全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
次生针阔混交林动态经营后空间结构动态分析
李景文　祖元刚　石福臣
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨 , 150040)
摘　要　本文运用“时空替代”方法和分形理论 ,探讨了对现有的次生针阔混交林实施“团块状保
留母树团”经营后 ,不同经营时间林分组成树种的空间结构的动态变化。得出随经营时间的推移 ,
乔木层占据空间的总体能力逐渐增强 ,也趋于稳定 ,形成多层次的林冠郁闭 ,同时红松 、椴树 、水曲
柳逐渐占据优势地位;而灌木层与乔木层相反 ,随经营时间的推移占据空间的能力逐渐减小并趋
于稳定 ,在它们中 ,经营之初占优势地位的喜光种类逐渐退出 ,以典型针阔混交林下种类如丁香 、
山梅花 、刺五加逐渐占据优势 。反映出该经营方式促进了林分快速地向典型的红松针阔混交林演
替的趋势 。
关键词　动态经营;空间结构;分形分析
FRACTAL ANALYSISON SPATIAL PATTERN DYNAMICS
OF EXISTINGTHEROPENCEDRYMIONAFTERDYNAMICSMANAGEMENT
LI Jing-wen　ZU Yuan-gang　SHI Fu-chen
(Open Research Lab of Forest Plant Ecology , Harbin , 150040)
Abstract 　 The article discussed the spatial pat tern dynamics of t ree species of secondary
theropencedrymion managed in means of ”Reserving Mother Tree Group”(RMTG)in different time ,
by using the w ay of ”Time Instead of Space” and fractal theory .The result indicated that the space
holding capacity of t ree layer w as enhanced and tended to be stable g radually as time w ent on , and the
closure of multiple tree layer has been formed , moreover Pinus koraiensis , Tilia spp and Fraxinus
mandshurica hold the dominance.On the contrary , the space holding capacity of shrub layer w as de-
creased and tended to be stable quickly , and the thriving of the photophilus shrubs w as disappeared;
the typical theropencedrymion shrub species such as Syringa amurensis , Philadelphus schrenki i and
Acanthopanax senticosus covered the dominance.All these manifested the RMTG management has
accelerated the succession of stands to typical theropencedrymion.
Key words　Dynamics management;Spatial pat tern;Fractal analy sis
　　次生针阔混交林(过伐天然红松针阔混交林)是
原始红松混交林实施不合理的择伐后 ,由于大部分
红松等针叶树种和一些珍贵阔叶树被采伐掉 ,林分
中红松等针叶树明显减少 ,一般低价的阔叶树种占
第一作者简介:李景文(1968-),男 ,博士 ,主要从事植物生态学方面的研究。
本文为“九五”国家重点科技攻关专题“三江平原低山丘陵区林农复合系统综合发展技术模式的研究”(96-004-02-05)的部分内容。
收稿日期:2000-10-12
据优势。同时由于未采取任何促进更新或人工更新
措施 ,一般更新不良。东北三省有过伐的天然次生
林近 100万 hm2[ 1] 。因此 ,依据当前有关森林植被
研究的先进的理论与技术 ,采取切实有效的经营措
施 ,探讨次生针阔混交林的经营 、恢复 ,对于东北地
区天然林的保护与林业的可持续发展有着长远的 、
重要的意义。
基于上述问题 ,结合三江平原低山丘陵区现有
次生针阔混交林的实际情况 ,在“七五”“八五”攻关
研究的基础上 , “九五”期间采用了团块状保留母树
团(RMTG)的抚育经营方法对现有次生针阔混交林
进行了整理与改造。具体经营方式是依据林分组成
自然规律 ,择伐掉低价的及发育不良的树种 ,保留优
良的树种及其母树 ,以更好地抚育森林并为促进森
林的更新创造有利的条件 ,恢复和提高现有林的健
康水平 ,保护森林的多样性与稳定性 ,达到多价值 、
多效益的可持续发展 。为研究该经营方式的效果 ,
本文采用了“时空替代”的方法[ 2 , 3]与分形原理 ,从
多样性与空间结构动态的角度探讨实施“团块状保
留母树团”经营林分的动态变化 ,为现有针阔混交林
的合理经营提供科学依据 。
1　实验地概况
研究地点位于黑龙江省依兰县西南部的先锋林
场 ,地理坐标为 129°27′～ 129°44′E ,45°50′～ 45°03′
N , 平均海拔 250 ～ 500 米 。平均气温 3℃, 大于
10℃的年积温 2580℃,无霜期 130 天左右 ,夏季多
雨 ,降水量在 323.9mm ,多集中在 7 、8月份;年平均
蒸发量 1340.7mm;土壤是以暗棕壤为主 。
实验地分别设于先锋林场 1997年冬季按攻关设
计采伐的第 57林班 ,以及与其相临的 1984年和1992
年与设计采伐方式相似的 、经营较早的林班。三块样
地的立地条件较为一致 ,坡度在 5 ～ 10o之间;光照及
排水条件良好;土壤 PH值为6.8;植被为经过多次间
伐的针阔混交林 ,郁闭度 0.5 ～ 0.8(97年经营的样地
郁闭度较低 ,在 0.3左右),主要乔木包括红松(Pinus
koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄菠萝
(Phellodendron amurense)、榆树(Ulmus spp)等 ,灌木
有狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)、鸡树条荚迷
(Viburnum sargenti)、东北 山梅花(Phi ladelphus
schrenkii)等;草本植物包括木贼(Equisetum hyemale)、
蚊子草(Filipendula palmata)等。
2　研究方法
2.1　数据的收集
本项研究的外业调查方法是运用典型抽样法在
试验地上进行植物群落学调查 ,并进行乔木和灌木
坐标轴定位。取样面积:20m×20m ,在样地内设置
四个灌木样方 ,面积为 5m×5m;在样地内设置草本
样方四个 ,面积为 1m×1m 。
2.2　数据分析
2.2.1乔木与灌木层多样性的分析
选取了彭少麟[ 4]提出的有关多样性计量指标:
物种丰富度 、Simpson指数(生态优势度)、shannon ～
Wiener指数(物种多样性指数)、Pielou 均匀度指数
(群落均匀度)对不同经营时间的样地的植被的乔木
层 、灌木层多样性进行评价与分析 。
2.2.2　空间格局分析
采用分形的理论与方法 ,计算个物种占据空间
能力 ,用计盒维数(Box ～ counting dimension)表示 ,
用计盒维数是采用网格覆盖方法得到的分形维数 。
Db=limε※0 logN(ε)logε
其中 Db 为盒维数 , N(ε)为对应于划分尺度的
格子数 , ε为覆盖格子边长(即划分尺度)
3　结果与分析
3.1　经营后林分物种组成多样性动态变化
对次生针阔混交林实施团块状保留母树
(RMTG)的抚育经营后 ,由于林分组成和立地条件
的变化 ,必然会引起林分多样性的变化;而且随着林
分逐渐郁闭 ,组成种类和多样性也在不断地变化 。
因此 ,可通过多样性的变化来分析林分动态变化趋
势。
3.1.1　乔木层组成种类多样性变化
乔木层的组成结构的多样性分析结果见表 1。
　　表 1 不同经营时间群落乔木层丰富度 、各多样性指标的变化
　　Table1 Change of abundance and diversity Indices of tree layer managed in different time
指　标 97 年 92 年 84 年
物种丰富度 11 16 12
Simpson 指数 1.861 1.862 1.843
Shannon～ Wiener指数 1.128 1.306 1.129
Pielou 均匀度指数 0.470 0.471 0.455
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　　从表 1分析的结果可以看出 ,在物种的丰富度
方面以 92年的丰富度最高 ,乔木层种类达 16种 ,而
97年与 84年经营的的样地内乔木物种数分别为 11
和12种。物种多样性分析的结果呈现出明显的规
律:Simpson指数在不同经营时间的样地内基本相
同 ,分析其原因是由于团块状保留母树的经营后 ,林
木的组成以保留的母树种类为主 ,群落中各组成种
类的优势地位 ,特别是红松 ,椴树 、水曲柳等的生态
优势度始终未被动摇 ,因此群落的生态优势度总体
上不会有较大的变化;物种多样性指数 shannon ～
Wiener指数以 92年的经营样地最大 ,与丰富度的
结果一致 ,这表现出经营初期的更新与演替种类的
增多。群落的均匀度指数 Pielou均匀度指数 ,在 97
年与 92年的样地内相同 ,但 84年的值较低 ,这与红
松等树种的生态优势度进一步提高有关 。
2.1.2　灌木层多样性的动态变化
与乔木层的多样性的变化的趋势不同 ,灌木层
的多样性呈现出随着经营时间的推移 ,各多样性指
标逐渐降低 ,而物种丰富度则以 92年经营的样地最
大(见表 2)。
　　表 2 不同经营时间群落灌木层丰富度 、各多样性指标的变化
Table 2 Change of abundance and diversity Indices of shrub layer managed in different time
指标 97 年 92 年 84 年
物种丰富度 12 10 9
Simpson 指数 1.761 1.596 1.496
Shannon-Wiener指数 1.782 1.315 0.991
Pielou 均匀度指数 0.717 0.571 0.451
　　Simpson指数在 97年的样地内为 1.761 ,92 年
与 84年的样地内的值为 1.596和 1.496 。而 shan-
non ～ Wiener 指数 、Pielou 均匀度指数指数也在降
低 ,分析上述原因主要是由于经营之初 ,环境的变化
为多种灌木特别是阳性的灌木与经营地残留的灌木
竞相生长 ,大量的滋生 ,平分天下形成诸种灌木各显
优势的局面。因此物种多样性与生态优势度以及均
匀度都较高 。但随着经营时间的推移 ,繁荣的灌木
由于树冠的郁闭与竞争的加大 ,灌木的种类 、数量与
优势度都开始降低 ,最终只有少量的耐阴灌木残存 。
这也反映出灌木与乔木的制约关系 。
综合对乔木层与灌木层的物种多样性分析与讨
论可以认为 ,团块状保留母树的经营方式确实加速
了林分向经营之初所设计的向典型的红松针阔混交
林演替的进程。
2.2　群落空间分布格局动态
多样性数量特征动态分析从数量上说明了动态
经营后植被组成以及各种类的变化 ,但从更为全面
地分析植被组成种类的及其在群落中的地位和群落
在经营后的动态变化 ,还需对群落的空间分布格局
做分析。本文通过植物个体坐标点与模拟树冠的分
形维数分析 ,对种群空间分布格局的动态进行了比
较和研究;因为模拟冠幅更适于分析具有大小不等 、
复杂多样的冠幅的植物个体空间分布格局的分
析(5)。采用计盒维数表征的是相同形状的小集合
覆盖一个集合的效率[ 5 ,6] 。在数据的统计与分析中
选用了乔木层与灌木层各组成种类在样地内的坐标
与冠辐来计算各种类的计盒维数。
2.2.1　乔木层各树种空间格局动态分形分析
分析结果见表 3。从表 3 对乔木层组成树种的
空间格局的动态分析结果可以看出 ,在不同经营时
间的样地内各树种占据空间的能力存在着较大的差
别。
2.2.1.1.不同经营时间的样地的空间格局
在 97年经营的样地内组成树种的的分形分析
结果中 ,计盒维数值在 1以上的有红松 、赤杨 、春榆
及胡桃楸 , 计盒维数的值分别为 1.251 、1.000 、1.
404 、1.000。以春榆占据空间的能力最大。其次 ,白
牛槭 、裂叶榆 、水曲柳 、五角槭 、紫椴也具备占据一定
空间的能力 。在 92年经营的样地内组成树种的的
分形分析结果与 97年经营的样地差别较大 ,具有较
强的占据空间能力树种较多 ,计盒维数在 1以上的
有春榆 、红松 、糠椴 、青楷槭 、水曲柳及紫椴 ,计盒维
数的值分别为 1.111 、1.696 、1.085 、1.751 、1.500 、
1.777 、1.000。以水曲柳 、春榆 、椴树占据空间的能
力最大。其次 ,白牛槭 、裂叶榆 、胡桃楸 、五角槭也具
备占据一定空间的能力 。在 84 年经营的样地内具
有较强的占据空间能力树种也较多 ,计盒维数在 1
以上的有春榆 、红松 、胡桃楸 、糠椴 、裂叶榆 、青楷槭 、
水曲柳及紫椴 。以红松 、水曲柳 、椴树占据空间的能
力最大。对比 84 年与 97年样地的分析结果 ,两者
树种的组成与空间占据能力较为一致。反映出树种
在经营初期竞争后已基本形成了相对稳定的阶段 。
2952 期　　　　　　　　　　　　　　李景文等:次生针阔混交林动态经营后空间结构动态分析
　　表 3 不同经营时间的样地乔木层空间格局分形分析动态结果
Table 3 Fractal results of tree layer spatial pattern of the plots managed in different time
物　种(Species) 97 年
Db Rb
92年
Db Rb
84 年
Db Rb
白牛槭(Acer mandshurica) 0.500 -0.866 0.792 -0.999 0.611 -0.983
赤扬(Alnus japonica) 1.000 1.000 — — — —
春榆(U lm us propinqua) 1.404 -0.986 1.696 -0.997 1.111 -0.997
红松(Pinus koraiensis) 1.251 -1.000 1.085 -0.981 1.836 -1.000
胡桃楸(Juglans mandshurica) 1.000 -0.972 0.292 -0.866 1.292 -0.992
黄 菠 萝 (Phellodendron a-
murense) — — 0.500 -0.866 — —
糠椴(T ilia mandshurica) — — 1.751 -1.000 1.230 -0.999
裂叶榆(U lm us laciniata) 0.661 -0.866 0.661 -0.959 1.350 -0.995
青楷槭(Acer tagmentosum) — — 1.500 -0.999 1.377 -0.999
水曲柳(Fraxinus mandshuri-
ca) 0.368 -0.866 1.777 -0.999 1.544 -0.991
五角槭(Acer mono) 0.661 -0.998 0.292 -0.365 0.792 -0.989
紫椴(T ilia amurensis) 0.208 -0.866 1.000 -0.972 1.322 -0.998
　　Rb为相关系数
2.2.1.2　主要树种在不同经营时间的样地内空间
格局动态的分形分析
从表 3有关不同经营时间的样地内树种的空间
格局分形分析结果可以得出不同树种在不同样地的
空间格局也有较大的差别 ,这可能是随时间的推移
由于各树种的生物学特性与生态学特性的不同造成
的。下面就对不同经营时间的样地内主要组成树种
的空间格局动态变化进行分析与讨论 ,以期从空间
格局动态变化的角度探讨团块状保留母树经营后林
分整体的动态变化。
红松的空间格局动态变化 。红松在不同经营时
间的样地的计盒维数的变化与春榆动态趋势相反 ,
呈“V”字形。红松在林分由于其寿命较长属进展
种 ,所以它在林分中的优势地位能维持较长的时间 ,
它在样地中的占据空间的能力与优势地位在短时间
内应该使逐渐递增的 。
水曲柳的空间格局动态变化。水曲柳计盒维数
在 97年的样地内的计盒维数值仅为为 0.368 ,在 92
年与 84年的样地内分别为 1.777和 1.544 。占据
空间的能力在所有的树种内仅次于红松 。这是因为
水曲柳的萌生能力与种子更新能力相对于其他树种
较强 ,在发育初期 ,特别是前 15年高生长迅速 ,能够
快速进入主林层并占据较大的空间优势 ,形成红松
针阔混交林的优势种 。
春榆的空间格局动态变化 。春榆在不同经营时
间的样地其计盒维数的变化在呈倒 V字形 ,这反映
出春榆在经营之初有较强的占据空间的能力 ,但由
于它自身生长较慢 ,在竞争中与其他阔叶树相比处
于劣势。
胡桃楸的空间格局动态变化。胡桃楸在不同经
营时间的样地其计盒维数的变化在呈“V”字形 ,这
反映出胡桃楸在经营之初有较强的优势 ,由于它属
喜光的树种 ,同时又具有较强的种子更新与萌生能
力 ,在光照与湿度较好的条件下更新与生长较快 ,能
迅速占据一定的优势;但由于胡桃楸只是单株或少
量地混生在林内 ,占据空间的能力有限 。
糠椴在不同经营时间的样地其计盒维数的变化
在不同经营时间的样地差别很大 ,在 97年的样地内
的计盒维数值为 0(但有少量的更新苗),在 92年与
84年的样地内分别为 1.751和 1.230。糠椴属喜光
的树种 ,有较强的萌生能力与种子更新能力 ,由于它
种子量较大 ,在适宜的条件下大量更新 ,形成较大的
优势 ,但由于椴树生长相对于三大硬阔较慢 ,在郁闭
的林内随时间的推移优势度将会降低。
紫椴计盒维数的变化在呈直线增长 ,在 97年的
样地内的计盒维数值仅为 0.208 ,在 92年与 84 年
的样地内分别为 1.000 和 1.322。这与紫椴的耐阴
性有关 ,使它在经营初期的竞争中不易因光照的原
因被排斥掉 ,而且正是因为竞争使其它阔叶树大量
枯死 ,紫椴得以快速发展 。
296 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
其他树种如裂叶榆 、各种槭树等作为少量的伴
生树种 ,它们占据空间的能力在不同经营时间的样
地内虽有变动 ,但不可能成为优势种而占据较大的
空间 。
上述关于各树种的空间格局的动态变化分析与
讨论的结果与物种多样性的分析结果基本一致 ,再
次从空间格局动态的变化证明经营后林分的演替趋
势。
2.2.2灌木层各树种空间格局动态分形分析
灌木层各树种空间格局动态分形分析结果见表
4。从表 4分析所得的灌种类的空间格局的变化趋
势与乔木层的变化趋势大相径庭 ,灌木层的空间格
局的动态变化不仅体现在不同灌木种类在占据空间
能力的增减 ,更主要的是在空间占据上的种类的明
显更替。
在 97年的样地内 ,发育着多种灌木 ,并以喜光
的种类为主 ,而且各种类占据空间的能力都较大 ,反
映出环境的变化对灌木生长的促进 ,样地内计合维
数在 1以上的种类有 11种 ,占总种类的 80%以上 ,
而其它各种类的计合维数也接近于 1。总体上反映
出灌木迅速滋生。
92年的样地内的灌木种类空间结构相对于 97
的样地表现出极大的差别 ,首先计合维数在 1 以上
的种类明显减少 ,只有三种 ,分别为刺五加 、1.058 ,
山梅花 、1.522 ,丁香 、1.929 。丁香的占据空间的能
力最为明显 。在 97年样地内出现喜光种类早已荡
然无存。灌木在群落中的占据空间的优势表现出明
显的衰退趋势 。
84年的样地内的灌木种类空间结构相对于 97
的样地也表现出极大的差别 ,但 92年的样地相比 ,
无论从灌木总体种类组成 ,还是在占据空间优势种
类基本一致。计合维数在 1以上的种类同样只有三
种 ,分别为刺五加 、1.085 ,山梅花 、1.544 ,丁香 、1.
850。优势的的灌木种类在空间的占据能力与 92年
样地相比计合维数的结果几乎相等 ,反映出随经营
时间的推移灌木的虽然个别种类有一定的波动 ,而
优势种类与其在群落中的优势度基本趋于平衡。这
与乔木层趋于稳定有一定的关系。
　　表 4 不同经营时间的样地灌木层空间格局分形研究结果
Table4.Fractal results of shrub layer spatial pattern of the plots managed in different time
物　种(species) 97 年
Db Rb
92年
Db Rb
84 年
Db Rb
刺老鸦(Aralia elata) 1.661 ～ 1.000 — — — —
刺五加(Eleutherococus sentico-
sus) 1.000 -1.000 1.058 -0.996 1.085 -0.992狗 枣 猕 猴 桃 (Actinidia
kolomikta) 1.661 -1.000 0.792 -0.866 — —鸡树条荚迷(Viburnum sar-
genti) 1.500 -0.982 — — 0.500 -0.866绿叶悬钩子(Rubus sachilinen-
sis) 1.792 -0.998 — — — —
毛榛子(Cory lus mandshurica) 1.000 -1.000 — — — —
暖木条荚迷(Viburnum bure-
jaeticum) 0.708 -0.973 — — — —
忍冬(Lonicera japonica) 1.643 -1.000 0.500 -0.866 0.500 -0.995
三棵针(Berberis poirtii) 1.000 -1.000 — — 0.292 -0.866
山梅花(Philadelphus schrenki-
i) 0.792 -0.964 1.522 -0.990 1.544 -0.995
山葡萄(Vitis amurensis) 1.643 -1.000 — — — —
鼠李(Rhamnus dahurica) 0.708 -0.973 0.208 -0.866 — —
溲疏(Deutzia glabata) 1.292 -0.992 0.292 -0.866 — —
东北 茶 镳 子 (Ribes mand-
shuricum) — — 0.953 -0.996 0.611 -0.992丁香(Sy ringa reticulata var.
mandshurica) 1.196 -1.000 1.929 -1.000 1.850 -0.999
3　讨论
综合对乔木层与灌木层的多样性与空间结构动
态的分形分析的结果可以推断林分通过群团状保留
母树经营后 ,群落的乔木种类 、数量与优势度等经过
经营初期波动与激烈竞争后 ,经过 15 ～ 20 年左右 ,
2972 期　　　　　　　　　　　　　　李景文等:次生针阔混交林动态经营后空间结构动态分析
基本上可以恢复到以红松 、水曲柳 、椴树为主的并伴
有一定数量的其他阔叶树木种类的 ,较为稳定的针
阔混交林状态。对灌木层的空间格局的动态分析结
果也可说明林分的上述动态变化趋势。
参　考　文　献
1.聂绍荃.关于黑龙江省次生林立体开发与合理经营刍议
.黑龙江林业调查 , 1988 ,(4)
2.Bormann , F.H.and E.G.Likens , 1979:Pattern and
Process in a Forested Eco system.Springer ～ Verlag.New
York , U.S.A.
3.Donald R.Drake Dieter Mueller～ Domois , Population Devel-
opment of Forest T rees on a Chronosequence of Hawaiian
Lava Flow s.Ecology 74(4)1993 , pp.1012～ 1019
4.彭少麟著.南亚热带森林群落动态学.北京:科学出版
社 , 1996
5.祖元刚等.北京东灵山地区辽东枥林的种群空间分布分
形分析.植物研究 , 2000 , 20(3):112 ～ 119
6.马克明 , 祖元刚等.兴安落叶松种群格局的分形特征:计
盒维数.植物研究 , 2000 , 20(4):105 ～ 111
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