全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
西藏那曲地区高寒草地地下生物量
鄢　燕1, 2, 张建国1, 2, 张锦华3, 范建容1, 李辉霞4
(1. 中国科学院·水利部山地灾害与环境研究所, 四川 成都　610041; 2. 中国科学院研究生院, 北京　100039;
3. 四川农业大学动物科技学院草业科学系, 四川 雅安　625014; 4. 佛山大学地理系, 广东 佛山　528000)
基金项目: 国家重大基础研究前期研究专项资助项目 (2004CCA 03600)
收稿日期: 2004211223; 修订日期: 2005207229
作者简介: 鄢燕 (1978～ ) , 女, 四川西昌人, 博士生, 主要从事草地生态研究. E2m ail: xcyanyan7@yahoo. com. cn
致谢: 感谢中国科学院成都山地研究所综合实验室的人员对本试验的大力帮助!
Foundation item: T he Early Research of the Key Research P rogram Foundation in Ch ina (N o. 2004CCA 03600)
Rece ived date: 2004211223; Accepted date: 2005207229
Biography: YAN Yan, Ph. D. candidate, m ain ly engaged in grassland eco logy. E2m ail: xcyanyan7@yahoo. com. cn
摘要: 矮嵩草草甸、藏北嵩草草甸及紫花针茅草原是那曲地区主要的草地类型, 通过对其地下生物量的分布特征、地下ö地上生
物量的关系及其对土壤环境影响的研究发现: (1)这三类植物群落的地下生物量表现为总的 T 字形趋势下的锯齿状分布, 主要
分布在 0～ 10cm 的草皮层中, 而且不同的退化草地, 其地下的生物量也不同; (2) 各群落的地下生物量和地上生物量密切相关,
相关性均呈显著正相关。地下ö地上生物量的比值越大, 地上生物量就越高。地上生物量的变化不大, 而地下生物量变化显著;
(3)在高山草甸土中, 矮嵩草草甸的地下生物量和土壤的有机质, 全N , 碱解N 的含量及土壤的容重呈相关关系, 而与其他的土
壤因子相关性不显著。 (4) 各群落的地下生物量的垂直分布特征及与土壤环境的关系是植物长期适宜高寒生境条件的结果和
反映。
关键词: 地下生物量; 地上生物量; 高山草甸土; 高寒草地
文章编号: 100020933 (2005) 1122818206　中图分类号: S812. 5; Q 948. 113　文献标识码: A
The belowground bioma ss in a lp ine gra ssland in Nakchu Prefecture of T ibet
YAN Yan1, 2, ZHAN G J ian2Guo 1, 2, ZHAN G J in2H ua3, FAN J ian2Rong1, L I H u i2X ia4　 (1. Institu te of M oun ta in
H az ard s and E nv ironm en t, Ch inese A cad emy of S ciences, Cheng d u , 610041, S ichuan, Ch ina; 2. G rad ua te S chool of Ch inese A cad emy of
S ciences, B eij ing , 100039, Ch ina; 3. D ep artm en t of G rassland S cience, Colleg e of A n im al S cience and T echnology , S ichuan A g ricu ltu ra l
U niversity , Y a’an, 625014, Ch ina; 4. D ep artm en t of Geog rap hy , F ushan, Guang d ong , 528000, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) :
2818～ 2823.
Abstract: K obresia hum ilis m eadow , K. littled a lei m eadow and S tip a p u rp u rea steppe are dom inan t grassland types in N akchu
P refectu re of T ibet. T he invest igat ion w as carried ou t in N akchu, Am do, N yerong, Shan tsa and Palgon coun ties in A ugust
2003～ 2004 to exam ine the distribu t ion of below ground b iom ass, the relat ionsh ip betw een of below ground and aboveground
b iom ass and its effects on so il quality. W e found that the below ground b iom ass w as mo stly distribu ted in the 0～ 10cm so il
dep th in the th ree p lan t comm un it ies w ith a“T”2shape distribu t ion featu re; A nd the below ground b iom ass varied w ith the
degradation in tensity of comm un it ies of K obresia hum ilis m eadow. Fo r each comm unity, the above2 and below ground b iom ass
w as sign ifican tly co rrela ted ( r = 01857, 01919, 01832, respect ively, fo r K obresia hum ilis m eadow , K. littled a lei m eadow ,
S tip a p u rp u rea steppe). T he rat io of below ground to aboveground b iom ass increased w ith the aboveground b iom ass. T he
below ground b iom ass varied great ly, w h ile the aboveground b iom ass did no t fluctuate apparen tly. T he below ground b iom ass of
K obresia hum ilis m eadow w as sign ifican tly co rrela ted w ith the so il o rgan ic m atter ( r = 01498) , to ta l n itrogen ( r = 01402) ,
availab le n itrogen ( r= 01438) , bu lk density ( r = - 01476) , bu t w as no t rela ted to so il elem en ts. W e suggest that bo th the
vert ical distribu t ion characterist ics of below ground b iom ass and its effects on so il quality reflect the long2term adap tat ion of
p lan ts to the alp ine environm en t.
Key words: below ground b iom ass; aboveground b iom ass; h igh moun tain m eadow so il; a lp ine grassland
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　　植物群落地下 (根系)生物量是生物 (地下、地上)总生产量的重要组成部分。根系具有固定支持植物, 调节植物生长发育, 贮
存营养物质, 供给地上部分水分和营养物质等基本功能, 对于地上生物量的形成和植物生长发育起着重要的作用[1 ]。国内外许
多学者都对其进行了研究。早在 18 世纪初德国的科学家海尔斯就开始对植物根系进行研究, 但因研究方法和工作量的限制, 在
以后的百多年内研究进展一直很缓慢。后来国内外研究者逐渐认识到: 作为地下部分的根系, 总是和其赖以攀延伸长的土壤密
切联结成一个水、肥、气、热、根互为生态环境的“根土系统”。这种系统的构形容积、动态、内涵因素的数量、质量, 直接关系着地
上部分的建成与产量形成[2 ]。20 世纪 80 年代以后, 国内外学者开始重视对根系的研究, 但主要在作物和森林领域上研究较
多[3～ 5 ]。
在高寒草甸地区, 牧草地下生物量要占总生物量的 80% 以上, 作为吸收、合成、固定和支持器官, 在植物生长发育中起着不
可忽视的作用[1 ]。同时根系在代谢过程中产生些特殊物质, 如生物碱和激素, 不但对植物本身有影响, 而且对土壤根际微生物的
活动及土壤的形成起着重要的作用[5 ]。有关高寒草甸生物生物量的研究报道虽有不少, 但多集中于矮嵩草草甸或地上生物量的
研究, 而主要群落的地下生物量的比较研究和定量分析报道甚少[1, 6～ 8 ]。生物量是生态系统最基本的数量特征, 是认识生态系统
结构和功能的基础, 因此, 本文针对那曲地区高寒草地生态系统主要植被群落地下生物量的分布特征、地上ö地下生物量关系以
及对土壤条件的影响进行了研究, 为进一步了解高寒草地生态系统的功能提供了基础, 也丰富了有关生物量研究方面的资料,
具有重要意义。
1　研究区域概况
那曲地区位于西藏自治区的北部, 是西藏自治区主要的草地畜牧业基地之一。平均海拔为 4500m 以上, 其地理坐标是东经
83°52′20″～ 95°01′00″, 北纬 29°56′20″～ 36°41′00″。该地区气候寒冷, 在全国气候区划中属青藏高原高寒气候区的一部分。年平均
气温为- 4～ 4℃, ≥0℃积温为 84611～ 1514℃, 年降水量在 150～ 69515mm 之间。植被主要以紫花针茅 (S tip a p u rp u rea)草原为
优势植物的高寒草原和以嵩草属 (K obresia)为主的高寒草甸[9 ]。土壤主要为高山草甸土 (T he h igh moun tain m eadow so il)、草甸
沼泽土 (T he m eadow bog so il)和高山草原土 (T he h igh steppe so il ) [10 ]。其理化性质见表 1。
表 1　高山草甸土、草甸沼泽土和高山草原土的理化性质
Table 1　The character of physics and chem istry of the h igh moun ta in meadow so il, meadow bog so il and high moun ta in steppe so il
类型
Types
土层深度
So il dep th
(cm )
水分
(2mm )
So il
mo istu re
(% )
水分
(0125mm )
So il
mo istu re
(% )
pH 值
pH value
有机质 The
o rganic
m atter
(gökg) 全NTo taln itrogen(gökg) 全 PTo talpho spho rus(gökg) 全 KTo talkalium(gökg) 碱解NA vailab len itrogen(m gökg) 有效 PA vailab lepho spho rus(m gökg) 速效 KR eadily availab lekalium(m gökg) 阳离子交换量CECCmo l(+ )ökg 容重BD(göcm 3)
高山草甸土
The h igh
mountain
m eadow so il
高山沼泽
The m eadow
bog so il
高山草
原土
The h igh
steppe so il
0～ 10 21736 21567 71347 601322 21643 01501 201261 2251804 31701 1381830 161579 11024
10～ 20 21638 21421 71795 401625 21086 01497 201648 1651578 21894 991957 141657 11299
0～ 10 31328 31003 8112 79142 31026 01475 201420 2341525 51508 1291954 211886 01908
10～ 20 4166 31332 7143 861324 41255 01578 191364 3241387 61065 1101237 19104 01918
0～ 10 11703 11575 81197 201442 11363 01402 231440 851537 21731 1361047 101719 11231
10～ 20 21045 11886 81505 161647 11213 01433 241764 821898 21819 1241325 111567 11417
2　研究方法
211　样方布置
在那曲地区多种草地类型中, 选取不同类型和不同退化程度的草地, 选择典型样地。于 2003 年 8 月份和 2004 年 8 月份在
那曲地区的那曲、安多、聂荣、班戈和申扎县等地共调查了 86 处样地, 其中矮嵩草草甸、藏北嵩草草甸和紫花针茅草原样地各为
20 处, 合计 60 处 (图 1)。
212　取样方法
地下生物量的测定采用土柱法, 用特制的圆形钢筒取样。钢筒直径 618cm , 高 50cm , 上端配一铁盖子, 下端做成削尖形。地
下生物量的取样与地上生物量同步进行, 每个地上的生物量样方内设一个地下生物量样方, 共 3 次重复。每个样方取 6 层, 分
0～ 5cm , 5～ 10cm , 10～ 15cm , 15～ 20cm , 20～ 25cm , 25～ 30cm。样品按层装入布袋中, 带回室内。用 80 目筛子冲洗、分离, 分离
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图 1　样地布置示意图
F ig. 1　L ocation m ap of study area
后将根系按层装入纸袋中, 在 75℃烘箱内烘干至恒重, 称其干
重。全部生物量均以烘干重计。
213　土壤样品的采集和分析
在测定地下生物量的同时, 用大小为 100cm 2 的环刀采集土
样, 样品装入无菌袋中, 带回室内进行分析。分析方法按照土壤
常规分析方法进行分析。具体方法见《土壤理化分析》[11 ]。
3　结果与分析
311　那曲地区主要群落的地下生物量的形成规律
31111　主要群落的地下生物量的垂直分布特征　那曲地区不
同植被群落的地下生物量随土层深度的不同而异 (见表 2) , 并发
现, 其地下生物量主要分布在 0～ 10cm 深的土层中。矮嵩草草甸
的地下生物量为 2490148göm 2, 在 0～ 10cm 土层中分布约占地
下总生物量的 88108% , 10～ 20cm 土层中的地下生物量约占 10185% , 20～ 30cm 土层中的生物量约占 1107%。藏北嵩草
(K 1littled a lei) 草甸的地下生物量为 10048164göm 2, 在 0～ 10cm 土层中分布约占地下总生物量的 76184% , 10～ 20cm , 20～
30cm 的土层中的地下生物量分别占地下总生物量的 18123% 和 4193%。紫花针茅草原的地下生物量为886156göm 2, 其中 0～
10cm 的土层中分布的生物量约占地下总生物量的 87107% , 10～ 20cm , 20～ 30cm 的土层中的生物量分别占地下总生物量的
12142% , 0150%。它们的垂直空间分布结构见图 2, 表现为总的 T 字形趋势下的锯齿状分布。这与王启基等[12 ]研究的藏北嵩草
植物地下生物量的空间梯度上的分布格局有异。他们报道了在 0～ 10cm 的藏北嵩草草甸的地下生物量占地下总生物量的
45151% , 10～ 30cm 的土层中的生物量可占地下总生物量的 49156%。由于该地区的草地成不同程度的退化, 造成地下生物量
的不同 (原因见 31113) , 因而影响了实验结果。同时由于藏北嵩草草甸表层富含弹性的草毡层, 在取根或洗根过程中未将其和
根系完全分离, 导致 0～ 10cm 的土层中的生物量增高, 也一定程度的影响了实验结果, 但其具体原因还需进一步深入调查。
表 2　那曲地区主要群落的不同土壤深度地下生物量 (göm 2)
Table 2　The belowground biomass in differen t so il depth of dom inan t commun ities in Nakchu prefecture (göm 2)
植被类型 V egation types
土壤深度 So il dep th (cm )
0～ 5 5～ 10 10～ 15 15～ 20 20～ 25 25～ 30
矮嵩草草甸 K obresia hum ilis m eadow 1778175(71142% ) 414183(16166% ) 182152 (7133% ) 87176(3152% ) 26162(1107% ) 0100(0100)
藏北嵩草草甸 K 1 littled a lei m eadow 5301103(52175% ) 2420115(24108% ) 1152172(11107% ) 679115(6176% ) 220126(2119% ) 275133(2174% )
紫花针茅草原 S tip a p u rp u rea steppe 642190(72152% ) 129106(14156% ) 72127(8115% ) 37186(4127% ) 4147(0150% ) 0100(0100)
　　括号内为占总根重的百分数 T he percen tage of to tal b iom ass in paren theses
图 2　那曲地区主要植被群落地下生物量垂直分布
F ig. 2　T he vertical distribu tion of below ground biom ass of dom inant vegetation comm unities in N akchu P refecture
　　那曲地区主要群落地下生物量的垂直分布特征与高寒草甸的气候、土壤有很密切的关系。该地区水热同季, 植物将大部分
根系分布在 0～ 10cm 的表土层中, 以利用这一有利条件, 获取更多的热量、水分和矿质营养, 同时表层土壤通气条件较好, 这些
都为地下根系部分的生长发育创造了较有利的条件, 随着土壤深度的增加, 土壤温度、含水量和通气条件变劣, 根量也随之减
少, 这显示了高寒草甸植物对严酷生境环境的适应性。
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31112　主要草地群落类型间不同层次根量的变化　从表 2 可知, 不同草地类型的根量分布在不同层次的分布也有一定的差
异。在 6 个层次的分布中, 0～ 5cm 的矮嵩草草甸和紫花针茅草原的根量分布分别占各自总根量的 71142% 和 72152% , 根量相
近; 而藏北嵩草草甸的根量占总根量的 52175% , 明显比其他两个类型的草地的根量少。5～ 10cm 中, 矮嵩草草甸和紫花针茅草
原的根量分布分别占各自总根量的 16166% 和 14156% ; 而藏北嵩草草甸的根量占总根量的 24108% , 比前两者的根量含量大。
在 10～ 15cm , 15～ 20cm , 20～ 25cm , 25～ 30cm 中, 藏北嵩草草甸的根量分布都明显的大于其他两个类型的根量分布, 特别是在
25～ 30cm 中, 矮嵩草草甸和紫花针茅草原的根系含量极少, 几乎可以忽略, 而藏北嵩草草甸的根系含量可占总根量的 2174%。
这可能是藏北嵩草生活在草甸沼泽土上, 地表常年积水或 1 米以内有永冻层发育, 土壤厚而紧实, 富弹性的草毡层, 有机质含量
913%～ 1919%。其下为腐殖质层, 有机质含量达 10%～ 35%。由于该土地下水位低, 土壤水分条件好, 土层厚, 有机质含量高,
养分丰富, 有利于地下根系的生长, 在 0～ 30cm 中均有一定范围的分布。而在矮嵩草草甸和紫花针茅草原中由于低温、干旱, 有
机质含量不高, 养分不充足, 在一定程度上制约了地下根系的生长, 使其分布不均。
31113　不同退化程度的矮嵩草草甸植物群落地下生物量的变化　由于自然或社会经济原因 (如气候变化, 鼠虫害、放牧等因
素)造成草地呈现不同程度的退化。不同退化程度 (退化程度按矮嵩草草甸的盖度、优势种、毒杂草、产草量、土壤紧实度、地表状
况及鼠虫害等因子来判别)矮嵩草草甸植物群落, 其地下生物量在空间梯度上的分布是不均匀的, 也表现为总的 T 字形趋势下
的锯齿状分布 (图 3)。轻度退化的群落其地下生物量为 3040143göm 2, 中度退化的群落地下生物量为 1867153 göm 2, 重度退化的
群落地下生物量为 602197 göm 2。可看出, 由于草地的退化, 植被减少, 致使植物光合面积减少, 尤其在牧草返青期, 其光合产物
不能满足其自身生长发育, 因而需要地下根系提供营养物质, 其结果势必影响了植物根系的生长发育, 而且制约了地上、地下干
物质的积累, 久而久之, 有些种不能完成其生命的全过程, 逐渐衰退和消失, 最后导致地下生物量的减少。
图 3　矮嵩草草甸中不同退化程度植物群落地下生物量分布
F ig. 3　T he distribu tion of below ground biom ass of differen t degraded comm unities of K obresia hum ilis in N akchu P refecture
31114　草地群落地上生物量与地下生物量之间的关系　在植被的整个生长过程中可以看到地上生物量和地下生物量之间是
相辅相成, 息息相关, 既互相依存, 又互相竞争, 构成一个比例协调且与环境条件相适应的有机整体。总之, 在生长季始末两者同
时增长和衰退, 在生长中后期两者互为消长关系[12 ]。因此研究地下生物量与地上生物量的比值可反映分配给地下部的光合产
物的比例, 是群落或生态系统的重要参数之一, 对草地生产具有十分重要的意义[13 ]。
从表 3 可知, 矮嵩草草甸、藏北嵩草草甸和紫花针茅草原的地上生物量和地下生物量呈显著正相关关系, 相关系数分别为
01857、01919 和 01832, 这与王启基等[6, 8 ]研究的矮嵩草草甸的地上、地下生物量呈正相关关系的结论一致, 也符合植物地上生
物量和地下生物量呈正相关的普遍观点。表明地上和地下生物量之间有着相互依赖、相互制约的关系。植物根系发育良好, 地下
生物量较高, 则能促进植物地上部的生长发育, 获得较高的地上生物量[6 ]。此外, 矮嵩草草甸、藏北嵩草草甸和紫花针茅草原地
下、地上生物量的比值分别为 9132, 26198 和 2144, 说明在高寒地区地下生物量占很大比例, 而且地下、地上生物量的比值越
大, 地上生物量就越高。其中, 比值最小的为针茅草原型草地, 这一类型草地水分条件最差, 其地下与地上生物量的比值最小, 而
藏北嵩草草甸水分条件最好, 地下、地上生物量比值最大, 达到了 26198。在通常情况下, 适度干旱会促进根系发育, 增加地下、
地上生物量的比值, 而在这 3 种草地类型中, 水分增加却促进了根系的发育, 这可能与其恶劣的气候条件有关, 在高寒和不稳定
的气温条件下植物通过其根部贮藏物质保证其正常生长。表明这是高寒地区植物长期适应高寒生境条件的结果。第三, 地上生
物量变化不大, 而地下生物量变化显著。由于低温的限制, 植物光合能力有限, 地上生物量增长受到制约, 对植物而言过量的地
面生长如不能增加光合产物对整体无疑是一种巨大的浪费。因此将更多的产物转入地下贮藏起来不失为一种更好的生存策略。
312　地下生物量对土壤环境的影响
土壤是植物生长的基质, 其化学特性决定着植物群落根系的生长发育, 同时植物根系又反作用于土壤, 改变其生境条件, 使
群落得以发展[12 ]。由于本次研究工作量及时间有限, 仅对矮嵩草草甸的地下生物量对高山草甸土的影响进行了分析。
128211 期 鄢　燕等: 西藏那曲地区高寒草地地下生物量 　
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表 3　各群落的地上、地下生物量相关性
Table 3　The relativety of aboveground and belowground biomass of commun ities
群落类型
Comm unity types
地下生物量 (göm 2)
Below ground biom ass
地上生物量 (göm 2)
A boveground biom ass
地下: 地上
Below ground: aboveground
相关系数
Relative coefficien t R
2
矮嵩草草甸
K obresia hum ilis m eadow
2490148 267114 9132 018573 3 017344
藏北嵩草草甸
K 1 littled a lei m eadow 10048164 372140 26198 019193 3 018446
紫花针茅草原
S tip a p u rp u rea steppe
886156 363173 2144 018323 3 016922
　　3 3 显示在 0101 水平下呈显著相关Co rrelat ion is sign ifican t at the 0101 level(22tailed)
　　从表 4 和图 4 可知, 矮嵩草草甸的地下生物量和土壤的有机质, 全N , 碱解N (有效态氮)含量呈正相关关系, 其相关系数分
别为 01498, 01402, 01438。说明地下生物量影响了土壤中有机质和氮的含量, 随着地下生物量的增加, 有机质和氮含量也随之
增加。这可能是由于在高山草甸土中由于草本植物生长繁茂, 地下生物量也较多, 每年给土壤留下较多的有机残体, 在土壤湿度
较大的条件下, 有机残体进行嫌气分解, 有利于有机质和氮素的累积。
表 4　地下生物量与高山草甸土各化学成分的相关关系
Table 4　The correlativ ity of belowground biomass and the h igh moun ta in meadow so il’s chem istry componen ts
有机质
T he o rganic
m atter
(gökg) 全NTo taln itrogen(gökg) 全 PTo talpho spho rus(gökg) 全 KTo talpo tassium(gökg) 碱解NA vailab len itrogen(m gökg) 有效 PA vailab lepo tassium(m gökg) 速效 KReadilyavailab lepo tassium (m gökg) 容重B D (göcm 3)
地下生物量
Below ground
biom ass
014983 014023 01289 - 01102 014383 01276 - 01174 - 014763
　　3 显示在 0105 水平下相关 Co rrelat ion at the 0105 level(22tailed)
图 4　地下生物量与土壤有机质、全N、碱解N 和容重的关系
F ig. 4　T he relation of below ground biom ass and the so il o rgan ic m atter, to tal n itrogen, availab le n itrogen and B D
　　地下生物量与土壤的容重呈负相关, 其相关系数为- 01476。土壤容重随地下生物量的增大而减小。说明地下生物量可影响
土壤的物理性质, 一定程度的改善土壤环境。
对于 P、K 因子来说, 根系与它们的相关性不显著, 表明根系对 P、K 含量的影响不大。这可能是土壤中的 P、K 含量主要与
其成土母质有关。而与地下生物量无直接的关系。
2282　 生　态　学　报 25 卷
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群落的地下生物量和土壤的有机质、碱解N 和容重的方程为:
地下生物量与土壤有机质 Y = 6610006X 018367
地下生物量与土壤碱解N Y = 917319X 019743
地下生物量与土壤容重 Y = e919178- 214597öX
4　结论
(1)这 3 类植物群落的地下生物量具有空间梯度上的垂直分布不均匀性。主要分布在 0～ 10cm 的草皮层中。矮嵩草草甸的
地下生物量为 2490148göm 2, 在 0～ 10cm 土层中分布约占地下总生物量的 88108% , 10～ 30cm 土层中的地下生物量仅占
11192% ; 藏北嵩草草甸的地下生物量为 10048164göm 2, 在 0～ 10cm 土层中分布约占地下总生物量的 76184% , 10～ 30cm 的土
层中的地下生物量占地下总生物量的 23116% ; 紫花针茅草原的地下生物量为 886156göm 2, 其中 0～ 10cm 的土层中分布的生
物量占地下总生物量的 87107% , 10～ 30cm 的土层中的生物量仅占地下总生物量的 12192%。
(2)不同草地类型间的不同层次根量的分布有异, 藏北嵩草草甸的根量分布范围明显大于矮嵩草草甸和紫花针茅草原。
(3)在矮嵩草草甸中, 不同退化程度群落的地下生物量分布表现为轻度退化> 中度退化> 重度退化。
(4) 各群落的地下生物量和地上生物量密切相关, 相关性均呈显著正相关。地下ö地上生物量的比值越大, 地上生物量就
越高。
(5)在高山草甸土中, 矮嵩草草甸的地下生物量和土壤的有机质, 全N 和碱解N 的含量呈正相关, 其相关系数分别为
01498, 01402, 01438; 与土壤的容重呈负相关, 其相关系数为- 01476。而与其他的土壤因子相关性不显著。
(6)各群落的地下生物量的垂直分布特征及与土壤条件的关系是植物长期适宜高寒生境条件的结果。
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