全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
黄土高原不同演替阶段草地植被细根垂直
分布特征与土壤环境的关系
韦兰英1 ,2 , 上官周平1 ,2 , 3
(11 西北农林科大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 , 陕西 杨陵 712100 ;
21 中国科学院水利部水土保持研究所 , 陕西 杨陵 712100)
基金项目 :国家教育部新世纪优秀人才培养计划资助项目 (NCET20420955) ;西北农林科技大学拔尖人才培养计划资助项目 ;中国科学院西部之光
人才培养计划联合学者资助项目 (20052H01)
收稿日期 :2006206209 ;修订日期 :2006209204
作者简介 :韦兰英 (1980～) , 女 , 广西桂林人 , 硕士 , 主要从植物生态研究. E2mail :weilanyingccn @163. com3 通讯作者 Corresponding author. E-mail : shangguan @ms. ismc. ac. cn
Foundation item :The project was financially supported the Program for New Century Excellent Talents in Universities (No. NCET20420955) and the Program for
Excellent Talents in Northwest A & F University , the United Scholar’s Item of Talent Training Program in West China of Chinese Academy of Sciences (No.
20052H01)
Received date :2006205209 ;Accepted date :2006209204
Biography :WEI Lan2Ying , Master , mainly engaged in forest ecology. E2mail :weilanyingccn @163. com
摘要 :研究了黄土区不同演替阶段草地植被细根垂直分布特征与土壤环境的关系 , 结果表明不同演替阶段草地植被细根生物
量、根长密度、表面积、直径和比根长均具有明显的垂直分布特征。细根生物量、根长密度和细根表面积一般随土层加深而逐渐
减少 ,且集中分布于 0～40cm土层 ;随着演替的进行 ,除 20a 弃耕地外 ,0～80 cm 土层细根生物量、根长密度和细根表面积逐渐
增加 ;除 25a 弃耕地外 ,细根直径随演替进行逐渐减小。0～100 cm土层土壤含水量随演替进行而增加 ,不同演替阶段深层土壤
水分较表层稳定。土壤容重的变化趋势为 9 < 4 < 15 < 20 < 25a 弃耕地 ,根系对表层土壤水分和容重的影响较大 ,而对深层土壤
水分与容重影响较少。不同演替阶段细根各参数和土壤水分、容重差异均达到显著水平。各弃耕地细根参数之间 ,细根参数和
土壤环境因子之间存在不同程度的相关关系 ,土壤含水量在草本植被的不同演替阶段均是影响其细根垂直分布的关键因素。
土壤容重在演替早期对草本植被根系的影响较小 ,随着演替进行其影响作用进一步增强。
关键词 :草地植被 ; 细根特征 ; 垂直分布 ; 演替 ; 土壤环境 ; 黄土区
文章编号 :100020933(2006) 1123740209 中图分类号 :S181 文献标识码 :A
Relationship between vertical distribution of fine root in different successional stages
of herbaceous vegetation and soil environment in Loess Plateau
WEI Lan2Ying1 ,2 , SHANGGUAN Zhou2Ping1 ,2 , 3 (1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau , Northwest
A & F University , Yangling 712100 , China ; 21 Institute of Soil and Water Conservation , Yangling 712100 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 11) :3740
～3748.
Abstract :Over the last few decades the extent of land2use has been dramatic and vegetation has been shifted in the Loess Plateau.
Shifts of vegetation alter the distribution of plant roots , which have made the plant’s belowground vertical structure unclear. Fine
roots ( ≤2 mm in diameter) are the primary pathway for water and nutrient uptake. The growth and distribution of fine roots are
influenced by many biotic and abiotic factors. Therefore , soil environment is the main factor that influences the fine roots. The
interactions of fine roots and soil environment are important for water and nutrient uptake , which are critical for plant growth and
ecosystem function. Despite their importance for the nutrient cycling and resource capture , fine roots are poorly understood in
different successional stages of herbaceous vegetation. Understanding the differences among different succesional herbaceous
vegetations requires assessment of vertical distribution of fine root in soil profile and its influence factors.
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The objective of this study is to understand the relationship between vertical distribution of fine roots in different successional
stages of herbaceous vegetation and soil environment in the Loess Plateau. We surveyed five grasslands that previously were
croplands but have been abandoned without planting crops for different years. The fine roots were collected for each 10 cm depth
interval to a depth of 80 cm with 9 cm diameter cores in each experiment plot . Soil water content and soil bulk density were also
measured at the same time. The vertical distribution of fine roots , soil water content and soil bulk density were compared among
the different grasslands.
The results indicated that fine root biomass (dry biomass of roots per unit volume) , length density (length of roots per unit
volume) , surface area (surface area of roots per unit volume) and specific root length (length of roots per unit dry biomass) were
all concentrated in the 0 40 cm soil layer , and then decreased with the increasing soil depth. Except the 20a grassland , the
total fine root biomass , length density and surface area increased with increasing abandoned years. Except for the 25a grassland ,
fine root diameter decreased with the abandoned years. Except the 4a grassland , soil water in the 0 100 cm soil layer increased
with increasing abandoned years and the soil water in the deep soil layers were more stable in different grasslands. The rank of soil
bulk density in different grasslands was 9 < 4 < 15 < 20 < 25a. These suggest that the influence of fine root on the soil environment
was different , it can ameliorate the surface soil environment dramatically. Fine root parameters , soil water and soil bulk density
were different significantly in different abandoned years ( p < 0105) and there were different correlations among them. Soil water
was always the key factor that influences the fine root distribution. For soil bulk density , it was not the key factor that influences
the fine root distribution in the early stage , but was in the later stage. Generally , the relationship between bulk density and fine
root distribution became closer with the increasing abandoned years.
Key words :herbaceous vegetation ; fine root characters ; vertical distribution ; succession ; soil environment ; Loess Plateau
对植物生态系统而言 ,植被的地下与地上部分具有同等重要的作用 ,但至今人们对地下部分结构与功能
的了解仍十分有限[1 ] 。生态系统地上与地下过程的关联主要是通过根系实现的 ,根系是植被地下部分的重要
组成 ,随着全球变化与植被生态系统研究的深入 ,对根系的研究也日益受到重视。由于在不同演替阶段中出
现的物种其生理生态特性以及对环境的适应性有很大差别 ,所以 Bazzaz[2 ] 通过对先锋群落到顶极群落主要植
物种的光合作用和呼吸作用特性变化来揭示植物群落演替的机理。根系也是植物群落演替的重要内容 ,在植
被演替过程占有十分重要的地位 ,对不同演替阶段植被根系进行研究 ,可揭示植物群落演替的一般规律以及
不同演替阶段生态系统的功能[3 ,4 ] 。然而人们对植物地下部分的研究远少于地上部分 ,尤其是对不同演替阶
段植被根系垂直分布与土壤环境之间关系的研究更少。
虽然植被演替主要通过物种竞争来推动 ,但土壤作为植被演替的重要环境条件 ,它不但促进前一植被群
落的灭亡 ,而且为后续群落演替创造条件[5 ] 。张全发等[6 ] 也认为 ,植物群落的演替是群落的植物部分与土壤
部分协同作用的结果。根系不仅是连接植物与土壤的桥梁 ,而且作为感知土壤环境的器官 ,对土壤环境响应
敏感[7 ] 。植物根系的地下分配格局会对整个生态系统产生重要的影响[8 ] ,尤其是提供给植物生长所需水分和
养分的细根 ,其空间结构不仅决定了根系对地下资源的利用效果及潜力 ,同时还反映了土壤中水分和养分的
分配格局[9 ] ,并且会对不同的土壤养分、水分梯度及土壤其它特性做出响应[1 ,10 ] 。所以在植物群落中 ,植物与
土壤资源之间的相互作用是生态系统过程的重要内容[11 ] 。
与乔木或者灌木等物种的根系相比 ,草本植被的根系比较细小[12 ] ,更多的是利用土壤表层的水分[13 ] ,其
根系主要分布于土壤表层[14 ] 。从理论上讲 ,从裸地到形成森林要经过一系列的演替阶段 ,弃耕演替是植被次
生演替的一个重要类型 , 甚至一些重要的植物演替理论模式的建立也是基于对弃耕地的观察与分析[15 ] ,所
以 ,关于演替初期草本植被的研究对于理解完整的植被群落演替规律有着重要作用 ,研究植被与土壤间的反
馈作用对于揭示水分和养分循环以及全球变化的影响也很重要[16 ] 。
黄土高原地区气候干旱少雨 ,且受到人类活动的强烈影响 ,原始天然林植被已破坏殆尽 ,大部分已经成为
次生或人工植被 ,水土流失严重 ,区域生态环境十分脆弱。植被建设在改善生态环境 ,实现区域可持续发展方
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面发挥着重要作用 ,因此研究弃耕地的演替过程对于改善黄土高原脆弱的生态环境和加速该区植被恢复建设
均具有十分重要的意义。本文对不同演替阶段的草本植被细根的垂直分布特征及其与土壤特性之间的关系
进行研究 ,这对于了解不同演替阶段植被细根的垂直分布及其与土壤环境因子的关系 , 以及进一步揭示植物
群落演替的机理具有积极的意义 ,并为黄土高原植被建设提供理论依据。
1 研究区自然条件和研究方法
111 研究区自然概况
研究区位于黄土高原子午岭北部甘肃省合水县连家砭林场 ,该区属丘陵沟壑区 ,海拔一般为 1500m。该
区年平均气温 714 ℃, ≥10 ℃的积温 267110 ℃,年均降雨量 58716mm ,干燥度 0197 ,阴阳坡水热条件变化较大但
无气候的垂直带状变化。土壤为原生或次生黄土 ,厚度一般为 50～100m ,其下为厚约 80～100 m 的红土 ,以石
灰性褐土为主。子午岭北部植被是在 1866 年当地人口外迁后 ,主要在弃耕地的基础上恢复起来的天然林 ,其
中部分已经演替到顶极群落阶段。表 1 为调查各样地植被基本概况 ,在大多数样地 ,植被多以达乌里胡枝子
(Lespedesa dahuvicus) 、茭蒿 ( Artemisia giraldii) 和萎陵菜 ( Potentilla chinensis) 为优势种 ,伴生种主要有披针苔草
( Carex lancifolia) 和茵陈蒿 ( Artemisia capillaris)等 ,个别样地有沙棘 ( Hippophae rhamnoidess) 等灌木分布。总体
看来 ,随着弃耕年限的增加 ,以茵陈蒿 ( Artemisia capillaris) 等为优势种的植物逐渐退出群落 ,取而代之的是多
年生的茭蒿 ( Artemisia giraldii) 、铁杆蒿 ( Artemisia gmelinii) 等蒿属和白羊草 ( Bothriochloa ischaemun) 等禾草类物
种。各样地之前均为耕地 ,退耕至今。
表 1 调查样地概况
Table 1 Status of experimental plots
弃耕年限
Abandoned years
(a)
坡度
Slope
(°)
坡位
Location
坡向
Aspect
海拔
Altitude
(m)
盖度
Coverage
( %)
主要植被组成植物
Main plant species of the vegetation composition
4a 5 峁顶 Top 阳坡 Sunny slop 1357 63 优势种 Pominant species :达乌里胡枝子 伴生种
Accompanied species :披针苔草、茭蒿、萎陵菜
9a 30 中部 Middle 阳坡 1290 79
优势种 :茵陈蒿 伴生种 :多花胡枝子 ( Lespedeza
floribunda) 、刺儿菜 ( Cephalanoplos segetum) 、达乌
里胡枝子
15a 4 峁顶 阳坡 1394 9314 优势种 :克氏针茅 ( Stipa korylovii) 、委陵菜 伴生种 :茭蒿 ( Artemisia giraldii ) 、达乌里胡枝子、白
头翁 ( Pulsatilla chinensis)
20a 5 峁顶 阳坡 1416 85
优势种 :克氏针茅、铁杆蒿 伴生种 :茵陈蒿、委
陵 菜、达 乌 里 胡 枝 子、甘 草 ( Glycyrrhiza
uralensis) 、沙棘、野豌豆 ( Vicia unijuga)
25a 4 峁顶 阳坡 1344 67 优势种 :克氏针茅、委陵菜、达乌里胡枝子 伴生种 :白羊草、甘草、茵陈蒿
112 研究方法
11211 根系测定方法 2005 年 7 月下旬进行根样的采集 ,在各样地随机选取 3 个样点 ,用土钻 (φ= 9cm) 从 0
～80 cm 分土层 (10cm)钻取土样 ,从各土层钻取的土样中拣出所有根系 ,编号后装入塑料袋带回实验室。采
集的根系样品 ,用水清洗干净后 ,按直径Φ≤2mm 和Φ> 2mm 分为两级。用根系扫描仪和根系形态学和结构
分析系统 DT2SACN 对直径Φ≤2mm 的根系进行根长、根表面积、根直径等指标测定。扫描后的根系样品置入
80 ℃烘箱中 , 烘干至恒重 , 再分别称重和记录。
11212 土壤含水量测定方法 在各个弃耕地的 3 个样地内每个样地随机打 3 个土钻用小铝盒取土样 ,1m 以
上每 10cm 土层取样 ,1m 以下每 20cm 土层取样 ,取到土层厚度为 3m。土壤含水量采用烘干法测定 ,3 次重复。
11213 土壤容重测定方法 在各个弃耕地的 3 个样地内每个样地随机挖一个剖面用环刀分 3 层取土样 ,分
别为 :0～20cm、20～40cm 及 40～60cm 分土层取样 ,3 次重复。土壤容重采用环刀法测定 ,3 次重复。
113 数据分析
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采用 SPSS(1110)统计分析软件包对数据进行相关分析、One2Way ANOVA 方差分析 ,并用 LSD 法进行多重
比较。相关分析中 ,各弃耕地细根参数与土壤含水量为 0～80cm 数据 ,土壤容重为 0～60cm 数据。
2 结果分析
211 不同演替阶段草地植被土壤特性变化
21111 不同演替阶段土壤水分变化 不同年限弃耕地同一土层土壤含水量存在明显差异 (图 1A) ,0～
100cm、100～300cm 和 0～300cm 土层土壤含水量从小到大依次表现为 9a < 15a < 20a < 25a < 4a、9a < 15a < 25a
< 4a < 20 a 和 9a < 15a < 25a < 4a < 20a。不同土层范围土壤含水量变化规律不同 ,但无论是其中任何土层 ,9a
弃耕地土壤含水量均是最低的。0～100cm 与 100～300cm 和 0～300cm 土层土壤含水量变化不一致 ,但 100～
300cm 和 0～300cm 土层土壤含水量变化趋势一致。在 0～100cm 土层 ,除 4a 弃耕地土壤含水量最高外 ,其余
各弃耕地土壤平均含水量均随演替的进行土壤水分条件得到逐步改善。综合 100cm 以下土层以及 0～300cm
土层来看 ,9a、15a 和 25a 弃耕地深层的土壤水分条件以及整个土壤剖面水分条件均随着演替的进行而逐渐增
加 ,且逐步趋于稳定。
土壤含水量差异不仅表现在不同样地之间 , 而且也表现在同一样地的不同土层深度。4a、9a、15a、20a 弃
耕地 10～20cm 土层土壤含水量均高于 0～10cm 土层 ,其中 4a 弃耕地增幅最大 ,几乎为 0～10cm 土层土壤含
水量的 2 倍。15a 弃耕地土壤含水量在 0～300 cm 土层变化在 716 %～13 %之间 ,土壤含水量随土层深度增加
表现出的趋势与 4a 弃耕地基本一致。20a 弃耕地中、下层水分条件明显优于上层。25a 弃耕地 0～300cm 平均
土层土壤含水量为 1212 % ,在各层土壤中分布是所有弃耕地中最均匀的。
21112 不同演替阶段土壤容重变化 不同年限弃耕地土壤容重在垂直方向的分布趋势不同 ,4a、15a 和 25a
弃耕地 20～40cm 土层土壤容重最小 ,9a 弃耕地 20～40cm 土层容重最大 ,其中 4a 弃耕地表层 (0～10cm) 土壤
容重大于底层 (40～60cm)容重 ,而 15a 和 25a 弃耕地表层土壤容重都小于底层容重 (图 1B) 。20a 弃耕地土壤
容重在 0～60cm 随土层深度增加而增加。方差分析表明除 20a 弃耕地外 ,各弃耕地不同土层土壤容重差异显
著。不同年限弃耕地 0～20cm 土层容重差异显著 ,按大小依次为 9a < 25a < 20a < 15a < 4a ,除 9a 弃耕地外 ,呈
现出随弃耕年限增加而递减的趋势 ,与 4a 弃耕地相比 ,15a、20a 和 25a 弃耕地土壤容重分别下降了 213 %、
515 %和 515 % ,其他土层没有相似规律。可见随着演替的进行 ,0～10cm 土层土壤结构得到改善 ,土壤容重逐
渐变小 ,表明植被对表层 (0～10cm)土壤容重的影响要大于对底层容重的影响。表层土壤容重较小的原因是
由于腐殖质在表层的积累而引起 ,说明植被凋落物和土壤根系的作用可以降低土壤容重。在整个土壤剖面 ,
平均土壤容重与 0～10cm 土层容重变化规律相一致 ,不同演替阶段 0～60cm 土层平均土壤容重差异显著。
212 不同演替阶段草地植被细根参数垂直分布特征
21211 根系生物量垂直分布 不同年限弃耕地 0～80cm 土层细根总生物量除 20a 弃耕地以外 ,均随演替进
行而逐渐增加 ,依次为 4a < 9a < 15a < 25a。在垂直分布上 ,不同演替阶段草地植被具有相似的分布规律 ,一般
随土层加深而减少 (图 2A) 。对同一弃耕地不同土层细根生物量的方差分析表明 ,4a 和 9a 弃耕地各土层细根
生物量无显著差异 ,15a、20a 和 25a 弃耕地各土层细根生物量存在显著和极显著差异。
不同年限弃耕地同一土层细根生物量存在差异 ,15a 弃耕地 0～10cm 土层细根生物量无论是绝对值还是
相对值都是所有弃耕地之中最高的 ,分别为 0125 mgΠcm3 和 3615 %。对不同弃耕地同一土层细根生物量的方
差分析表明 ,各弃耕地不同土层之间细根生物量差异没有达到显著水平 ,显然 ,不同年限弃耕地在各土层投入的
细根生物量比例各不相同。在 0～40cm土层 ,不同年限弃耕地细根生物量占 0～80cm 土层总细根生物量的比例
按大小依次为 4a < 15a < 20a < 25a < 9a。除 9a 弃耕地外 ,基本是随演替进展而增加的。在 40cm以下 ,各弃耕地投
入的细根生物量比例依次为 9a < 25a < 20a < 15a < 4a ,与 0～40cm的土层相比具有不一致的分布规律。
21212 根长密度垂直分布 0～80 cm 土层总根长密度除 20a 弃耕地外 ,均随弃耕年限的延长而逐渐增加 ,依
次为 4a < 9a < 15a < 25a < 20a。根长密度在垂直分方向上的分布与细根生物量具有相似的分布规律 ,一般随
土层增加而减少 (图 2B) 。方差分析表明 ,4a、9a 和 25a 弃耕地不同土层之间根长密度存在显著差异 ,但 15a 和
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图 1 不同演替阶段草地植被土壤含水量 (1A)和土壤容重 (1B)的变化
Fig. 1 Change of soil water content (1A) and soil bulk density (1B) in different soil depth on abandoned lands
图 2 不同演替阶段草地植被细根生物量 (A) 、根长密度 (B) 、细根表面积 (C) 、比根长 (D)和直径 ( E)的垂直分布
Fig. 2 Vertical distribution of fine root biomass (A) , fine root length density (B) , root surface area (C) , specific root length (D) and root diameter ( E) in
different soil depths on abandoned lands
20a 弃耕地根长密度在各土层五显著差异。对不同年限弃耕地同一土层的方差分析表明 ,只有部分土层 (10
～20cm、60～70cm 和 70～80cm 土层)的根长密度差异显著。
21213 细根表面积垂直分布 细根表面积除 15a 弃耕地随土层加深波动较大以外 ,其余各弃耕地细根表面
积在垂直分上均随土层加深而递减 (图 2C) 。方差分析表明 ,15a、20a 和 25a 弃耕地不同土层之间细根表面积
差异达极显著水平 ,其余弃耕地差异不显著。除 20a 和 9a 弃耕地外 ,0～80 cm 土层细根表面积基本上随弃耕
年限增加而增加 ,依次为 4a < 15a < 25a < 9a < 20a。不同弃耕地总细根表面积之间差异显著。
21214 细根直径垂直分布 各弃耕地根系直径均随土层加深而减少 (图 2E) ,方差分析表明 4a 和 25a 弃耕地
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细根直径在各土层差异显著 ,不同弃耕地之间 0～40cm 土层细根直径无显著差异 ,但 40cm 以下各土层细根直
径差异显著。
21215 比根长垂直分布 各弃耕地比根长在土壤表层及底层分布差别不大 (图 2D) ,且不同弃耕地同一土层
比根长并无显著差别。值得指出的是 ,20a 弃耕地比根长远大于其它各个弃耕地 ,方差分析也表明 0～80cm
土层平均比根长和总比根长差异均达显著水平。
213 不同演替阶段草地植被根系参数和土壤特性差异分析
方差分析显示不同演替阶段土壤容重、水分、根长密度、根表面积、直径和比根长差异均达到显著水平 (表
2) 。但多重比较表明各弃耕地之间细根参数和土壤因子差异各异 ,其中 20 和 25a 弃耕地细根生物量均与 4a
和 9a 细根生物量差异显著 ,但 20a 和 25a、4a 和 9a 弃耕地细根生物量无显著差 ,15a 弃耕地细根生物量与其余
各弃耕地细根生物量均无显著差异 ,这表明只有演替到一定阶段细根生物量才与其它阶段存在差别。9a 弃
耕地土壤容重与其余各弃耕地差异显著 ,可能与坡度有关 ,在各弃耕地中其坡度最大 ,其余各弃耕土壤容重无
显著差别。
表 2 不同演替阶段根系参数和土壤特性差异分析
Table 2 Analysis of variance of the root parameters and soil characters in 5 abandoned grasslands
退耕年限
Abandoned year
土壤容重
Soil buck density
(gΠcm3) 含水量Soil water content( %) 生物量Biomass(mgΠcm3) 根长密度Root length density(mmΠcm3) 根表面积Root surface area(mm3Πcm3) 直径(Diameter(mm) 比根长Specific root length(mmΠmg)
4a 112243a 1312a 01317b 5183a 3127a 01649a 18157a
9a 111778b 818d 01457b 13139b 9199b 01577a 32141ab
15a 112242a 1018c 01682ab 21141b 9135a 01439b 3114b
20a 112241a 1314a 01668a 69170b 19113b 01435b 103190b
25a 112042a 1212b 01727a 23139b 9180b 01396b 31183b
Sig1 p < 0105 p < 0101 p < 0101 p < 0101 p < 0105 p < 0101 p < 0101
相同字母代表无差异 ,不同字母代表有差异 Values in the same column followed by the same letter are not significantly different according to LSD’s test
214 根系垂直分布与土壤特性的关系
不同演替阶段的草本植被根系参数与土壤环境之间的关系各不相同 ,处于演替早期的 4a 弃耕地其细根
参数与土壤特性之间无明显的相关关系 (表 3) 。随着演替的进行 ,细根参数与土壤特性之间的联系进一步增
强 ,除 4a 弃耕地细根生物量与土壤含水量关系较弱以外 , 25a 弃耕地细根生物量与土壤含水量呈极显著正相
关关系 ,其余各弃耕地细根生物量均与土壤含水量呈负相关关系 ,其中 9a 和 20a 相关性达极显著水平 ,表明
土壤水分对细根生物量具有较大的影响。演替早期各弃耕地细根生物量均与土壤容重相关性较弱 ,但随着演
替进行 ,关系进一步紧密 ,如 20a 和 25a 弃耕地细根生物量均与土壤容重呈显著负相关关系。另外 ,9a 弃耕地
细根直径与土壤容重呈极显著负相关 ,与土壤含水量呈显著正相关 ,20a 弃耕地细根表面积与土壤含水量呈
显著负相关 ,25a 弃耕地根长密度和根表面积都与土壤含水量呈极显著正相关关系。可见土壤含水量在草本
植被的不同演替阶段均是影响其细根垂直分布的关键因素 ,但是对不同演替阶段草本植被根细参数的影响存
在差异。土壤容重在演替早期对草本植被根系的影响较小 ,随着演替进行其影响作用进一步增强。
随着演替的进行 ,根系为了进一步适应改变了的土壤环境条件 ,细根各参数之间也存在着不同程度的相
关关系 ,4a 弃耕地细根参数之间只有比根长与根长密度呈极显著正相关关系 ,其余各指标之间无相关关系 ;
9a 弃耕地细根生物量与细根直径呈显著负相关 ,与根长密度、根表面积呈极显著正相关 ;15a 弃耕地根长密度
与根表面积、比根长均呈显著正相关 ;20a 弃耕地细根生物量与细根表面积呈正相关 ,比根长与根长密度呈显
著正相关 ;25a 弃耕地细根生物量与根长密度、根表面积均呈极显著正相关 ,直径与比根长呈极显著负相关关
系。可见随着演替的进行 ,从 4a 到 25a ,各弃耕地细根参数之间 ,细根参数和土壤环境因子之间的联系进一步
紧密 ,相互制约的作用进一步增强 ,综合分析得知 ,土壤特性的变化与植被根系垂直分布的变化是相辅相成
的 ,一方面 ,植被根系改造了其生存的土壤环境条件 ,另一方面 ,变化了的土壤环境条件反过来又影响植被根
系的垂直分布 ,二者是相互作用、相互影响协同演替的 ,植被根系垂直分布的变化表现出了与土壤环境条件变
547311 期 韦兰英 等 :黄土高原不同演替阶段草地植被细根垂直分布特征与土壤环境的关系
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化的一致性 ,是植被进一步适应环境条件的必然结果。
表 3 不同演替阶段土壤水分、容重与细根生物量、根长密度、比根长、根表面积和直径的相关性分析
Table 3 Correlation analysis of the root parameters and soil characters in 5 abandoned grasslands
项目
Item
年限
Abandoned
years(a)
土壤容重
Soil bulk
density
土壤含水量
Soil water
content
细根生物量
Fine root
biomass
根长密度
Fine root
density
根表面积
Root
surface area
比根长
Specific
root length
4 - 01666 1
土壤含水量 9 - 01362 1
Soil water content
15 01993 1
20 01987 1
25 01604 1
4 01967 - 01455 1
细根生物量 9 01409 - 01932 3 3 1
Fine root biomass
15 - 01864 - 01716 3 1
20
- 01999 3 - 01956 3 3 1
25
- 01999 3 01917 3 3 1
4 01161 01089 01207 1
根长密度 9 - 01028 - 01949 3 3 01936 3 3 1
Fine root density
15 01284 - 01635 01433 1
20 - 01273 - 01637 01525 1
25 - 01879 01858 3 3 01939 3 3 1
4 01401 01089 01336 01622 1
根表面积 9 01715 - 01836 3 3 01910 3 3 01843 3 3 1
Root surface area
15 01001 - 01655 01489 01969 3 3 1
20 - 01519
- 01843 3 01816 3 01636 1
25 - 01582 01897 3 3 01967 3 3 01988 1
4 - 01151 01030 - 01336 01961 3 3 01506 1
比根长 9 - 01794 01428 01166 01527 01402 1
Specific root length
15 01974 - 01101 - 01716 01711 3 01670 1
20 01637 - 01075 - 01104 01724 3 01014 1
25 01682 - 01169 - 01210 01090 - 01013 1
4 - 01897 01550 - 01036 - 01695 - 01137 - 01643
根系直径 9 - 01999 3 01824 3 - 01719 3 - 01677 - 01619 01299
Root diameter
15 - 01746 01414 - 01299 - 01299 - 01167 - 01401
20 - 01704 01414 01598 01386 01505 01178
25 - 01106 - 01169 01047 - 01229 - 01101 - 01839 3 33 相关差异性为 0101 水平 ,Correlation is significant at the 0101 level ; 3 3 相关差异性为 0105 水平 ,Correlation is significant at the 0105 level
3 讨论
近年来 ,关于退化生态系统植被恢复演替的研究一直是生态学研究的热点。一般条件下 , 退耕地植被群
落的演替顺序是 1 年生草本 →多年生草本 →灌木 →乔木[17 ] ,群落建群种、优势种发生更替、群落总盖度、总生
物量也随演替的发展呈增加趋势[18 ] 。李海英[19 ]通过对不同退化演替阶段植物群落地上生物量分析后认为地
上部分生物量的变化 ,主要取决于环境条件 (温度和水分) 的变化及建群种植物对环境的适应性。杨丽韫
等[20 ]通过对不同演替阶段植物群落地下生物量比较中发现根系生物量随演替进行逐渐增加。在垂直分布
上 ,侯扶江等[21 ]认为退耕地群落地下生物量及其变化在恢复进程中表现出向上层集中的趋势 ,即浅层化的垂
直分布格局。Zhan 等[3 ]认为不同年限弃耕地 ,不仅根系生物量随弃耕年限增加而趋于向土壤表层分布 ,且其
稳定性存在差别。本文研究发现随着演替的进行 ,除 20a 弃耕地外 ,不同年限弃耕地 0～80 cm 土层细根生物
量是逐渐增加的 ,并且具有十分明显的垂直分布特征。
植被生物量与土壤水分的空间分布有着密切的关系 ,基本呈正相关[22 ] 。草地土壤剖面水分分布的总规
律是自上而下水分变化幅度由大到小[23 ] 。马祥华等[24 ]认为黄土区 0～60cm 土层土壤含水量随退耕年限增加
而增加 ,60cm 以下土层土壤含水量随退耕年限增加而减少 ,且逐步趋于稳定。本文不同年限弃耕地 0～100cm
土层平均土壤含水量除 4a 弃耕地外 ,随演替进行而逐步增加 ;4a 弃耕地土壤含水量最高可能是因为其弃耕年
限较短 ,受耕作影响较大 ;100～300cm 和 0～300cm 土层土壤平均含水量具有一致的变化趋势 ,均为 9a < 15a <
25a < 4a < 20a ;9a 弃耕地最低 ,可能与坡度有关。方差分析表明土壤含水量差异不仅表现在不同样地之间 ,
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而且也表现在同一样地的不同土层深度 ,与此对应 ,各弃耕地不同土层细根生物量也各不相同。相关分析表
明 ,除 4a 弃耕地土壤含水量与细根生物量相关性较弱外 ,其余各弃耕地土壤含水量与细根生物量的相关性均
达到显著和极显著水平 ,表明土壤含水量是影响细根生物量垂直分布的关键因素。
植物为了从土壤中获取生长发育所需水分和养分 ,植物必须维持一定的细根生物量[25 ] ,而植物群落水平
的根系分布也倾向于达到这样一种分布 ,即能使其水分和养分的吸收效率最大化。退耕地植物群落根系为了
竞争土壤生存空间而有策略地在土壤中呈镶嵌分层分布特征[26 ] 。植物根系与土壤是相互作用的 ,根系能使
土壤中的水分重新分配 ,从而改变土壤水分的分配格局[27 ] ,土壤水分的重新分配反过来又能维持根系在土壤
中的分布相对比较稳定[1 ] 。根系对 0～30cm 土层土壤水分的影响是适度的 ,但 60～100 cm 土层的土壤水分
几乎无一例外的受深层根系的影响[28 ] ,本文研究发现各弃耕地表层土壤水分较深层土壤水分变幅大 ,深层土
壤水分比较稳定 ,且不同弃耕地土壤水分差异达到极显著水平 ,这说明草本植物根系能有效地改善土壤水分
条件。另一方面 ,根系的垂直分布会对土壤水分的垂直分布作出积极的响应[29 ] ,且具有较高的可塑性[30 ] ,但
Plaut 等[31 ]却认为只有当根系能顺利到达湿润土层而不受任何土壤紧实度很高的土壤干层阻碍时 ,根系对水
分异质性的响应才具有高度的可塑性。如果表层土壤变干 ,那么最大根系密度分布将从表层转向土壤深层分
布[32 ] 。本研究中 ,各弃耕地 6517 %～7717 %的根长密度集中分布于 0～40 cm 土层 ,40 cm 土层以下 ,根长密度
分布很少 ,最低的仅为 118 % ,而且 9a 和 25a 弃耕地根长密度与土壤含水量存在极显著的相关关系 ,另外 ,土
壤含水量还与细根生物量、根系表面积和直径有不同程度的相关关系。所以 ,本研究中植物群落和土壤环境
的差异 ,是不同年限弃耕地土壤含水量和细根参数在各土层中分布以及它们之间相互关系差异的主要原因。
植物在长期进化过程中 ,为了最大限度地获取土壤资源 ,会对养分的空间异质性产生各种可塑性反应 ,如
调整细根的直径、分枝角、节间距以及空间构型来实现斑块养分的高效利用[33 ] 。有些植物则依赖细根的其它
特征的调整来实现养分斑块的开发 ,如细根直径变小 ,比根长增加等[34 ] ,况且在演替的不同时期 ,如果相互取
代的各物种根系分布差异太大 ,那么由于根系垂直分布的不同而产生的这种负效应将会直接反过来影响根系
的垂直分布[1 ] 。因此仅对根系生物量研究未必能够全面表示根系的特征 ,因为根系结构的变化并不伴随着根
系生物量的变化[35 ] ,植物吸收水分和养分也并不总是与分布在这一土体中的根长密度和根系表面积密切相
关[36 ,37 ] ,因此 ,对根系的研究除了生物量之外 ,还应包括根长密度 ,根系表面积、直径和比根长以及植物个体和
生态系统水平根系的研究[14 ] 。本文对细根生物量 ,根长密度 ,根系表面积、直径和比根长均进行了详细研究 ,
发现不同演替阶段细根各参数都具有明显的垂直分布特征 ,一般随土层加深而减少 ,且都集中分布于 0～40
cm 土层 ;随着演替的进行 ,除 20a 弃耕地外 ,0～80 cm 土层细根生物量 ,根长密度 ,细根表面积逐渐增加 ,而且
不同演替阶段细根生物量 ,根长密度 ,根表面积 ,直径和比根长差异均达到显著水平。
综上所述 ,为了更好地了解和预测不同演替阶段草本植被根系垂直分布特征及其与土壤环境的动态关
系 ,需要获得比较准确的植物根系分布特征的信息 ,根系通过改造土壤结构、质地、C、N 含量、土壤水分、养分
和 pH ,以及通过根系分泌物和所有这些因素对微生物群落和土壤动物的综合效应来改造土壤环境 ,使得土壤
的理化性质得到改善 ,为后续物种创造更好的环境条件。因此 ,深入地研究弃耕地不同植被恢复演替阶段根
系垂直分布与土壤性质的关系 ,对于揭示根系与土壤环境的动态作用机制 ,完善植物群落演替的规律和指导
黄土高原植被恢复都具有积极意义。
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