全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
内蒙古典型草原物种多样性的空间尺度效应
及其分形分析
杨 勇1,宋向阳1,刘爱军1,2*,黄平平3
(1.内蒙古自治区草原勘察规划院,内蒙古 呼和浩特 010051;
2.北京林业大学,北京 100083;3.内蒙古工业大学,内蒙古 呼和浩特 010051)
摘要:为研究空间尺度对物种多样性的影响,以内蒙古典型草原为对象,采用样线调查法分析Shannon指数和Pat-
rick丰富度指数2种α多样性指数随取样尺度的变化特征,结合分形理论和方法,得出2种α多样性指数的分形维
数D。结果表明:随着取样尺度的逐渐增加,Shannon指数呈先迅速增加后降低的规律,而Patrick丰富度指数达到
最大值后则保持不变;5m2(1m×5m)是该区域α多样性研究的最佳尺度;在5m范围内,2种α多样性指数与取
样尺度在双对数坐标上均呈极显著线性相关(P<0.01),相关系数(R)都在0.99以上,5m后未表现出明显的线性
规律;D值表明该区域物种组成简单。因此,在植物群落多样性研究中,采用较小的单个或多个样方要格外谨慎,
应根据研究目的和多样性指标反应的特征来综合考虑取样尺度。
关键词:典型草原;物种多样性;空间尺度;分形分析
中图分类号:S812;Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0444-06
ScaleEffectsandFractalAnalysisofSpeciesDiversity
inTypicalSteppeofInnerMongolia
YANGYong1,SONGXiang-yang1,LIUAi-jun1,2*,HUANGPing-ping3
(1.InnerMongoliaInstituteofGrasslandSurveyandPlanning,Huhhot,InnerMongolia010051,China;
2.BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China;3.InnerMongoliaUniversityofTechnology,Huhhot,InnerMongolia010051,China)
Abstract:ThevariationsoftheShannondiversityindexandPatrickrichnessindexwithdifferentsampling
scalewereanalyzedtostudytheeffectofspecialscaleonspeciesdiversityinInnerMongoliatypicalsteppe
usingthetransectlinesurveymethod.Thestudyeducedthefractaldimensions(D)oftwoα-diversityin-
dexesusingfractaltheorycombiningwithfractalmethods.ResultsshowedthatShannondiversityindex
firstincreasedrapidlythendecreasedwithasamplingscaleincreasing,whilePatrickrichnessindexheld
thelineafterreachingapeakvalue.Fivesquaremeterswasanoptimalscaletostudyα-diversityinthisar-
ea.Twoα-diversityindexeshadsignificantcorrelationwithsamplingscaleinbi-logarithmcoordinatesof
five-metersamplingrange(P<0.01),andthecorrelationcoefficients(R)weremorethan0.99,butthere
wasnoobviouslinearregularitybeyondfive-meters.Dvalueindicatedthatthespeciescompositioninthe
researchedregionwasnotcomplicated.Therefore,smalersinglesamplingsquaresormoresampling
squaresshouldbeappliedcarefulytostudycommunitydiversity.Thesamplingscaleshouldbeintroduced
basingonstudypurposeandthecharacteristicsofdiversityindices.
Keywords:Typicalsteppe;Speciesdiversity;Spatialscale;Fractalanalysis
生物多样性是丰富性和均一性的统一,它包括
生态系统多样性、物种多样性和基因多样性[1]。物
种多样性研究在整个生物多样性研究中具有非常重
要的地位,其时空变化在各种尺度范围的格局、成因
及其规律是物种多样性研究的基本内容[2]。近年
来,许多学者对物种多样性的概念、原理、测度方法
收稿日期:2011-11-16;修回日期:2012-01-06
基金项目:农业部公益性行业(农业)科研专项(200903060);国家林业局林业公益性行业科研专项(201204202);农业科技成果转化资金
项目(2011GB2A400011);内蒙古农牧业创新基金(07CXJJM03)资助
作者简介:杨勇(1984-),男,内蒙古乌兰察布人,硕士,助理研究员,研究方向为草地生态学,E-mail:yangyong606@Gmail.com;*通信作
者 Authorforcorrespondence,E-mail:Liuaj_81@163.com
第3期 杨 勇等:内蒙古典型草原物种多样性的空间尺度效应及其分形分析
以及主要影响因素等问题进行了广泛地研究和讨
论[3-6]。研究发现,由于自然环境中植物群落普遍存
在着空间异质性格局[7],因此难以确定合适的取样
尺度来测度生物多样性,且单一取样尺度下物种多
样性指标测度值最多只能表征一个特定尺度的群落
多样性特征,难以全面客观地描述整个群落的组成
结构特征[8]。因此,研究多样性测度与取样尺度之
间的内在联系对于认识草地生态系统群落结构显得
尤为重要。
分形(fractal)是由美国数学家 MandelbrotB.
B.提出,意为“破碎的,不规则的”,并且建议将分形
定义为整体与局部在某种意义下的对称性的集合,
或者具有某种意义下的自相似集合[9],主要有分形
维数(fractaldimension)和自相似性(self-similari-
ty)2大特征[10]。分形维数是自相似性规律的数量
化表征,是对分形体空间填充程度的反映[11-12],利用
分形维数可以表征不同尺度上群落多样性之间的联
系和规律性,揭示群落组成结构复杂性的尺度变化
程度。分形维数低,表明随着取样尺度的增加,多样
性指数增加缓慢,群落的物种组成简单;反之则表明
随着取样尺度的增加,多样性指数也迅速增加。分
形理论已在物理、化学、生物、地学和社会科学等领
域得到了广泛的应用,并取得了一系列重要成
果[13-17],同时也为生态学研究中的尺度依赖问题提
供了有效的分析方法[18-19]。王永繁等[8,20-21]应用分
形理论来研究生物多样性与取样尺度之间的关系,
取得了较好的结果,但都是应用于森林生态系统中。
目前关于在草地生态系统中运用分形理论来揭示物
种多样性与空间尺度关系的研究较少。
本试验以内蒙古典型草原为研究区域,在调查
植物群落物种多样性的基础上,利用分形理论和方
法,进一步探讨草地生态系统中物种多样性的尺度
效应和分形特征,以期为今后的多样性研究提供一
定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验区位于新巴尔虎右旗境内,地理位置为
E115°31′~117°43′,N47°36′~49°50′(图1-A)。
该区域属中温带大陆性半干旱气候,多年平均降水
量为220~280mm,由北向南递减,年均温0.30℃,
无霜期128d。冬季干燥寒冷,平均气温为-22.5℃,
平均降水量为7.5mm,仅占全年降水量的2%。夏
季温和湿润,平均降水量为186.0mm,占全年降水
量的75%。试验样地属于温性典型草原,主要植物
为大针茅(Stipagrandis)+糙隐子草(Cleistogenes
squarrosa)。土壤类型主要为栗钙土和暗栗钙土。
图1 研究区域地理位置(A)和试验设计(B)
Fig.1 Locationofstudyarea(A)andexperimentaldesign(B)
B-a:样线设置 Transectlineset B-b:样方合并方法 Quadratescombinationmethod
1.2 试验设计
选择在地势平坦具有代表性的样地内,设置一
个半径为20m的样圈,以圆心为始点布设夹角为
120°的3条样线,作为3次重复(图1-B-a)。在每条
样线上以距圆心5m为起点,以1m为取样步长,
即每1m设置一个调查样方(1m×1m),共做10
个样方,分别编号为1~10,记录每个样方内物种名
称和密度,测定自然高度,然后齐地面刈割地上部
分,烘干后称重(65℃,24h),总计调查30个样方。
将每条样线上的10个样方逐步合并,如合并后的第
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草 地 学 报 第20卷
Ⅰ号样地只包含原1号样方(尺度为1m),合并后
的第Ⅱ号样方包含了1,2号2个样方(尺度为2
m),依此类推,合并后的第X号样方包含了1,2,…
10共10个样方(图1-B-b)。计算合并后每一个样
方的α多样性指数,最后将3次重复取平均值,并将
其与对应的取样尺度绘制曲线,分析空间尺度对物
种多样性的影响。
1.3 多样性指标的计算
α多样性指数选用了2类指数,即综合多样性
指数(diversityindex)和丰富度指数(richnessin-
dex),其计算方法如下:
Shannon-Wiener多样性指数(H)
H=-(Pi×lnPi) (1)
Patrick丰富度指数(Pa)
Pa=S (2)
式中,S为物种总数,Pi表示第i种物种的重要
值,其公式为:
Pi=(H′+D′+W′)/3 (3)
其中H′,D′和W′分别表示i种物种的相对高
度、相对密度和相对现存量。
1.4 多样性测度的分形分析
面积对物种多样性的影响是显著的,在不同的
取样尺度上具有不同的多样性指数值(M 值),如果
M 值与取样尺度r(r可以是样地的边长或样带的长
度)之间在统计意义上存在某种幂律关系:
M(r)=krD (4)
其中:k为常数,D 为分形维数(fractaldimen-
sion),若上式成立则表明群落多样性在二维空间的
分布具自相似性(self-similarity)规律,这是一个独
立于尺度的特征,是群落在不同尺度上多样性测度
的一种共性[8]。将每次取样的边长及对应的多样性
指数转换成对数值,即:
logM(r)=logk+Dlogr (5)
对公式(5)进行直线拟合,所得拟合直线的斜率
的绝对值即为其分形维数D。
1.5 数据分析
利用公式(1)、(2)、(3)计算多样性指数,然后用
SPSS10.0对公式(5)进行直线拟合,求得其分形维
数。用Excel2003进行绘图处理。
2 结果与分析
2.1 物种多样性指数随取样尺度的变化特征
在5m的取样尺度内,2种α多样性指数都表
现出随取样尺度增大而增加的趋势,但增加趋势不
同(图2)。Shannon指数在5m的取样尺度内保持
着几乎匀速的增加趋势,而Patrick丰富度指数则
不同,在取样尺度扩大到2m时,其增加了21.43%,
而Shannon指数只增加了5.53%,Patrick丰富度
指数增幅远高于Shannon指数。随后Patrick丰富
度指数趋于平缓,在取样尺度扩大到3~5m时,再
次出现较强的增加趋势。2种α多样性指数均在取
样尺度5m时达到最大值(Shannon指数为2.63;
丰富度指数为19)。之后随着取样尺度的继续增
大,Shannon指数表现出先降低后增大的趋势,但总
的变化不大,变化幅度在0.38%~1.15%之间,
Shannon指数在取样尺度10m时仍低于5m(图2-
A)。Patrick丰富度指数没有随取样尺度的增大而
发生变化(图2-B)。
图2 α多样性指数随取样尺度r的变化(均值±SE)
Fig.2 Variationofα-diversityindiceswiththeincreaseofsamplesizer(mean±SE)
A Shannon指数(H)Shannonindex(H) B Patrick丰富度指数(S)Patrickrichnessindex(S)
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第3期 杨 勇等:内蒙古典型草原物种多样性的空间尺度效应及其分形分析
由此可知,Shannon指数和Patrick丰富度指数
均依赖于取样尺度,在一定范围内对取样尺度有一
定的敏感性。因此在研究群落α多样性时,要准确
确定能表现出群落α多样性的最小取样尺度,避免
取样尺度太小不能完全表现出群落特征,取样尺度
太大又浪费人力物力,从而做到省时省力且准确地
对群落α多样性进行测度。
2.2 群落物种多样的分形分析
为了进一步揭示取样尺度对群落物种多样性的
影响,采用公式(5)对2种α多样性指数进行了线性
拟合。结果显示,在取样尺度5m内,2种α多样性
指数拟合直线都呈极显著线性相关,且相关系数都
在0.99以上(图3,表1)。
Shannon指数的相关系数大于Patrick丰富度
指数的,即Shannon指数与取样尺度之间的分形关
系好于Patrick丰富度指数,说明在揭示群落内在
联系时,Shannon指数优于Patrick丰富度指数。当
取样尺度大于5m时,Shannon指数未表现出明显
的线性规律,未作拟合(图3-A),而Patrick丰富度
指数随取样尺度的增大无变化(图3-B)。
图3 α多样性指数与取样尺度r的分形关系
Fig.3 Fractalrelationshipsbetweenα-diversityindicesandsamplesizer
A Shannon指数(H)Shannon’sindex(H) B Patrick丰富度指数(S)Patrickrichnessindex(S)
表1 内蒙古典型草原不同α多样性指数的分形维数
Table1 Fractaldimensionsofdifferentα-diversityindicesintypicalsteppeofInnerMongolia
α多样性指数
α-diversityindices
分形维数(D)
Fractaldimension
相关系数(R)
Correlationcoefficient
显著水平(P)
Significantlevel
尺度范围/m
Scalerange
Shannons指数(H)Shannonsindex(H) 0.0706 0.9984 0.01 5
Patrick丰富度指数(S)Patrickrichnessindex(S) 0.1833 0.9963 0.01 5
2种α多样性指数拟合直线的拐点都出现在取
样尺度5m,表明2种α多样性指数在小于5m(包
括5m)和大于5m这2个尺度域内遵从着不同的
规律。拐点尺度以前,物种数目随着取样尺度的增
加而增长;取样尺度增大到拐点尺度以后,新物种不
再出现。对分形维数D 来说,Patrick丰富度指数
大于Shannon指数,表明在取样尺度5m内,随取
样尺度的增加,Patrick 丰富度指数的增加大于
Shannon指数,这一结果与前面多样性指数随取样
尺度的变化特征一致。他人研究得出的多样性指数
的D值为0.23~0.64,且不同多样性指数D 值也
不相同[8]。而本研究中,2种α多样性指数的D 值
都较低,即随着取样尺度的增加,α多样性指数增加
缓慢,根据D 的生态学意义,说明试验区群落物种
组成简单。
3 讨论与结论
群落α多样性是反映群落结构的可测定性指
标,其丰富度指数能够反映群落内植物种类的多少,
是描述植物群落结构最基本的量化特征[22]。Shan-
non指数则反映由生物群落等级特征引起的多样性
程度[23]。由于群落多样性的测度值依赖于样地的
大小[24],且随着取样面积的增加,物种数目呈线性
或非线性增加[25],因此在物种多样性研究中,采取
完整的群落植物组成是必须的。李永宏[26]对放牧
影响下羊草(Leymuschinensis)草原和大针茅草原
植物多样性变化的研究中,选用8m2 来调查样地上
所有的植物种类,取得了较好的结果。由于本试验
研究区同样属于草地生态系统,因此选择以草地研
究中常用的最佳样方边长1m作为取样步长,通过
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草 地 学 报 第20卷
样方合并可得到10m2 样方,探讨在草地生态系统
中,目前常用的α多样性指标对空间尺度的响应。
试验中,Shannon指数和Patrick丰富度指数均对取
样尺度表现出依赖性,随着取样长度的逐渐增加,
Shannon指数多样性指数值呈现出开始时迅速增
加,达到某一尺度后降低的规律,而Patrick丰富度
指数达到最大值后则保持不变。即在取样尺度超过
5m后,物种数目不再增加,此时物种数目为19,这
也说明在内蒙古典型草原,当取样尺度为5m2(1m
×5m)时,已基本包括了样地内所有物种。但是5
m2 只是在内蒙古典型草原试验时得出的取样尺度,
其结果反应了空间尺度对物种多样性的影响,能否
作为描述二者之间关系的通用定量指标还需进一步
深入研究。Poissonet等研究发现,8m2 是内蒙古
典型草原特征分析的表现面积[27],这与本研究有一
定的差距,可能是由于二者研究的时间差异造成。
Poissonet等[27]的研究是在20世纪80年代末开展
的,而近20年来内蒙古草原发生了严重的退化,从
而导致草地生态系统结构简单,草原特征表现面积
缩小。叶万辉等也研究发现,在原有取样的基础上
逐渐扩大取样面积时,会出现物种数目增加,但
Shannon指数却降低的现象[28],这与本文结果一
致。这也表明,在植物群落多样性的研究过程中,采
用较小的固定面积的单个或多个样方对其做出整体
评价时要格外谨慎,应根据研究目的,再结合多样性
指标所反应的特征来综合考虑取样尺度。建议通过
不断扩大取样的尺度范围,并采用达到平稳时的多
样性指数值来表征群落的α多样性水平。
生态学中的尺度最具复杂性和多样性[29],这直
接导致在研究同一类型生态系统时,由于各自采取
的时间和空间尺度大小不一,结论往往差别很
大[30]。分形理论的宗旨是研究物体独立于尺度的
特征,而这种特征是物体不同尺度上特征的一种共
性,分形维数D就是这种共性特征的表征[31]。利用
这种共性,可通过研究物体在某一尺度上的特征后
进行合理外推(即在存在分形关系的尺度范围内,合
理外推),以获得其他尺度上的个性特征。并且当这
种共性不存在或变为另一种共性时,发生变化的尺
度可能是掌握物体特征的关键[32]。本试验就是通
过研究物种多样性指数在某一尺度上的特征后,利
用分形维数D,对其他任意尺度上的物种多样性进
行较为准确地定量描述,从而避免出现单一尺度下
的多样性特征测度不能得到确切的整体性结论的问
题。对于本研究的样地,由公式(5)可知,在5m的
取样尺度内,已知一对Patrick丰富度指数与取样
尺度的数据,便可对其他取样尺度上的物种数目进
行较为准确地预测。但随着取样尺度继续增加,上
述的分形特征已发生变化,故应用自相似性进行生
态学预测时,要严格限定在存在自相似性的尺度范
围内,不能盲目外推。大于5m 时无明显线性相
关,同样表明,5m2(1m×5m)是该区域草原特征
表现面积。
分形理论虽然能较好地反映群落多样性和均匀
度的空间分布格局,有效地分析多样性测度的尺度
依赖问题[13]。但多样性指数与取样尺度之间的分
形关系在草地生态系统中是否具有普遍性,尚有待
进一步试验予以验证。因此,在今后的研究中将采
取1/4m2 或1/2m2 等多个空间尺度,综合分析空
间尺度对物种多样性的影响,同时进一步验证分形
理论是否普遍适用于草地生态系统。
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(责任编辑 李美娟
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)
《草地学报》稿件格式要求
1.摘要中必须包括目的、材料、方法、结果以及结论共5个部分。中英文摘要尽量压缩在300字以内。
2.摘要中第一次出现的物种名称必须给出拉丁文。拉丁文书写格式要求科(含科)以上是正体,属、种是斜体,命名
人是正体。如:甜高粱(Sorghumsaccharatum Moench)是禾本科(Gramineae)植物。
3.英文标题中的每个实词头字母大写。作者姓名的英文格式要求为,三个字的:LIMei-juan,两个字的:LIPing,复
姓的:OUYANGHui-jing。
4.中英文关键词均要用分号隔开,英文关键词每个词组的第一个单词头字母大写;多位作者之间要用逗号隔开。
5.基金项目出现多个时用分号隔开即可。
6.作者简介中要包括出生年,性别,民族(汉族可以省略),籍贯(到市一级),学历,职位,研究方向/从事内容,邮箱。
7.文章中单位格式使用负次幂,例如:g·kg-1,粒·m-2等。
8.文章中数字和单位之间要保留一定的空隙,例如2cm,5g等,但%和℃除外。
9.显著性检验值P要求大写并且斜体,即:P<0.05,或P<0.01.
10.图横纵坐标以及图注要给出英文或拉丁文对照;表中内容(除大段文字描述外)要给出英文对照或拉丁文对照。
11.文章中年代、年份、月份、时段等直接用“-”连接,如70-80年代,2000-2005年,8-12月,7:20-9:20等;数值
范围之间要用“~”来连接,如20~30g,10~20cm等。
12.参考文献只列出与本文有关的近期主要文献,未公开发表的不能引用。文献采用顺序编码制著录,文中按其出
现先后顺序用阿拉伯数字连续排序,视具体情况将序号作为上角标,或作为语句的组成部分。如:李刚[1~3]做了大量
……;……按文献[8]提供的……。文后则按其在文中的序号顺序排列。专著[M];期刊[J];论文集[C];报纸 [N];学位
论文[D];专利[P];标准[S]。
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