地 !人工林及原始林土壤子室的养分状况 o其养分
能够满足人工林的正常生长 o但密度过大是人工林 uy年后生长降低的主要原因之一 ∀
关键词 } 亚高山 o川西云杉 o人工林 o营养元素 o含量 o贮量 o分配
收稿日期 }t|||2tu2uz ∀
基金项目 }国家林业局/九五0重点课题k|y p vxl的部分内容 ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
ΧΟΝΧΕΝΤΡΑΤΙΟΝoΣΤΟΡΑΓΕ ΑΝ∆ ΑΛΛΟΧΑΤΙΟΝ ΟΦ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΕΛΕΜΕΝΤ
ΙΝ ΠΙΧΕΑ ΒΑΛΦΟΥΡΙΑΝΑ ΠΛΑΝΤΑΤΙΟΝ ΟΦ ΩΕΣΤ ΣΙΧΗΥΑΝ
¬∏÷¬±ª¯¬¤±ªtl ≥∏≠¬°¬±ªvl ÷¬¤±ª≤«¨ ±ª«∏¤wl ²∏…²¦¤¬xl
k Σιχηυαν Αχαδεµψ οφ Φορεστρψ Χηενγδυ ytss{tl
÷¬¤²¬±ul
k Χηενγδυ Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Χηενγδυ ytssssl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±o¶·²µ¤ª¨ ¤±§¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©±∏·µ¬¨±·¨¯¨ °¨ ±·¬± Πιχεα βαλφουριανα ³¯¤±·¤·¬²±¬± º¨ ¶·≥¬2
¦«∏¤±©²µ¨¶·µ¨ª¬²± º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§∏¶¬±ª©¬¨ §¯¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±o¶¤°³¯¨·µ¨¨¤±§³¯²·«¤µ√¨ ¶·q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º ·«¤·o
·«¨ ·²·¤¯ ±∏·µ¬¨±·¨¯¨ °¨ ±·¶·²µ¤ª¨ ²©³¯¤±·¶∏¥√¨ ±·µ¬§¨ ¬±¶¼¶·¨° º¨ µ¨ tuu| qxsu®ª#«°pu o·«¨ ¶·²µ¤ª¨ ¬±·«¨ ·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ
º¤¶·«¨ ¤¯µª¨¶·o¤±§¦²±¶·¬·∏·¨§zz quu h q·«¨ ¶¨ ∏´¨±¦¨ ¬± º«¬¦«¶·²µ¤ª¨ ¨¯ °¨¨ ±·√¤µ¬¨§¤°²±ª§¬©©¨µ¨±·¯¤¼¨ µº¤¶¤¶
©²¯ ²¯º¶}¯¬·¨µ¯ ¤¼¨ µkusx q{zu®ª#«°pu oty qzv h l o¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µkwu q{xy®ª#«°pu ov qw h l o«¨µ¥ ¤¯¼¨ µktx q|xt®ª#
«°pu ot qvs h l o¥µ¼²³«¼·¨ ¤¯¼¨ µktx qvyt®ª#«°pu ot qux h l oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ·²·¤¯ ±∏·µ¬¨±·¨¯ °¨¨ ±·¶·²µ¤ª¨ ¬±
³¯¤±·¤·¬²± ¦¨²¶¼¶·¨°¬±¦¯∏§¬±ª‘!° !Ž!≤¤¤±§ ªo¤°²∏··²utty|y qs|z®ª#«°pu o¬± º«¬¦«¶·²µ¤ª¨ ¬±¶²¬¯¶∏¥√¨ ±2
·µ¬¦¯¨ ¤°²∏±··² utsw|v qu®ª# «°pu o¤±§ ¦²±¶·¬·∏·¨§ || qwvu h o·«¨ ²·«¨µ¬± ³¯¤±·¶∏¥√¨ ±·µ¬¦¯¨ ¤°²∏±··²
tusu1{|u®ª#«°pu o¤±§¦²±¶¬·¬·∏·¨§s qxy{ h q„©·¨µ¤±¤¯¼¶¬±ª·«¨ ±∏·µ¬¨±·¶¬·∏¤·¬²±¬± ¶²¬¯ ²©·«¨ ¶¯¤¶«o·«¨ ³¯¤±·¤2
·¬²± ¤±§·«¨ √¬µª¬±©²µ¨¶·o¬·¬¶³∏·©²µº¤µ§·«¤··«¨ ¨¯ °¨¨ ±·¶·²µ¤ª¨ ¬±¶²¬¯ ¦²∏¯§ °¨ ·¨·«¨ ±¨ §¨¶²©±²µ°¤¯ ªµ²º·«²©
·«¨ ³¯¤±·¤·¬²±o¤±§·«¤··«¨ «¬ª«§¨±¶¬·¼²©·«¨ ³¯¤±·¤·¬²± º¤¶²±¨ ²©·«¨ °¤¬±©¤¦·²µ¶¦¤∏¶¬±ª·«¨ §¨¦¯¬±¨ ²©·«¨ ·µ¨¨
ªµ²º·«¤©·¨µ·«¨ ¶·¤±§¶uy p ¼¨ ¤µp ²¯§q
Κεψ ωορδσ} ≥∏¥¤¯³¬±¨ oΠιχεα βαλφουριανα o°¯¤±·¤·¬²±o‘∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ °¨ ±·o≤²±¦¨±·µ¤·¬²±o„¦¦∏°∏¯¤·¬²±o„¯ ²¯¦¤·¬²±
林木营养元素的积累与分布是研究森林生态系统物流和能流的基础 o而系统中的养分循环是系统
功能的主要表现之一 ∀本世纪 zs年代以来 o从研究林木营养积累 !分布与循环 o发展到以林木器官养分
状态的诊断为基础的施肥及树种配置 o已取得了不少研究成果k…µ¬±ª¶²± ετ αλqot|{s ~Š²¶½ot|{t ~¨¯¬¯¯²o
t|{t ~焦树仁 ot|{x ~¤µ¶¦«¨µot|{y ~Ž¬°°¬±¶ot|{z ~陈楚莹等 ot||s ~方奇 ot||s ~陈道东等 ot||t ~李俊清等 o
t||tl ∀四川西部森林主要以云杉属 !冷杉属为建群种构成的亚高山暗针叶林为代表类型 oxs年代以来
对天然林大量采伐 o代之而起的大面积人工林 o由于缺乏科学规划和未严格依据森林生态学原理考虑森
林更新 o致使更新树种单一 !纯林化及树种错位等现象严重 o以致生态恶果不断发生 o如大面积病害 o人
工林衰退等k杨玉坡等 ot||u ~李承彪等 ot||sl ∀对这些问题的解决 o必须依靠对森林生态系统的结构 !
功能和动态特征有深入的认识 ∀对川西林区人工林生长与竞争 !生物量与生产力研究已有一些报道k梁
罕超等 ot||s ~鄢武先等 ot||t ~周世强等 ot||u ~宿以明等 ot||x ~向成华等 ot||y ~刘兴良等 ot||{l o但在人
工林营养贮量 !分配和循环等方面尚不多见 o因此 o系统研究云杉人工林生态系统中营养元素的含量 !积
累和分配规律 o不仅对人工林生态系统的稳定性 o可持续性以及生物生产力的提高具有重要意义 o而且
可以也为更新树种选择 !人工林培育及经营管理等提供理论依据 ∀
t 研究区概况及研究方法
111 研究区概况
本研究在黑水县林业局 |st场 o林分为 vu年生川西云杉人工纯林 o密度为 vwys株#«°pu o郁闭度
s1| o平均树高 ts1x° o平均胸径 ts1w¦° o蓄积量为 tux1u°v#«°pu o枝下高 u1v°∀林下灌木草本稀疏 o盖
度 us1s h o苔藓较为发达 o盖度 s1{ ∀林内枯落物层轻厚 o以云杉针叶为主 o可达 x ∗ ts¦°∀灌木层主要
种类有悬钩子k Ρυβυσ αµαβιλισo Ρ qβιφλορυσ i Ρ qφλοσχυλοσυσl !红毛五加k Αχαντηοπαναξ γιραλδιιl !糙柄菝葜
kΣµιλαξ τραχηψποδαl等 o草本种类主要以禾草科和菊科植物为主 ∀
112 研究方法
t1u1t 乔木层生物量测定及取样方法 设 us° ≅ us°标准地 o对其林木进行每木调查 o在此基础上 o并
测算出森林平均胸径 !平均高及林分密度等 o以林分因子为标准 o在标地内以 u1s¦°为径级选择标准木 o
共计 |株 o分别测定胸径 !树高 !冠幅 !枝下高及相邻木位置 ∀伐倒样木 o采用/分层切割法0k冯宗炜等 o
t|{ul o实测干 !皮 !枝 !叶地上部分鲜重 o同时对各器官按/混合取样0采取样品 ∀另外 o选取 t株平均木 o
从树干基部起 o按 u°分段取样 o取样项目包括干皮 !干材及针叶 o按 t年生至 x年生分别取样 o树枝按 t
年 !u年 !v年 !w年和 x年生以上k包括 x年生l分别取样 ∀地下部分按以上所选样木 o按不同土壤层次
kus¦°划分 t层l挖出全部根系 o并将根桩 !根粗k<  us¦°l !中根k其鲜重 o并取混合样 ∀
t1u1u 灌木层 !草木层 !苔藓层及枯落物生物量测定及取样方法 用随机点样线法测定 o即从人工林中
某一自然稀疏林窗开始 o向林内拉一样线 o在每 ts¦°点选取 t个 t°u 的样方 o计 tu个 ∀采用/收获样方
法0k木村允等 ot|zy ~冯宗炜等 ot||ul o分别测定灌木和草本的地上 !地下部分鲜重 ∀在每一样方下缘划
出 t个 s1ux° ≅ s qux°的小样方 o收获其全部的苔藓 o同时在每一样方的上缘 o划出一 s1xs° ≅ s qxs°的
样方 o收获全部枯落物 o并取样 ∀
t1u1v 样品处理及室内分析方法 所有样品均测定鲜重 o然后烘至绝干重 o测定生物量 ∀然后进行营
养元素含量测定 o主要参照现有的分析法k侯学煜等 ot||vl进行 ∀ ‘用经典靛酚兰比色法 o°用钼兰比色
法测定 ~Ž!≤¤!ª!± !± !ƒ¨的测定是将粉碎后样品置于 xxs ε 的马福炉内灰化 w«后 o用 tΒt的盐酸溶
解 !定容 o再用 °∞p xsss型原子吸收分光光度计测定其含量 ∀
v 研究结果
311 系统植物子室营养元素特征
v1t1t 乔木层营养元素含量 !贮量及分配 研究表明乔木各器官 o营养元素在乔木各器官中的分布和
分配呈现一定的规律 o但由于其生理功能不同 o其各种营养元素含量具有差异k表 tl ∀大量元素 ‘!° !Ž
主要集中分布于叶 !枝和干皮 o在干材中积累较低 ∀ °集中分布于叶和枝k特别是当年生枝l o以支持繁
殖功能和生长 ∀ ≤¤主要集中分布于皮 !枝和根部 o这主要是 ≤¤元素不易流动和易在老组织中积累的特
tt 第 w期 刘兴良等 }川西云杉人工林养分含量 !贮量及分配的研究
点决定的 ∀微量元素含量较低 o但对植物的生长极为重要 o并集中分布于直接影响植物生长的须根 !枝
和叶中 ∀其中 o±在干皮和枝中分布最多 o±和 ƒ¨在叶 !须根和枝中含量最高 ∀各种器官中 o干材和
球果中营养元素含量较低 ∀
表 1 乔木层器官的营养元素含量 ≠
Ταβ .1 Ελεµεντ χονχεντρατιον οφ οργανσιν τηε τρεελαψερ
器官
’µª¤±
营养元素含量 ∞¯ °¨ ±¨·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
‘
k h l
°
k h l
Ž
k h l
≤¤
k h l
ª
k h l
±
k°ª#®ªptl
±
k°ª#®ªptl
Ĭ
k°ª#®ªptl
叶 ‘¨ §¨¯¨ s1{yw s1tvz s1u{s s1xxy s1sx| ux1u| |z1y| u||1xw
枝 …µ¤±¦« s1vwy s1tuu s1wxw s1vws s1sxu v{1zz xz1vy usx1yu
干 • ²²§ s1tv{ s1sv{ s1tts s1sw{ s1stt {1tx vt1{| vs1ut
干皮 …¤µ® s1wvw s1txv s1xxs s1w{u s1szv x{1ws xx1vz yz1vv
球果 ≤²µ¨ s1wuz s1szz s1yxs s1sus s1sxs uy1yu tu1xv zs1zy
叶和枝中元素含量均为 t ou ov ow ox年生之平均 o干材和干皮元素含量为 s ou ow oy o{和 ts°取样平均 ∀
׫¨ §¤·¤²©±¨ §¨¯¨¤±§¥µ¤±¦«¤µ¨ ·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨¶²©t ou ov ow ¤±§x ¼¨ ¤µ¶²¯§o¤±§·«¨ §¤·¤²©º²²§¤±§¥¤µ®¤µ¨ ·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨¶²©¶¤°³¯ ¶¨¤··«¨ «¨¬ª«·
²©s ou ow oy o{ ¤±§ts °¨ ·¨µq
乔木层营养元素的贮存量和分配表明k表 ul o云杉人工林乔木层 { 种营养元素总贮存量为
|w|1vyu®ª#«°pu o其中以针叶贮存量最高 o为 uz{1wzu®ª#«°pu o枝贮量次之 o根系贮存量最低 o为
z{1xv|®ª#«°pu o其贮量大小顺序为叶 枝 皮  干  根 o所占总贮量比例分别为 u|1vv h !uy1v| h !
t|1s| h !ty1|u h和 {1uz h ∀而生物量最大的干材中 o营养元素贮存量仅占 ty1|u h o较树枝和干皮为
低 o与枝皮中营养元素贮量较为接近 ~乔木层中营养元素贮量大小为 ‘ ≤¤ Ž °  ª ƒ¨ ±  ±o
其贮量分别为 vuu1zsv !uxv1wws !uv|1zys !{t1vuu !vu1wy{ !tt1yuu !x1zsy !u1vwt®ª#«°pu o而且 o‘!° !Žv种
元素贮量又占去总贮量 yz1{u h ∀表明该人工林生态系统乔木层还处于快速生长和发育阶段 ∀
表 2 乔木层营养元素贮存量和分配 ≠
Ταβ .2 Ελεµεντ αχχυµ υλατιον ανδ αλλοχατιον ιν τηε τρεελαψερ
器官
’µª¤±
营养元素贮存量 ∞¯ °¨ ±¨·¤¦¦∏°¯¤·¬²±k®ª#«°pul
‘ ° Ž ≤¤ ª ± ± ƒ¨
总计 ײ·¤¯
k®ª#«°pul
干 • ²²§ yv1szv tz1uxv xs1tyz ut1{|t x1stz s1vzt t1wxs t1vz{ tys1ystkty1|ul
皮 …¤µ® wy1zws ty1w|s ws1vys yz1{ts z1{ys s1yuz s1x|y s1zux t{t1us{kt|1s|l
叶 ‘¨ §¨¯¨ tuy1sws tz1v{w w{1s{s zs1{xu |1s|{ s1vw{ u1svu w1yv{ uz{1wzuku|1vvl
枝 …µ¤±¦« yw1v|w ut1xyz {t1tzy y{1zuv {1vs| s1{vv t1ux{ w1u{u uxs1xwtkuy1v|l
根 •²²· uu1wxy {1yu{ t|1|zz uw1tyw u1t{w s1tyt s1vzs s1x|| z{1xv|k{1uzl
合计 ײ·¤¯ vuu1zsvkvv1||l
{t1vuu
k{1xzl
uv|1zys
kux1uyl
uxv1wws
kuy1y|l
vu1wy{
kv1wul
u1vwt
ks1uxl
x1zsy
ks1ysl
tt1yuu
kt1uul
|w|1vyu
ktssl
≠括号内数据为占总量百分比k下同l ∀ ∂¤¯∏¨¶¬±·«¨ ³¤µ¨±·«¨¬¶¤µ¨ ·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨¶²©·«¨ ·²·¤¯ o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
v1t1u 灌木层营养元素含量 !贮量及分配 云杉人工林灌木层营养元素含量k表 vl o‘!° !Ž!≤¤!ª!±
含量地下部分低于地上部分 o从地上 !地下比较看 o只有 ƒ¨!±元素含量地下部分高于地上部分 o而且
大量元素含量地上 !地下都具有 ‘ Ž ≤¤ °  ª ƒ¨ ±  ±的规律 ∀分析灌木层营养元素贮存
量表明k表 wl o其地上 !地下营养元素贮存量大小排序与含量相同 o总贮量地上部分高于地下部分 ∀地
ut 林 业 科 学 vz卷
上部分为 uy1v|z®ª#«°pu o占该层总贮量的 yt1x| h o地下部分为 ty1wx|®ª#«°pu o占该层总贮量的
v{1wt h ∀大量元素可达总贮量的 |y1tv h ∀由表 w 可看出 o虽然地上部分生物量仅占总生物量的
wt1yz h o但营养元素含量却占总量的 yt1x| h o说明灌木层营养元素贮量与生物量不成正比 ∀
表 3 灌木层营养元素含量
Ταβ .3 Ελεµεντ χονχεντρατιον ιν τηε σηρυβ λαψερ
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素含量 ∞¯ °¨ ±¨·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
‘
k h l
°
k h l
Ž
k h l
≤¤
k h l
ª
k h l
±
k°ª#®ªptl
±
k°ª#®ªptl
Ĭ
k°ª#®ªptl
地上部分
„¥²√ 2¨ªµ²∏±§ s1|u{ s1t|x s1{xs s1yzs s1tys uz1tx wt1wz wux1sy
地下部分
˜±§¨µªµ²∏±§ s1xxv s1tvu s1vxs s1t{s s1sxs v1xt wx1uz tsy{1tv
表 4 灌木层营养元素存量和分配
Ταβ .4 Ελεµεντ χονχεντρατιον ανδ αλλοχαλτιον ιν τηε σηρυβ λαψερ
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素贮存量
∞¯ °¨ ±¨·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
‘ ° Ž ≤¤ ª ± ± ƒ¨
总计
ײ·¤¯
k®ª#«°pul
生物量
…¬²°¤¶¶
k®ª#«°pul
地上部分
„¥²√¨ 2ªµ²∏±§ {1zsx t1{u| z1|zv y1u{x t1xst s1suy s1sv| s1sv|
uy1v|z
kyt1x|l
|{v1s
kwt1yzl
地下部分
˜±§¨µªµ²∏±§ x1t{z t1{ty w1{ty u1wzz s1yts s1suu s1syu t1wy|
ty1wx|
kv{1wtl
tvzy1s
kx{1vvl
合计
ײ·¤¯
tv1{|u
kvu1wul
v1ywx
k{1xtl
tu1z{|
ku|1{wl
{1zyu
kus1wwl
u1ttt
kw1|ul
s1sw{
ks1ttl
s1tst
ks1uvl
t1xs{
kv1xul
wu1{xy
ktssl
uvx|1s
ktssl
v1t1v 草木层营养元素含量 !贮量及分配 云杉人工林随着年龄增加 o逐渐郁闭 o林下草木层较稀疏 o
盖度在 us h左右 ∀研究表明k表 xl o草本层生物量地上 !地下几乎各占该层总量的一半 o分别为 tv{1sv o
tu{1|v®ª#«°pu ~但营养元素贮量地上部分明显高于地下部分 o地上部分为 tu1sw{®ª#«°pu o占该层总贮
量 zx1xv h o地下部分为 v1|sv®ª#«°pu o占该层总贮量的 uw1w h ~该层中营养元素的分配规律和乔木层 !
灌木层略有差异 o大量元素贮量的大小排序为 Ž ‘ ≤¤ °  ªo其贮量分别为 y1zvt !w1v|t !u1ztw !
s1zws !s1zvw®ª#«°pu ∀
表 5 草本层营养元素贮存量和分配
Ταβ .5 Ελεµεντ αχχυµ υλατιον ανδ αλλοχαλτιον ιν τηε ηερβ λαψερ
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素含量
∞¯ °¨ ±¨·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
‘ ° Ž ≤¤ ª ± ± ƒ¨
总计
ײ·¤¯
k®ª#«°pul
生物量
…¬²°¤¶¶
k®ª#«°pul
地上部分
„¥²√¨ 2ªµ²∏±§ v1svz s1yts y1szv t1{yv s1vzv s1ssx s1stt s1szy
tu1sw{
kzx1xvl
tv{1sv
kxt1zsl
地下部分
˜±§¨µªµ²∏±§ t1vxw s1vvs s1yx{ s1{xt s1vyt s1ssx s1sts s1vvw
v1|sv
kuw1wzl
tu{1|v
kw{1vsl
合计
ײ·¤¯
w1v|t
kuz1xvl
s1|ws
kx1{|l
y1zvt
kwu1usl
u1ztw
ktz1stl
s1zvw
kw1ysl
s1sts
ks1syl
s1sut
ks1tvl
s1wts
ks1svl
tx1|xt
ktssl
uyy1|y
ktssl
v1t1w 苔藓层营养元素贮存量 在川西云杉人工林中 o下木层和草本层均较稀疏 o但苔藓较茂密 o该层
生物量为 xs1{v®ª#«°pu o营养元素总贮量为 tx1vy®ª#«°puk表 yl ∀其中各种营养元素的贮存量大小排
序为 ≤¤ ‘¤ Ž °  ª ƒ¨ ± ±∀
vt 第 w期 刘兴良等 }川西云杉人工林养分含量 !贮量及分配的研究
表 6 苔藓层营养元素贮存量
Ταβ .6 Ελεµεντ αχχυµ υτατιον ιν Βρψοπηγτελαψερ
营养元素贮存量
∞¯ °¨ ±¨·¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±k®ª#«°pul
‘ ° Ž ≤¤ ª ± ± ƒ¨
总计
ײ·¤¯
k®ª#«°pul
生物量
¥¬²°¤¶¶
®ª#«°p u
w1zzv t1yyz t1{{t x1wv| t1xux s1ssu s1stx s1sx| tx1vyt xs1{v
表 7 枯落物层营养元素贮存量和分配
Ταβ .7 Ελεµεντ αχχυµ υλατιον ανδ αλλοχατιον ιν τηελιττερ λαψερ
枯落物层
¬·¨µ¯ ¤¼¨ µ
营养元素贮存量
∞¯ °¨ ±¨·¤¦¦∏°¯¤·¬²±k®ª#«°pul
‘ ° Ž ≤¤ ª ± ± ƒ¨
总计 ײ·¤¯
k®ª#«°pul
枯叶
‘¨ §¨¯¨ ww1v{s z1vys y1yxs tuv1uws w1yss s1tvy s1{zv u1xwt
t{|1z{s
k|u1twl
枯枝
…µ¤±¦« w1sus s1ywu s1wzy {1w{s s1yvw s1sv| s1s{s s1zyv
tx1tvw
kz1vxl
其它
’·«¨µ s1tzv s1swu s1sxs s1wu{ s1svx s1stz s1ss{ s1vsx
t1sx{
ks1xtl
合计
ײ·¤¯
w{1xzv
kuv1x|l
{1sww
kv1|tl
z1tzy
kv1w{l
tvu1tw{
kyw1t|l
x1uy|
ku1xyl
s1t|u
ks1s|l
s1|yt
ks1wyl
v1ys|
ks1sul
usx1{zu
ktssl
v1t1x 枯落物层营养元素贮存量 枯落物层由处于不同分解阶段的乔木和下木的枯叶 !枯枝 !皮以及
枯死的草本组成 ∀研究表明k表 zl o云杉人工林枯落物层生物量达 x|xx1|s®ª#«°pu o其中枯叶生物量为
xttv1ws®ª#«°pu o枯枝的生物量为 z|u1zs®ª#«°pu o余下的皮 !果和枯死草本生物量为 w|1{s®ª#«°pu ∀枯
落物层的营养元素贮存量达 usx1zzu®ª#«°pu o以枯叶居首 o贮量为 t{|1z{s®ª#«°pu o占该层总贮量的
|u1tw h ~该层营养元素贮量大小排序为 ≤¤ ‘ °  Ž ª ƒ¨ ±  ±o与苔藓层营养元素贮量分配
规律较为一致 o其贮量分别为 tvu1tw{ !w{1xzv !{1sww !z1tzy !x1uy| !v1ys| !s1|yt !s1t|u®ª#«°pu o其中 ≤¤
贮量占该层总贮量的 yw1t| h ∀
312 植物子室乔木层营养元素的动态特征
v1u1t 构件营养元素随时间的动态变化 随着年龄增加 o营养元素含量发生明显变化k表 {l o分析表
明 o随叶龄增加 ‘!° !Ž!ª具降低趋势 o≤¤!±增加 ~± !ƒ¨在 u ∗ w年生叶变化明 显 ov年叶达最大 o其
含量分别为 tus1uz°ª#®ªpt !yxw1vs°ª#®ªpt ∀随枝龄的增加 o‘!° !Ž!ª!ƒ¨都具降低趋势 o≤¤!±增加 ~
±在 u ∗ w年生枝变化明显 ow年生枝含量最高 o达 zu1t{°ª#®ªpt o随年龄的增加 o根粗度加大 o‘!° !Ž!
ª!± !± !ƒ¨含量均随之降低 o≤¤略有增加 ∀
v1u1u 林木营养元素的垂直变化 研究表明k表 |l o在干材中随高度的增加 o大量元素 ‘!° !Ž!≤¤!ª
也随之增加 o而微量元素 ± !±集中在 v ∗ z°处 ~ƒ¨在树梢部分异速上升 o即可从 z ∗ |°段的 us1ss°ª
#®ªpt上升到 | ∗ ts qx°段的 t{u°ª#®ªpt ∀在皮中 o随高度增加 o林木 ‘!° !Ž!± !ƒ¨含量增加 o≤¤含量下
降 oª!±变化不明显 ∀在枝中 o中部 v ∗ z°枝 ‘!° !Ž!ª低 o下部 !上部含量高 ~± !±变化不大 ~≤¤!
ƒ¨含量表现为树体 t ∗ v°段含量高 ∀在叶中 o随高度的增加 o‘!° !Ž!ª增加 o而 ≤¤!± !± !ƒ¨则降
低 ∀从总的分布来看 o随高度的增加 o‘!° !Ž随之增加 o≤¤降低 o± !ƒ¨集中分布在 u ∗ {°段 o±变化
不明显 ∀
313 系统营养元素贮存量及分配
研究表明k表 tsl o川西云杉人工林生态系统中 ox种大量元素总贮量为 utty|y1s|z®ª#«°pu o其中植
物子室仅为 tusu1{|u®ª#«°pu o占总贮量的 s1xy{ h os ∗ ws¦°土壤子室占 ||1wvu h o而且 s ∗ us¦°贮量
占土壤子室的 ww1tw h o在系统中 o各种元素均主要集中贮存在土壤库中 o是系统中主要的营养元素来
源 o对整个系统养分的循环起到决定性作用 ∀在系统植物子室中 o营养元素贮量具有乔木层 枯落物层
灌木层 草本层 苔藓层的规律 o各层贮量k占植物子室百分率l分别为 |w|1vyukzz1uu h l !usx1|zu
wt 林 业 科 学 vz卷
表 8 不同年龄构件营养元素含量
Ταβ .8 Ελεµεντ χονχεντρατιον οφ τηε µ οδυλαρ φορ διφφερεντ αγε
构件
²§∏¯¤µ
营养元素含量 ∞¯ °¨ ±¨·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
‘
k h l
°
k h l
Ž
k h l
≤¤
k h l
ª
k h l
±
k°ª#®ªp tl
±
k°ª#®ªptl
Ĭ
k°ª#®ªptl
叶
‘¨ §¨¯¨
t年生叶
t¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨ s1|vu s1sz{ s1xvs s1vts s1s{s uv1|u zz1{y uyx1zy
u年生叶
u¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨ s1|tx s1txt s1vws s1wxs s1sys ut1yt |{1v{ uzw1ss
v年生叶
v¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨ s1{w| s1twv s1uws s1yws s1szs uz1xv tus1uz yxw1vs
w年生叶
w¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨ s1{us s1tvs s1tys s1zts s1sws uy1zx tsz1wy tzv1ut
x年生叶
x¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨ s1{sv s1tuu s1tvs s1yzs s1sws uy1yw {s1xs tvs1wv
枝
…µ¤±¦«
t年生枝
t¼¨ ¤µ¥µ¤±¦« s1ysx s1uz{ s1{xs s1vxs s1s{s ws1{{ wt1vu uu{1vw
u年生枝
u¼¨ ¤µ¥µ¤±¦« s1vy| s1tvz s1yts s1vzs s1sws wv1vu xu1tx utw1{u
v年生枝
v¼¨ ¤µ¥µ¤±¦« s1vt| s1s|v s1ws s1wss s1sws wu1|y yz1xy usz1yy
w年生枝
w¼¨ ¤µ¥µ¤±¦« s1u{| s1sz| s1uy s1wts s1sws ww1wu zu1t{ ust1ys
x年生枝
x¼¨ ¤µ¥µ¤±¦« s1twy s1sux s1tx s1wzs s1sus u|1yy xw1v{ t|{1y
根
• ²²·
须根
ƒ¬±¨ µ²²· s1x|w s1tu{ s1uvs s1yws s1s{s wy1yz y{1wx wt|1t{
细根
≥°¤¯¯µ²²· s1vzu s1ttw s1uzs s1wws s1sws vu1xt vy1{w |w1sy
中根
 §¨¬∏° µ²²· s1uy| s1s|v s1u{s s1vts s1svs ut1vy wv1tx wt1{x
粗根
¤µª¨ µ²²· s1tz| s1szu s1vzs s1u{s s1sus us1us u{1xw xs1sx
根颈
• ²²·¦²¯ ¤¯µ s1s{y s1svw s1szs s1vvs s1ssy x1{us ty1xws uw1x|s
kty1zv h l !wu1{xykv1w| h l !tx1|xtkt1vs h l !tx1vyt®ª#«°pukt1ux h l o与林分生物量分配极为一致 o说
明系统中 o生物量越大的层次所处营养等级也高 o乔木层在系统中处于绝对的主导地位 ∀灌木和草本层
中营养元素贮存量分别占 v1w| h和 t1vs h o相对偏低 o这是由于在乔木层郁闭后 o林下植物稀少 o加之
川西林区大部分人工林都被施以成林抚育措施 o使其生物量相当小 ∀苔藓营养元素贮存量占到
t1ux h o可见它是系统养分贮存库不可缺少的组成部分之一 ∀枯落物是植物子室向土壤养分库归还养
分的主要通道 o其中营养元素贮存量占植物子室的 ty1zw h o在系统养分循环过程中起到重要的作用 ∀
xt 第 w期 刘兴良等 }川西云杉人工林养分含量 !贮量及分配的研究
表 9 营养元素含量的垂直变化
Ταβ .9 ς αριατιονσ οφ Ελεµεντ χονχεντρατιον ατ τηε διφφερεντ ηειγητ
高度及组分
׫¨ «¨¬ª«·¤±§·«¨ ¦²°³²±¨ ±·
营养元素含量 ∞¯ °¨ ±¨·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
‘
k h l
°
k h l
Ž
k h l
≤¤
k h l
ª
k h l
±
k°ª#®ªp tl
±
k°ª#®ªptl
Ĭ
k°ª#®ªptl
s ∗ t°
干 • ²²§ s1s|w s1sw| s1s|s s1svs s1sts ts1zv vx1vv ux1w|
皮 …¤µ® s1vsz s1ts{ s1uys s1zss s1sxs yv1xw ww1{x wt1{{
枝 …µ¤±¦« s1{vu s1vyv s1zvs s1uws s1tss vz1ut yw1x{ {s1wt
合计 ײ·¤¯ t1uvv s1xus t1s{s s1|zs s1tys ttt1w{ tww1zy twz1z{
t ∗ v°
叶 ‘¨ §¨¯¨ s1{xt s1tw{ s1vss s1|us s1sxs wu1sz tvx1zy t{t1|x
干 • ²²§ s1s|{ s1suv s1svs s1svs s1ssy z1sz ux1vs vz1vs
皮 …¤µ® s1vuv s1ttt s1w|s s1xys s1sys yv1|{ u|1ss xy1xv
枝 …µ¤±¦« s1uzw s1sz{ s1tws s1yxs s1sws wy1uu yu1xw vtx1t{
合计 ײ·¤¯ t1xuy s1vys s1|ys u1tys s1txy tx|1vw uxu1ys w|s1|y
v ∗ x°
叶 ‘¨ §¨¯¨ s1{ww s1twv s1uws s1yws s1szs vv1vx tus1uz twy1zw
干 • ²²§ s1ts| s1svw s1tts s1wss s1sts ts1{w vx1|s vx1w|
皮 …¤µ® s1v|| s1tsw s1xvs s1xts s1sys ws1y{ xu1yz ||1{w
枝 …µ¤±¦« s1u{u s1svz s1vss s1wxs s1sws ws1y{ yv1{s t{u1ws
合计 ײ·¤¯ t1yvw s1ut{ t1t{s u1sss s1t{s tux1xx uzu1yw wyw1wz
x ∗ z°
叶 ‘¨ §¨¯¨ s1{{v s1txx s1wws s1x|s s1szs uz1xv tt|1tt txw1vs
干 • ²²§ s1tvv s1sw| s1tts s1sxs s1sts ts1{{ wy1wt uu1xz
皮 …¤µ® s1wwt s1tv{ s1x{s s1xss s1szs y|1u{ z|1{z xv1xs
枝 …µ¤±¦« s1vs| s1tss s1wss s1zys s1sys wv1yz yv1{| v|x1ux
合计 ײ·¤¯ t1zyy s1vwu t1xvs t1{ts s1uts txt1vy vsz1u{ vtz1vw
z ∗ |°
叶 ‘¨ §¨¯¨ s1|xz s1tyu s1vts s1xws s1szs ut1u| tuu1w{ tvu1vt
干 • ²²§ s1tx{ s1su| s1tss s1sxs s1sts x1yu u|1|z us1ws
皮 …¤µ® s1w|y s1tzw s1xvs s1vts s1sws v{1xx xt1u| yx1sw
枝 …µ¤±¦« s1vs{ s1tsu s1vys s1vss s1sws wt1s| yu1|z ||1x|
合计 ײ·¤¯ t1|t| s1wyz t1vss t1uss s1tys tsy1xx uyy1zt vtz1vw
| ∗ ts1x°
叶 ‘¨ §¨¯¨ s1|{y s1uvx s1w{s s1vvs s1s{s uv1xs |y1uv tsx1uu
干 • ²²§ s1uuy s1swv s1uus s1s{s s1sus v1zy t{1vu t{u1ws
皮 …¤µ® s1yv| s1uvx s1|ts s1vts s1tys w|1tu zw1xu {z1ut
枝 …µ¤±¦« s1wz| s1ut{ s1y{s s1uys s1s{s wt1{s w|1u{ yx1tu
合计 ײ·¤¯ u1vvs s1zvt u1u|s s1|{s s1vws tt{1t{ tv{1vx wv|1|x
系统中 ox种大量营养元素排序植物子室中为 ≤¤ ‘ Ž °  ªo其贮量分别为 wsu1xsv !v|w1vvu !
uy{1vvz !|x1yt{ !wu1tsz®ª#«°pu o土壤子室中排为 Ž ª ≤¤ ‘ ° o其含量分别为 ttzxtu1z !vwzwy1u !
vtyxt1z !tysxt1t !tsxvt1x®ª#«°pu ∀
w 结语与讨论
川西云杉乔木层各器官中 o除 ≤¤元素外 o其它元素均以繁殖器官的叶 !幼龄叶 !须根中较高 o≤¤则
主要在干皮 !多年生枝和老叶中含量较高 ∀随针叶年龄的增加 o‘!Ž!ª!± !ƒ¨含量都呈下降趋势 ∀而
≤¤的含量呈上升趋势 o°和 ±变化不明显 ∀而随枝年龄增加 o‘!° !Ž!ª!± !ƒ¨都呈明显的下降趋势 o
yt 林 业 科 学 vz卷
表 10 系统营养元素贮存量与分配 ≠
Ταβ .10 Ελεµεντ στοραγε ανδ αλλοχατιον ιν τηε πλαντατιον εχοσψστεµ
子室
≥∏¥√ ±¨·µ¬¦¯¨
营养元素贮存量
∞¯ °¨ ±¨·¤¦¦∏°¯¤·¬²±k®ª#«°pul
‘ ° Ž ≤¤ ª ± ± ƒ¨
总计 ײ·¤¯
k®ª#«°pul
植
物
子
室
乔木
×µ¨¨ vuu1zsv {t1vuu uv|1zys uxv1wws vu1wy{ u1vwt x1zsy tt1yuu
|w|1vyu
kzz1uul
灌木
≥«µ∏¥ tv1{|u v1ywx tu1z{| {1zyu u1ttt s1sw{ s1tst t1xs{
wu1{xy
kv1w|l
草本
‹ µ¨¥ w1v|t s1|ws y1zvt u1ztw s1zvw s1sts s1sut s1wts
tx1|xt
kt1vsl
苔藓
…µ¼²³«¼·¨ w1zzv t1yyz t1{{t x1wv| t1xux s1ssu s1stx s1sx|
tx1vyt
kt1uxl
枯落物
¬·¨µ w{1xzv {1sww z1tzy tvu1tw{ x1uy| s1t|u s1|yt v1ys|
usx1|zu
kty1zvl
° q≥ q 合计 ײ·¤¯ v|w1vvukvu1szl
|x1yt{
kz1z{l
uy{1vvz
kut1{ul
wsu1xsv
kvu1zwl
wu1tsz
kv1wul
u1x|v
ks1utl
y1{sw
ks1xxl
tz1us{
kt1wsl
tuu|1xsu
ktssl
土壤 s ∗ us¦° ||xs1w ww{v1z wyzvv1| t{zts1{ tvsvz1u |u|ty1skww1twl
子室 us ∗ ws¦° ytss1z yswz1{ zszz{1{ tu|ws1| utzs|1s ttzxzz1ukxx1{yl
≥ q≥ q 合计 ײ·¤¯ tysxt1tkz1yvl
tsxvt1x
kx1ssl
ttzxtu1z
kxx1{vl
vtyxt1z
ktx1swl
vwzwy1u
kty1xtl
utsw|v1u
ktssl
≠ ° q≥ q€ °¯ ¤±·¤·¬²± ≥∏¥√ ±¨·µ¬¦¯¨~≥ q≥ q€ ≥²¬¯ ≥∏¥√ ±¨·µ¬¦¯¨
而 ≤¤和 ±基本呈上升趋势 o随树体高度的增加 o针叶和枝中元素含量变化无明显规律 o在干材和干皮
中 o大量元素 ‘!° !Ž!ªw种元素都呈上升趋势 o即生长活跃的顶端较基部积累较高含量的养分 o唯 ≤¤
呈下降趋势 o而微量元素 ± !± !ƒ¨基本上表现为中部和顶部较高的趋势 ∀根中营养元素含量随根径
级减小而增加 o特别是须根和细根中各种营养元素含量均明显高于较大径级根中各种营养元素含量 ∀
在灌木层和草本层中 o除 ƒ¨以外 o地上部分各种营养元素含量均高于地下部分相应各元素含量 ∀在苔
藓层中 o各种营养元素含量与林木 !下木和草本层相比 o均较高 o特别是 ≤¤和 ƒ¨含量较高 o钙的含量比
干皮高 t1y|倍 o而 ƒ¨的含量仅次于草本地下部分含量 ∀
系统中植物子室营养元素总贮存量为 tuu|1xsu®ª#«°pu o乔木层营养元素贮存最多 o占 zz1uu h o其
中尤以叶 !枝 !干皮和干材贮存最多 ∀而灌木 !草本和苔藓 v层中分别只占 v1w| h !t1vs h和 t1ux h ∀在
植物 p 土壤系统中 o植物子室 x 种大量元素贮量ktusu1{|u®ª#«°pul仅占系统大量元素贮量kutty
|y1s|®ª#«°pul的 s1xy{ h o占土壤子室k土层 s ∗ ws¦°l贮量kutsw|v1u®ª#«°pul的 s1xzt h o说明土壤子
室中的养分充足 o植物子室地下部分对养分竞争不明显 o地上部分竞争是导致川西云杉人工林 uy年出
现生长下降的重要因素之一k刘兴良等 ot||{l ∀从而进一步说明 o川西云杉人工林初植密度在 vsss ∗
vxss株#«°pu以上仍然过大 ∀
原始林生态系统土壤子室有机质 !营养元素贮量较为稳定k侯广维等 ot||s ~朱鹏飞等 ot||sl o采伐
迹地有机质 !‘!Ž!≤¤!ª等营养元素 ou ∗ y年损失较大 ox年后再生植被恢复加速了营养元素的积累和
周转k侯广维等 ot||sl o使土壤肥力状况有所提高k杨玉坡等 ot|{w ~t||u ~李承彪等 ot||sl o人工林生态系
统 t ∗ w年有机质 !营养元素损失更大 ox ∗ {年略有积累 o而三者的联系尚没有系统的研究 o但从土壤子
室中营养元素静态贮量来看 o川西林区土壤自然肥力较高 o土壤子室养分贮量能够满足人工林正常生
zt 第 w期 刘兴良等 }川西云杉人工林养分含量 !贮量及分配的研究
长 ∀
川西林区 o经过近 ws年的人工更新 o大面积人工林已郁闭成林 o人工林竞争规律 !养分循环以及稳
定性等方面亟待开展研究 o为人工林可持续经营提供理论依据 ∀
参 考 文 献
陈楚莹等 q改善杉木人工林的林地质量和提高生产力的研究 q应用生态学报 ot||| otkul }|z ∗ tsy
陈道东等 q林木叶片最适养分状态的模拟诊断 q林业科学 ot||t ouzktl }t p z
方奇 q杉木连栽对土壤肥力及其林木生长的影响 q林业科学 ot|{z ouvkwl }v{| ∗ v|z
冯宗炜等 q湖南会同县两个森林群落的生物生产力 q植物生态学与地植物学报 ot||u oykwl }uxz ∗ uyz
侯广维等 q川西高山林区采伐迹地土壤营养元素变化的研究 q见李承彪主编 q四川森林生态研究 o成都 }四川科学技术出版社 ot||s otwv ∗
txv
侯学煜等 q中国 txs种植物的化学成分及其分析方法 q北京 }高等教育出版社 ot||v
焦树仁 q辽宁章古中樟子松人工林的生物量与营养元素分布的初步研究 q植物生态学术地植物学丛刊 ot|{x o|kwl }uxz ∗ uyx
梁罕超等 q川西高山林区云杉人工林生长规律的初步研究 q见李承彪主编 o四川森林生态研究 o成都 }四川科学技术出版社 ot||s oww| ∗
wyy
李承彪等 q四川森林生态研究 q成都 }四川科学技术出版社 ot||s ov ∗ xx
李俊清等 q东北主要造林树种的营养元素含量特征分析 q植物生态学与地植物学学报 ot||t otxkwl }v{s ∗ v{x
刘兴良等 q川西云杉人工林种群竞争规律的初步研究 q四川林业科技 ot||{ otvktl }tw ∗ ut
木村允 q姜怒译 q陆地植物群落物生物量测定法 q北京 }科学出版社 ot|{t o|z ∗ tsx
向成华 !刘兴良等 q峨眉冷杉人工林生长分析 q四川林业科技 ot||y otzktl }vu ∗ vz
宿以明等 q日本落叶松人工林生物量和生产力的研究 q四川林业科技 ot||x otykvl }vy ∗ wu
杨玉坡等 q川西亚高山云冷杉林采伐迹地生态因子的变化 q林业科学 ot|{w ouskul }tvu ∗ tv{
杨玉坡 !李承彪等 q四川森林 q北京 }中国林业出版社 ot||u ott{| ∗ tvzu
鄢武先 !刘兴良等 q云杉人工林生物量和生产力的研究 q四川林业科技 ot||t otukwl }tz ∗ uu
周世强等 q四川红杉人工林分生物量和生产力研究 q植物生态学与地植物学报 ot||u otxktl }| ∗ ty
朱鹏飞等 q四川森林土壤 q成都 }四川科学技术出版社 ot|{| ouvz ∗ uxt
…µ¬±ª¶²±  ετ αλqo¬·¨µ©¤¯¯o¶·¨°©¯²º o¤±§·«µ²∏ª«©¤¯¯ ±∏·µ¬¨±·©¯∏¬¨¶¬± ¤± ¤¯ ∏¯√¬¤¯ ¶º¤°³©²µ¨¶·o∞¦²¯²ª¼ ot|{s oytkwl }{uz ∗ {vx
Š²¶½ • q‘¬·µ²ª¨ ± ¦¼¦¯¬±ª¬± ¦²±¬©¨µ²∏¶ ¦¨²¶¼¶·¨° o∞¦²¯ q…∏¯¯qt|{t ovv }wsy ∗ wuy
Ž¬°°¬±¶° qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ot|{z o¤¦°¬¯¯¤±o‘¨ º ≠²µ®q
¤µ¶¦«¨µ‹ q¬±¨ µ¤¯ ‘∏·µ¬¨±·²©«¬ª«¨µ³¯¤±·¶o„¦¤²¯ °¨¬¦°µ¨¶¶o²±§²±Π‘¨ º ≠²µ®ot|{y
¨¯¬¯¯²  q‘¬·µ²ª¨± ¦¼¦¯¬±ª¬± §¨¦¯§∏¦∏¶©²µ¨¶·¶q∞¦²¯ …∏¯¯qt|{t ovv }wuz ∗ wwu
{t 林 业 科 学 vz卷