全 文 :第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生 态 学 报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间异质性
初 玉1, 2, 杨慧玲3, 朱选伟1, 董 鸣13
(1. 中国科学院植物研究所 植被数量生态学重点实验室, 北京 100093; 2. 中国科学院研究生院, 北京 100039;
31 中国农业大学资源与环境学院, 北京 100094)
基金项目: 中国科学院知识创新重大资助项目 (KSCX1208202)
收稿日期: 2004206224; 修订日期: 2005203210
作者简介: 初玉 (1974~ ) , 男, 新疆米泉人, 博士生, 主要从事恢复生态学和克隆生态学研究. E2m ail: chuyu@ ibcas. ac. cn3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: dongm ing@ ibcas. ac. cn
Foundation item: Know ledge Innovation P ro ject of CA S (N o. KSCX1208202)
Rece ived date: 2004206224; Accepted date: 2005203210
Biography: CHU Yu, Ph. D. , m ain ly engaged in resto ration eco logy and clonal eco logy. E2m ail: chuyu@ ibcas. ac. cn
摘要: 豆科锦鸡儿属 (Carag ana)植物因其可以生物固氮而在草原生态系统中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿 (Carag ana
m icrop hy lla)灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局, 有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙
地的恢复对策。采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局, 分析
了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明: (1)小叶锦鸡儿灌丛在 3 种生境条件下 (滩地、固
定沙丘和半固定沙丘) 的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型, 空间自相关显著; (2) 土壤 pH 值在滩地和固定沙
丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著, 但在半固定沙丘空间自相关不显著; (3) 土壤水分在 3 种生境中的空间分布都
符合线性模型, 空间自相关显著。(4)植被的变异尺度 (变程)小于各个土壤要素的变异尺度。植被 (小叶锦鸡儿灌丛)的分布和形
成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的小叶锦鸡儿灌丛在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用, 合理的利用和布
局当地的小叶锦鸡儿灌丛的分布, 可以更加有效地补充草地生态系统的养分, 从而有利于加快生态系统的恢复进程。
关键词: 小叶锦鸡儿灌丛; 分形分析; 半方差分析; 空间异质性; 浑善达克沙地
文章编号: 100020933 (2005) 1223294207 中图分类号: Q 14, Q 948 文献标识码: A
Spa tia l heterogene ity of Ca ragana m icrop hy lla shrub comm un ities in the O tindag
Sandland
CHU Yu1, 2, YAN G H u i2L ing3, ZHU Xuan2W ei1, DON G M ing13 ( 1. K ey L abora tory of Q uan tita tive V eg eta tion
E cology , Institu te of B otany , Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100093, CH IN A ; 2. G rad ua te S chool of Ch inese A cad emy of S ciences,
B eij ing 100039, Ch ina; 3. Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3294~ 3300.
Abstract: Carag ana p lan ts are among the impo rtan t n itrogen2fixers in the O tindag Sandland, sem i2arid area in Ch ina. T hey can
p rovide w ith usefu l info rm ation abou t the relat ionsh ip betw een vegetat ion and nu trien t cycling as w ell as w ith pow erfu lm easu re
of resto rat ion of the degraded sand land to quan tify the spat ia l pat tern of Carag ana m icrop hy lla sh rub comm unit ies in the
various hab ita ts. T he aim s of th is study w ere to invest igate the spat ia l pat tern s in C. m icrop hy lla sh rub comm unit ies and
resou rce heterogeneity in the O tindag Sandland. U sing the sem ivariance analysis and the fractal analysis, the spat ia l pat tern s of
C. m icrop hy lla sh rub comm unit ies in th ree hab ita ts w ere exam ined. T he coverage of C. m icrop hy lla sh rub comm unit ies, to ta l
N and o rgan ic C exh ib ited sign ifican t spat ia l au toco rrela t ion in the th ree hab ita ts, fit t ing the spherical model w h ile the so il
w ater con ten t all fit ted linear model. T he so il pH did no t exh ib it sign ifican t au toco rrela t ion in the sem i2fixed sand dune bu t it
did sign ifican t au toco rrela t ion in the m eadow and the fixed sand dune, bo th fit t ing the spherical model. T he scales of
au toco rrela t ion of C. m icrop hy lla sh rub comm unit ies w ere less than that of each so il facto r, suggest ing that distribu t ion and
fo rm ative p rocess of C. m icrop hy lla sh rub comm unit ies con tro lled the distribu t ion of so il nu trien t. T he C. m icrop hy lla sh rub
comm unit ies w ere the mo st impo rtan t facto r affect ing the p rocess of the“fert ility islands”of the so il nu trien ts in the sandland.
T hus, reasonab ly using and p lacing C. m icrop hy lla sh rub comm unit ies can supp ly the so il nu trien ts fo r the eco system mo re
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effect ively.
Key words: Carag ana m icrop hy lla sh rub comm unity; fractal analysis; sem ivariance analysis; spat ia l heterogeneity; the O tindag
Sandland
在干旱半干旱区, 由于过度放牧等原因, 草原退化, 植被常常灌丛化, 同时土壤养分常常呈现“沃岛 (Fert ility islands)”分
布, 即以植物个体为中心, 土壤养分含量由内向外逐渐减少[1, 2 ]。这种分布格局是植被或植物与土壤长期相互作用的结果。同时,
植物个体甚至植物群落也会对养分异质性做出反应[3 ]。在胁迫环境如干旱半干旱区, 对于种间竞争和ö或者种间互助来说, 土壤
异质性是其中的基本要素, 并最终决定植物和群落的分布格局[4, 5 ]。分布格局在生态学研究中具有重要地位。理论生物学家和植
物生态学家都对植物以及养分的分布格局具有浓厚的兴趣。这主要是由于分布格局在理论生态学的框架性工作中所具有的中
心地位[6, 7 ] , 同时研究植物以及养分的分布格局能够有效地指导诸如土地管理和生态恢复等生态实践活动[8~ 11 ]。
浑善达克沙地位于我国北方的干旱半干旱区。近些年来由于不合理的人类的活动, 如过牧和滥垦土地, 浑善达克沙地沙化
日趋严重, 植被稀疏。为了治理日益恶化的生态环境, 人们在当地建立许多围封禁牧示范区, 对生态环境恢复起到了积极的示范
和促进作用。然而, 由于围封禁牧破坏了原有的养分循环, 人们常常采取和利用一些措施来保证生态系统中的养分供应, 达到可
持续利用草原生态系统的目的。豆科植物因其可以生物固氮而在草原生态系统中具有特殊的地位。合理地利用浑善达克沙地分
布的豆科植物, 如锦鸡儿属 (Carag ana) 植物, 羊柴 (H edy sarum laeve) 和沙打旺 (A strag a lus ad su rg ens) 等在示范区内的合理分
布对养分循环具有重要意义。
锦鸡儿属植物是浑善达克沙地的主要固沙植物[12, 13 ]。近年来, 常常飞播它们的种子恢复沙地的植被[14 ]。本文采用地统计学
中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局及其特征, 旨在加深对沙地围封禁
牧示范区内的植被分布格局与过程的理解。
1 研究方法
1. 1 研究地点
研究地点位于浑善达克沙地生态环境综合治理试验示范研究围封示范区 (42°53′~ 42°58′N , 116°01′~ 116°08′E)。示范区
于 2001 年 7 月开始围封禁牧。根据内蒙古正蓝旗气象局提供的气象资料, 该地年平均温度 116℃, ≥10℃年积温为 2000℃, 年
降水量 320mm , 多西风和西北风, 平均风速 4~ 5m ös, 全年≥8 级大风日数 60~ 80d, 冬、春季风强而多, 4~ 5 月风速大, 高可达
12 级。在研究区内, 小叶锦鸡儿灌丛主要伴生植物有羊草 (L eym us ch inensis) , 冷蒿 (A rtem isia f rig id a) , 铺地委陵菜 (P oten tilla
bif u rca) , 糙隐子草 (C leistog enes squarrosa) , 虫实 (Corisp erm um thelelg ium ) , 灰绿藜 (Chenop od ium g laucun)等.
112 取样方法
2003 年 8 月下旬, 在示范区内的滩地, 固定沙丘和半固定沙丘 3 种生境中各选取一个 50m × 50m 的小叶锦鸡儿灌丛样
地, 划分成 5m × 5m 的栅格, 得到 100 个栅格。为了尽可能地避免各向异性的影响, 3 个样地呈东西向设置。记录栅格内的小叶
锦鸡儿盖度, 同时取土壤表层 0~ 20 cm 的土壤, 带回实验室分析土壤水分和养分。实验共取样 300 个。为保证养分数据的有效
性, 取样时间在连续 5d 没有降雨时开始采样。
113 样品分析
分别用烘干法测定土壤含水量, 重铬酸钾氧化2外加热法测定有机质, 半微量开氏法测定全氮含量[15 ]。用酸度计 (720A 酸
度计 T hermo E lectron Co rp. )测定土壤 pH 值。
1. 4 数据分析
1. 4. 1 半方差分析 对于具有 n 个观测值的空间序列 (Z (x ) ) , 半方差定义为增量[Z (x 1) - Z (x 2) ]方差的一半, 对于距离 h 的
点, 半方差可用下式来估计: + (r) = S 2S öSθ2 (r) + 1 (1)
以半方差 Χ(h) 为纵坐标, 空间距离 h 为横坐标作图, 便得到半方差图 (sem ivariogram ) , 半方差图显示了变量随空间尺度的
变异特点。半方差图的结构可用 3 个主要的参数来描述, 即块金方差 (N ugget)C 0、阈值 (Sill)和变程 (R ange) A 0。块金方差是半
方差图在纵轴上的截距, 即当空间距离为 0 时的半方差, 通常是一个非零值; 阈值是半方差随空间距离的增加而不再增加, 达到
水平时的值, 等于C 0 + C (C: 结构方差) ; 变程是半方差达到阈值时的空间距离, 在此空间尺度内的样点具有空间依赖性。实际
上, 块金方差源于小于取样间隔的空间尺度上的变异和随机误差。块金方差与阈值之比反映了随机变异在整个空间变异中的作
用大小[16~ 19 ]。
为了便于比较, 在进行半方差分析前, 将原始数据标准化, 即用平均值m 和标准差。将原始数据 Z (x ) 转换为 Z (x )′, 转换
公式如下[18~ 20 ]:
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Z (x )′= ( Z (x ) - m ) ös (2)
1. 4. 2 分形分析 将半方差图取双对数坐标就得到双对数半方差图, 变量的分维D 可用下面的公式来估计[21 ]:
D = 2 - m ö2 (3)
式中,m 为双对数半方差图的斜率, 可通过对数据点的直线拟合来得到。分维是衡量一个变量的空间依赖性程度的指数[7 ],
也反映了变量的小尺度变异和大尺度变异的相对重要性, D 值大, 说明小尺度上的变异显著; D 值小, 说明大尺度上的变异显
著[21 ]。
半方差分析采用 GS+ (V ersion 51312; Gamm a D elta, P lainw ell, M ich igan)完成。
2 结果
211 不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分的基本统计量
浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的植被, 土壤水分和养分的基本统计量结果见表 1。表 1 显示, 不同生境内的小叶锦鸡儿灌
丛具有不同的土壤养分和水分。滩地的土壤水分、有机质和全氮含量最高, 半固定沙丘的土壤水分、有机质和全氮含量最低。
表 1 浑善达克沙地不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被, 土壤水分和养分的基本统计量
Table 1 Basic statistics of vegetation , so il water con ten t and so il nutr ien t in C. m icrop hylla shrub at var ious habits in the O tindag Sandland
生境
H abits
基本统计量
Basic stat ist ics
盖度
Coverage (% )
土壤含水量
SW C (% )
有机质含量
Co rganic (% )
全氮含量
N to tal (% ) pH
滩地 平均值M ean 10 2. 45 2. 86 0. 25 7. 75
M eadow 标准偏差 SD 6. 5 0. 76 0. 68 0. 11 0. 22
变异系数CV 65 31. 02 23. 78 44. 00 2. 83
取样个数 N 100 100 100 100 100
固定沙丘 平均值M ean 12 2. 25 1. 26 0. 18 7. 65
F ixed sand dune 标准偏差 SD 8. 6 0. 65 0. 46 0. 05 0. 25
变异系数CV 71. 67 28. 89 36. 51 27. 78 3. 27
取样个数 N 100 100 100 100 100
半固定沙丘 平均值M ean 8 1. 50 1. 78 0. 15 7. 56
Sem i2fixed sand
dune
标准偏差 SD 10. 5 0. 55 1. 22 0. 04 0. 28
变异系数CV 131. 25 36. 67 68. 54 26. 67 3. 70
取样个数 N 100 100 100 100 100
212 不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性分析
从表 2 可以看出, 在不同的生境中, 各性状间具有相似的相关关系。植被盖度与土壤水分、土壤有机质和全氮含量三者之间
正相关, 与土壤 pH 值负相关; 土壤水分与土壤有机质、全氮含量和土壤 pH 值三者之间正相关; 土壤有机质与土壤全氮和土壤
pH 值二者之间正相关; 土壤全氮和土壤 pH 值之间存在正相关关系。
表 2 浑善达克沙地不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性分析
Table 2 Analysis of the Pearson correlation s between vegetation , so il water con ten t and so il nutr ien t in C. m icrop hylla shrub at var ious habits
in the O tindag Sandland
生境
H abits
相关系数
r
盖度
Coverage
土壤水分
So il mo istu re
有机质含量
Co rganic
全氮含量
N to tal pH
滩地 盖度Coverage
M eadow 土壤水分 So il mo istu re 0. 663
有机质含量 Co rganic 0. 713 3 0. 413 3
全氮含量N to tal 0. 823 3 0. 563 3 0. 723 3
pH - 0. 453 3 0. 333 3 0. 163 0. 463 3
固定沙丘 盖度Coverage
F ixed sand dune 土壤水分 So il mo istu re 0. 703
有机质含量 Co rganic 0. 753 3 0. 443 3
全氮含量N to tal 0. 863 3 0. 613 3 0. 663 3
pH - 0. 323 3 0. 283 3 0. 123 0. 363 3
半固定沙丘 盖度Coverage
Sem i2fixed sand dune 土壤水分 So il mo istu re 0. 763
有机质含量 Co rganic 0. 783 3 0. 483 3
全氮含量N to tal 0. 923 3 0. 723 3 0. 543 3
pH - 0. 363 3 0. 223 3 0. 193 0. 393 3
3 p < 0. 05; 3 3 p < 0. 01
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213 不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分分布的半方差分析
表 3 和图 1 显示 3 种生境条件下 (滩地、固定沙丘和半固定沙丘)的小叶锦鸡儿灌丛盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符
合球状模型, 具有空间自相关显著; 土壤 pH 值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著, 但在半固定沙
丘空间自相关不显著; 土壤水分在 3 种生境中的空间分布都符合线性模型, 空间自相关显著。灌丛盖度空间分布的变程 (A 0)从
滩地、固定沙丘到半固定沙丘逐渐增大, 而土壤有机质和全氮空间分布的变程则逐渐变小且都大于相应生境中的灌丛盖度空间
分布的变程。土壤有机质空间分布的变程小于相应生境中的土壤全氮空间分布的变程。除了土壤水分在滩地和固定沙丘的块金
方差ö阈值之比值大于 015 以外, 其余的块金方差ö阈值之比值都较小 (< 0150)。
图 1 浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分分布的半方差图
F ig. 1 Sem ivariogram s of vegetation, so il w ater conten t and so il nu trien t in C. m icrop hy lla sh rub at various habits in the O tindag Sandland
生境类型H abits:M D 滩地M eadow; ; FS 固定沙丘 F ixed sand dune; SF 半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune; a 盖度Coverage; b 有机
质Co rganic; c 全氮 N to tal; d 土壤 pH 值 pH; e 水分 So il mo istu re
214 不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分分布的分形分析
表 4 是浑善达克沙地不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被, 土壤水分和养分的空间分布的分形分析结果。结果显示, 锦鸡儿
的灌丛盖度、土壤有机质、土壤全氮、土壤水分和土壤pH 值的分维数都较大 (大于 118)。其中, 又以土壤有机质和土壤全氮的分
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维数相对较高, 土壤水分和土壤 pH 值的分维数相对较小。
表 3 浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分分布的半方差参数
Table 3 Geostatistics for sem i-var iogram s expressing the distr ibution of vegetation , so il water con ten t and so il nutr ien t in C. m icrop hylla shrub
at var ious habits in the O tindag Sandland
项目
Item s
生境
H abits
块金方差
C 0
阈值
C 0+ C
变程
A 0
块金方差ö阈值
C 0öC 0+ C R 2
盖度 滩地M eadow 0. 192 1. 411 11. 982 0. 136 0. 7453
Coverage 固定沙丘 F ixed sand dune 0. 088 1. 224 12. 126 0. 072 0. 7683 3
半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune 0. 076 1. 236 14. 520 0. 061 0. 8123 3
有机质含量 滩地M eadow 0. 266 1. 375 19. 982 0. 193 0. 7483 3
有机质Co rganic 固定沙丘 F ixed sand dune 0. 236 1. 389 18. 867 0. 170 0. 6533 3
半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune 0. 211 1. 432 18. 769 0. 147 0. 7263 3
土壤全氮N to tal 滩地M eadow 0. 326 1. 411 23. 868 0. 231 0. 5683
固定沙丘 F ixed sand dune 0. 225 1. 338 22. 361 0. 168 0. 6613
半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune 0. 213 1. 408 18. 226 0. 151 0. 6383 3
pH 滩地M eadow 0. 346 1. 326 20. 008 0. 261 0. 5563
固定沙丘 F ixed sand dune 0. 312 1. 228 18. 996 0. 254 0. 4483
半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune 0. 425 1. 446 50. 000 0. 294 0. 009
土壤水分 滩地M eadow 0. 945 1. 512 51. 000 0. 625 0. 5663
So il mo istu re 固定沙丘 F ixed sand dune 1. 019 1. 432 68. 000 0. 712 0. 7423 3
半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune 0. 208 1. 762 132. 000 0. 118 0. 8643 3
3 p < 0. 05; 3 3 p < 0. 01
表 4 浑善达克沙地不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被, 土壤水分和养分的空间分布的分形分析
Table 4 Fracta l analysis of vegetation, so il mo isture and so il nutr ien t in C. m icrop hylla shrub at var ious habits in the O tindag Sandland
生境
H abits
盖度
Coverage
有机质含量
Co rganic
全氮含量
N to tal
pH
土壤水分
So il mo istu re
滩地M eadow 1. 88 1. 94 1. 93 1. 85 1. 86
固定沙丘 F ixed sand dune 1. 92 1. 95 1. 96 1. 84 1. 89
半固定沙丘 Sem i2fixed sand dune 1. 93 1. 95 1. 92 1. 88 1. 91
3 讨论
在许多沙地生态系统中, 沙基质中的养分含量都非常低[19, 22~ 24 ]. Buck ley 在澳大利亚沙丘植物的养分需求的研究中指出,
沙丘表层松散的植被以及 T riod ia based ow ii 的丰富都和土壤中的氮素贫乏有关。然而, 其他植物如 T riod ia 却在这一区域生长
良好[23 ]。在同一研究区域的沙丘侧翼, 氮素含量丰富, 从而植被盖度高。Buck ley 等指出, 在中国的腾格里沙地的氮素含量甚至
比澳大利亚中部沙丘的氮素含量更低, 从而, 植被盖度也更低。我们的结果同样显示, 即使是在豆科植物分布较多的小叶锦鸡儿
灌丛, 尤其是固定沙丘和半固定沙丘的小叶锦鸡儿灌丛, 土壤养分也比较低。这很可能和沙质土壤保肥能力较差有关。
结果表明, 植被盖度与土壤水分、土壤有机质和全氮含量三者之间正相关。这证明在沙地灌丛化的过程中, 土壤养分与植被
盖度是相互作用的。这是因为, 小叶锦鸡儿的生物固氮作用以及凋落物能够有效地增加土壤氮素和有机质含量, 从而在小叶锦
鸡儿分布的地方, 养分含量较高, 反之, 土壤养分较高的区域有利于小叶锦鸡儿幼苗定居成活, 从而增加植被盖度。
研究中, 小叶锦鸡儿灌丛在 3 种生境条件下 (滩地、固定沙丘和半固定沙丘) 的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球
状模型, 具有空间自相关显著; 土壤 pH 值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著, 但在半固定沙丘空
间自相关不显著; 土壤水分在 3 种生境中的空间分布都符合线性模型, 空间自相关显著。这一结果与以前的研究结果基本一
致[19, 26, 27 ]。
结果表明, 植被的变异尺度 (变程)小于各个土壤要素的变异尺度。这可能意味着植被 (小叶锦鸡儿灌丛)的分布和形成过程
决定了土壤养分的分布和形成过程[16 ]。这是因为, 正如前边所述, 由于豆科植物的生物固氮作用, 使得小叶锦鸡儿灌丛成为氮
素的主要来源, 再加上植物的凋落物的因素都使得灌丛成为养分分布的中心。同时, 又由于在浑善达克沙地, 风是常见现象。而
植物灌丛能够有效地降低风速, 在灌丛周围形成风沙沉积, 同时也造成土壤养分的移动。所有这些现象都可能是退化草地养分
分布出现“沃岛”现象的原因。同时, 这也在一定程度上表明豆科植物在浑善达克沙地退化草地的养分循环中的重要作用。
干旱半干旱区域的养分分布的“沃岛”现象[28 ]、植物间抑制物质在土壤中的释放[29 ]以及表层土壤的与生物的交互[30 ]等常
常是发生在小尺度上的。同时, 很多研究者认为, 在干旱半干旱区的植物空间分布格局受小尺度上的资源变异的影响[31~ 33 ]。然
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而, 在干旱半干旱区, 有关土壤养分分布格局的研究很少在小尺度上进行[33~ 35 ]。在研究中, 除了土壤水分在滩地和固定沙丘的
块金方差ö阈值之比值大于 015 以外, 其余的块金方差ö阈值之比值都较小 (< 0150)。这表明取样尺度能够较准确地反映当地的
土壤小尺度养分分布格局。
作为衡量一个变量的空间依赖性程度的指数[7 ] , 分维能够反映变量在小尺度和大尺度上变异的相对重要性。其大小可以用
来说明是小尺度上的变异还是大尺度上的变异控制景观格局[21 ]。在本文中, 各个变量的分维都较大, 这说明更小的尺度上生态
学过程在各个变量要素的空间格局的形成中起控制作用。需要指出的是由于空间异质性的尺度变化特征, 仅仅一个分维值往往
不能给复杂的斑块结构一个全面的描述, 所以需要根据其变化特点进行分段分析, 得到几个不同尺度范围内的分维, 能够反映
空间异质性的等级斑块结构, 可以对不同尺度上的空间异质性进行比较, 比单一的分维值更能反映空间异质性的变化全貌。
示范区围封转移以后, 养分循环发生了改变。研究结果表明, 豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用, 是沙地植
物氮素的重要来源。合理的利用和布局豆科植物的分布, 可以更加有效地补充草地生态系统的养分, 从而有利于加快生态系统
的恢复进程。
4 小结
土壤养分呈现“沃岛”分布是干旱半干旱区生态系统的常见现象。浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地之一。
近年来的围封转移改变了当地生态系统的养分循环。研究发现小叶锦鸡儿灌丛在 3 种生境条件下 (滩地、固定沙丘和半固定沙
丘)的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型, 具有空间自相关显著; 土壤 pH 值在滩地和固定沙丘的空间分布符合
球状模型且空间自相关显著, 但在半固定沙丘空间自相关不显著; 土壤水分在 3 种生境中的空间分布都符合线性模型, 空间自
相关显著。植被的变异尺度 (变程)小于各个土壤要素的变异尺度。植被 (锦鸡儿灌丛)的分布和形成过程决定了土壤养分的分布
和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用, 合理的利用和布局当地的豆科植物, 可以更加有效地
补充草地生态系统的养分, 从而有利于加快生态系统的恢复进程。
References:
[ 1 ] C raw fo rd C S, Go sz J R. D esert eco system s: their resources in space and tim e. E nv ironm en ta l Conserva tion, 1982, 9: 181~ 195.
[ 2 ] Garner W , Steinberger Y A. P ropo sed m echanism fo r the fo rm ation of ’fert ile islands’ in the desert eco system. J . A rid E nv ir. , 1989,
16: 257~ 262.
[ 3 ] Jack son R B, M anw aring J H , Caldw ellM M. Rap id physicalogical adjustm ent of roo ts to localized so il enrichm ent. N atu re, 1990, 344:
58~ 60.
[ 4 ] Fow ler N. T he ro le of competit ion in p lan t comm unities in arid and sem iarid regions. A nn. R ev. E col. S y st. , 1986, 17: 89~ 110.
[ 5 ] Chap in F S III, W alker L R , Fastie C L , et a l. M echanism s of p rim ary succession fo llow ing deglaciation at Glacier Bay. A laska. E col.
M onog. , 1994, 64: 149~ 175.
[ 6 ] L egendre P, Fo rtin M J. Spatial pattern and eco logical analysis. V eg eta tio, 1989, 80: 107~ 138.
[ 7 ] Palm er M W. F ractal geom etry: a too l fo r describ ing spatial pattern of p lan t comm unities. V eg eta tio, 1988, 75: 91~ 102.
[ 8 ] Boeken B, Shachak M. D esert p lan t comm unities in hum an2m ade patches2imp lications fo r m anagem ent. E colog ica l A pp lica tion, 1994, 4:
702~ 716.
[ 9 ] L udw ig J A , Tongw ay D J. Spatial o rgan ization of landscape and its function in sem i2arid woodlands, A ustralia. L and scap e E cology ,
1995, 10: 51~ 63.
[ 10 ] Rescia A J , Schm itz M F, M artin de A gar P, et a l. A fragm ented landscape in no rthern Spain analyzed at differen t spatial scales:
Imp lications fo r m anagem ent. J . V eg. S ci. , 1997, 8: 343~ 352.
[ 11 ] B ro sofske K D , Chen J , C row T R , et a l. V egetation responses to landscape structure at m ultip le scales acro ss a N o rthern W isconsin,
U SA , P ine Barrens landscape. P lan t E cology , 1999, 143: 203~ 218.
[ 12 ] L i B. A p ilo t study on the vegetation and its u tilization in desert area of A cadem y of Science. R esearches on the Com bating D esertif ica tion.
V o l. 4. Beijing: Science P ress, 1962. 130~ 145.
[ 13 ] L i B, Zhou W F, L iW S. T he survey on the Kubuqi D esert of Inner M ongo lia. T eam of the Com bating D esert ification of the Ch inese
A cadem y of Science. R esearches on the Com bating D esertif ica tion. V o l. 4. Beijing: Science P ress, 1962. 136~ 143.
[ 14 ] Zou S Y. Som e comm ents and suggestions fo r curren t research wo rk s on H edy sarum laeve. Inner M ong olia G rassland , 1985, (2) : 25~
28.
[ 15 ] L iu G S ed. S oil p hy sica l and chem ica l ana ly sis& d escrip tion of soil p rof iles. Beijing: Standards P ress of Ch ina, 1996. 9, 32, 33
[ 16 ] L i H B, W ang Z Q , W ang Q C. T heo ry and m ethodo logy of spatial heterogeneity quantification. Ch inese J ou rna l of A pp lied E cology ,
1998, 9: 651~ 657.
992312 期 初 玉等: 浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间异质性
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
[ 17 ] Chen Y F, Yu F H , Dong M. Spatial heterogeneity of the P sammophytic half2sh rub comm unity in M u U s Sandland. A cta E colog ica
S in ica, 2000, 20: 568~ 572.
[ 18 ] Chen Y F, Dong M. Spatial pattern and co rrelat ion of vegetation characterist ics and so il p ropert ies in the M u U s Sandy D esert. A cta
P hy toecolog ica S inca, 2001, 25 (3) : 265~ 269.
[ 19 ] L iu J , Zhu X W , Yu F H , et a l. Spatial heterogeneity of U lm us p um ila open fo rest eco system in O tindag Sandy L and. E nv ironm en ta l
S cience, 2003, 24 (4) : 29~ 34.
[ 20 ] Xu K X. N um erica l tax onomy. Beijing: Science P ress, 1994. 63~ 78.
[ 21 ] Burrough P A. M ultiscale sources of spatial variat ion in so il É . A pp lication of fractal concep ts to nested levels of so il variat ion. J. S oil
S ci. , 1983, 34: 577~ 597.
[ 22 ] Ranw ell D S. E cology of sa lt m arshes and sand d unes. L ondon: Chapm an and H all, 1972.
[ 23 ] Buck ley R C. So il n itrogen requirem ents of trop ical sandridge p lan ts. B iotrop ica, 1983, 15: 77~ 78.
[ 24 ] Buck ley R C, Chen W , L iu Y, et a l. Characterist ics of the T engger dunefield no rth cen tral Ch ina and comparison w ith the cen tral
A ustralian dunefields. J . A rid E nv ir. , 1986, 10: 97~ 102.
[25 ] L iu H J , Guo K. C lassification and o rdination analysis of p lan t comm unities in in terdune low land in H unshandak Sandy L and. A cta
E colog ica S in ica, 2003, 23 (10) : 2163~ 2169.
[ 26 ] Jack son R B, Caldw ellM M. Geo statist ical patterns of so il heterogeneity around individual perennial p lan ts. J ou rna l of E cology , 1993a,
81: 683~ 692.
[27 ] Jack son R B, Caldw ell M M. T he scale of nu trien t heterogeneity around individual p lan ts and its quantification w ith geo statict ics.
E cology , 1993b, 74: 612~ 614.
[ 28 ] García2M oya E,M cKell C M. Contribu tion of sh rubs to the n itrogen econom y of a desert w ash p lan t comm unity. E cology , 1970, 51, 81
~ 88.
[ 29 ] R ice E L , A llelopathy. Co l. X I. Ser. P hy siolog ica l E cology. O rlando: A cadem ic P ress, 1984. 422.
[ 30 ] Johansen J R. C ryp togam ic crusts of sem iarid and arid lands of N o rth Am erica. J . P hy col. , 1993, 29: 140~ 147.
[ 31 ] Gutiérrez J R , M eserve P L , Contreras L , et a l. Spatial distribu tion of so il nu trien ts and ephem eral p lan ts underneath and outside the
canopy of P orlieria ch ilensis sh rubs (Zygophyllaceae) in arid coastal Ch ile. O ecolog ia, 1993, 95: 347~ 352.
[ 32 ] Puignaire F I, H aase P, Puigdefábregas J. Facilitat ion betw een h igher p lan t species in a sem iarid environm ent. E cology , 1996, 77: 1420
~ 1426.
[ 33 ] D aiyuan P, Bounchard A , L egendre P, et a l. Influence of edaph ic facto rs on the spatial structure of in land halophytic comm unities: a case
study in Ch ina. J . V eg. S ci. , 1998, 9: 797~ 804.
[ 34 ] Hook P B, Burke I C, L auenro th W K. H eterogeneity of so il and p lan t N and C associated w ith individual p lan ts and openings in N o rth
Am erica sho rt2grass steppe. P lan t S oil, 1991, 138: 247~ 256.
[ 35 ] Sch lesinger W H , Raikes J A , H artley A E, et a l. O n the spatial pattern of so il nu trien ts in desert eco system s. E cology , 1996, 77: 364
~ 374.
参考文献:
[ 12 ] 李博. 中国西北和内蒙古沙漠地区的植被及其改造利用的初步意见. 见: 中国科学院治沙队. 治沙研究 (第四号) , 北京: 科学出版社,
1962. 130~ 145.
[ 13 ] 李博, 周万福, 李文生. 内蒙古库布齐沙漠考察. 见: 中国科学院治沙队. 治沙研究 (第三号) , 北京: 科学出版社, 1962. 136~ 143.
[ 14 ] 邹受益. 羊柴研究工作的评价与建议. 内蒙古草原, 1985, 2: 25~ 28.
[ 15 ] 刘光菘主编. 土壤理化分析与剖面描述. 北京: 中国标准出版社, 1996. 9, 32, 33
[ 16 ] 李哈滨, 王政权, 王庆成. 空间异质性定量研究理论与方法. 应用生态学报, 1998, 9: 651~ 657.
[ 17 ] 陈玉福, 于飞海, 董 鸣. 毛乌素沙地沙生半灌木群落的空间异质性. 生态学报, 2000, 20 (4) : 568~ 572.
[ 18 ] 陈玉福, 董鸣. 毛乌素沙地景观的植被与土壤特征空间格局及其相关分析. 植物生态学报, 2001, 25 (3) : 265~ 269.
[ 19 ] 刘建, 朱选伟, 于飞海, 等. 浑善达克沙地榆树树林生态系统的空间异质性. 环境科学, 2003, 24 (4) : 29~ 34.
[ 20 ] 徐克学. 数量分类学. 北京: 科学出版社, 1994. 63~ 78.
[ 25 ] 刘海江, 郭柯. 浑善达克沙地丘间低地植物群落的分类与排序. 生态学报, 2003, 23 (10) : 2163~ 2169.
0033 生 态 学 报 25 卷
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