全 文 ：第 49 卷 第 5 期
2 0 1 3 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 5
May，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130508
收稿日期: 2013 － 01 － 28; 修回日期: 2013 － 02 － 28。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270646) ; 西北农林科技大学大学生国家级创新训练项目(1210712051) ; 国家“十二五”科技支撑
专项(2012BAD01B0302)。
* 蔡靖为通讯作者。
4 个杨树无性系木质部导管结构与
栓塞脆弱性的关系*
张海昕1 李 姗1 张硕新1，2 熊晓艳1 蔡 靖1，2
(1． 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2． 陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站 杨凌 712100)
摘 要: 以杨属 84K、I-101 及其杂交子代 02-8-21、02-9-22 为研究对象，采用 Cochard cavitron 离心机法测定木质
部栓塞脆弱性(P50 )，利用染色法、硅胶注射法等测定每个无性系木质部导管的直径、长度、导管壁上纹孔膜面积，
探究木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系，以期建立杨树无性系的木质部结构指标体系。结果表明: 4 个无性系
枝条的栓塞脆弱性为 02-8-21 ＞ I-101 ＞ 02-9-22 ＞ 84K，子代 02-9-22 比 02-8-21 抗栓塞。4 个无性系的导管直径为
02-8-21 ＞ 02-9-22 ＞ 84K ＞ I-101，导管长度为 02-9-22 ＞ 02-8-21 ＞ I-101 ＞ 84K，纹孔膜面积为 02-8-21 ＞ 02-9-22 ＞
I-101 ＞ 84K。回归分析表明随着杨树无性系枝条导管直径和每个导管上纹孔面积的增大，其栓塞脆弱性也随之增
大，显示出较强的正相关(R2 ＞ 0. 7)，导管长度与栓塞脆弱性显示出较弱的相关性(R2 = 0. 019)。导管直径大小对
栓塞脆弱性起决定性作用。
关键词: 栓塞脆弱性; 导管直径; 导管长度; 纹孔膜面积; 杨树; 木质部
中图分类号: S718. 43; S718. 47 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)05 － 0054 － 08
Relationships between Xylem Vessel Structure and Embolism
Vulnerability in Four Populus Clones
Zhang Haixin1 Li Shan1 Zhang Shuoxin1，2 Xiong Xiaoyan1 Cai Jing1，2
(1 ． College of Forestry，Northwest A＆F University Yangling 712100;
2 ． Qinling National Forest Ecosystem Research Station Yangling 712100)
Abstract: In this paper，4 Populus clones of 84K ( Populus alba × P． glandulosa)，I-101 ( Populus alba) and their
hybrid progenies 02-8-21，02-9-22 were studied． We used Cochard cavitron centrifuge to determine embolism vulnerability
(P50 )，and staining as well as silicone injection techniques to measure vessel diameter，vessel length and pit area per
vessel of the four clones． The aim is to probe into the relationship between embolism vulnerability and vessel structure，
and to establish xylem structure index system of poplar clones． The results showed that the sensitivity of xylem embolism to
water potentials of the four clones was ranked as:02-8-21 ＞ I-101 ＞ 02-9-22 ＞ 84K，and hybrid progeny 02-9-22 was more
resistant to embolism than 02-8-21． The order of vessel diameter size of the four clones was 02-8-21 ＞ 02-9-22 ＞ 84K ＞
I-101，vessel length 02-9-22 ＞ 02-8-21 ＞ I-101 ＞ 84K，pit area per vessel 02-8-21 ＞ 02-9-22 ＞ I-101 ＞ 84K．
Regression analysis illustrated that with the vessel diameter and pit area per vessel increased，its embolism vulnerability
also increased，indicating that there was a strong positive correlation (R2 ＞ 0. 7)，while vessel length had weak correlation
with embolism vulnerability (R2 = 0. 019) ． Thus，vessel diameter size plays a decisive role on embolism vulnerability．
Key words: embolism vulnerability; vessel diameter; vessel length; pit area per vessel; Populus; xylem
各国学者在研究植物对干旱逆境的适应和反
应、探索植物的耐旱机制方面做了大量工作，取得了
一系列的成果(邓东周等，2008)。空穴和栓塞的发
现给植物体的水分运输机制和植物耐旱机制研究提
供了新的思路，Tyree 和 Sperry(1989)引入“脆弱曲
线”的概念用以描述植物体对木质部栓塞的易受
性，并被各国学者频繁引用。栓塞脆弱曲线的建立
使得人们可以评估植物对栓塞的抵抗力，有些学者
第 5 期 张海昕等: 4 个杨树无性系木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系
研究发现植物栓塞脆弱性与耐旱性有很大的关系
(Tyree et al．，2003; Maherali et al．，2004; Blackman
et al．，2010)，而植物栓塞脆弱性与木质部结构有关
(Wheeler et al．，2005; Sperry et al．，2006)，木质部结
构特别是超微结构与栓塞脆弱性间关系已越来越成
为研究植物耐旱性的热点 ( Hacke et al．，2009a;
Plavcova et al．，2011)。木质部栓塞脆弱性的研究正
是了解植物抗旱机制的一个途径。
多数研究认为木质部导管直径的大小与栓塞脆弱
性有关，同一树种内宽的导管比窄的导管更易栓塞
(Wheeler et al．，2005; Hacke et al．，2006; Hargrave et al．
，2006; Gullo et al．，1995)，但也有研究表明栓塞脆弱
性与导管直径成反比(Hacke et al．，2009b; Lemoine et
al．，2002)，还有研究认为与导管直径无关(Rosner et
al．，2007; Fichot et al．，2010)。Cai 等(2010a)以杨属
(Populus)植物为例构建了按导管直径径级的栓塞脆弱
曲线，结果表明同一枝条内导管直径越大，P50［引起
50%导水率损失时的压力值(负值)，通常用作评估栓
塞脆弱性的指标］值越大，植物越易栓塞，导管直径与
栓塞脆弱性成正相关; Markesteijn 等(2011)的研究也
得出相同的结论。Cai 等(2010b)的研究还表明同一树
种内导管直径与导管长度呈正相关; 还有研究表明栓
塞脆弱性除与导管直径有关外，与导管壁上纹孔面积
(pit area)也有一定的关系，并提出了纹孔面积假说(pit
area hypothesis) (Wheeler et al．，2005)。Pockman 等
(2000)研究了 Sonoran 沙漠植被的分布与其栓塞脆弱
性的关系，发现处于沙漠丘陵区的树种的栓塞没有河
岸树种脆弱; Schreiber 等 (2011)对杂种白杨 ( P．
balsamifera × P． simonii; P． deltoides × P． petrowskyana;
P． balsamifera × P． euramericana; P． laurifolia × P．
nigra; P． deltoides × P． trichocarpa ) 和 美 洲 山 杨
(Populus tremuloides)通过导管直径和叶水势的测定，
发现杂种白杨要比美洲山杨的栓塞脆弱性大。在我
国对于杨属的一些树种以叶片的抗旱性、水分参数
或叶片的解剖结构为评价指标进行了抗旱性分析
(潘存娥等，2011; 狄晓艳等，2007 )。对于父本
84K 杨 ( Populus alba × P． glandulosa)、母本 I-101
杨(Populus alba)及其子代 02-9-22 杨、02-12-29 杨
等，不少学者通过叶片结构、脯氨酸含量、质膜透性、
叶水势、生物量以及植株生长等指标进行抗旱性研
究(王情世等，2012; 高建社等，2005)。但目前，通
过木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系来说明植物
的抗旱性的探讨在国内还比较少，特别是同一属内
植物木质部结构与栓塞脆弱性关系研究尚未见报
道。随着新的 Cochard cavitron 技术的应用，使得植
物栓塞脆弱曲线的建立可以在 1 h 内完成，且仅需
要 1 个枝条就可建立一个完整的栓塞脆弱曲线; 相
比 Sperry 的技术(Sperry et al．，1988b)(一般需 1 周
且至少需要 3 ～ 5 个植物枝条)，大大缩短了测试时
间，降低了所需植物材料的数量。Cochard cavitron
技术可以用来评估一定数量的基因型树种的抗旱
性，有助于在树木育种中快速判定不同基因型幼龄
植物的 抗旱 性，并筛 选 出抗 旱性 强 的 基 因 型
(Cochard et al．，2008 )。本文采用最新的 Cochard
cavitron 技术，测定 4 个杨树无性系栓塞脆弱性，研
究各树种木质部结构与栓塞脆弱性间的关系，探究
木质部结构与耐旱性的关系，以期建立杨树无性系
在木质部结构上的耐旱指标体系，为干旱、半干旱地
区选育节水耐旱高产杨树品种提供新的理论依据。
1 试验区概况
试验地为渭河试验站，建于 1963 年，面积
55. 275 hm2。地处温带大陆性季风气候，年平均气
温 13. 2 ℃，降水 674. 3 mm，日照 1 993. 7 h，无霜期
225 天。陕西及西北各省各地选用的杨树良种及新
品种大部分都是渭河试验站选育出来的。
2 材料与方法
2. 1 研究材料
试验材料为渭河试验站提供的杨树 84K，
I-101，及其杂交子代 02-8-21 和 02-9-22。84K 杨是
韩国杨树专家培育的银白杨 ( P． alba) 和腺毛杨
(P． glandulosa)杂种无性系，在韩国主要用于山区
绿化。1984 年中国林业科学研究院从韩国引进，
1987 年引入陕西。84K 杨树干通直、生长迅速、适
应性强、材质好、抗逆性强，是优良的工业用材树种
(樊军锋等，2002; 雒建政等，2006)。I-101 杨从意
大利引进，该树种具有生长快、干形通直的特点(高
建社等，2005; 杨林娜等，2010)。02-8-21，02-9-22
是父本为 84K 母本为 I-101 的杂交子代，是西北农
林科技大学林学院从连续 7 年开展的白杨派种间杂
交育种材料中新近选育出来的优良白杨杂种子代
(高建社等，2005)。
2. 2 研究方法
2. 2. 1 木质部栓塞脆弱性测定 将选定无性系于
清晨在树冠北向取基部直径约 7 ～ 8 mm 当年生小
枝，长度 50 ～ 60 cm，装入事先放有湿纸的黑塑料袋
中(防止水分散失和外界空气注入)，每个无性系选
取 5 个枝条，并取自不同个体树，将枝条带回室内，
浸在水中截取中间 27. 4 cm 的枝段，注意截取枝段
55
林 业 科 学 49 卷
的较粗一端带皮直径在 7 ～ 8 mm 之间。每根枝条
除去截取部分，剩余的枝段用于导管直径和导管纹
孔面积等的测定。将截取的 27. 4 cm 的枝段放入
Cochard cavitron 离心机里(Cochard，2002; Cochard
et al．，2005)，通过控制离心速度形成从低到高的压
力梯度(T，MPa)，记录不同压力下通过枝条的导水
率值 ( K h )。不同压力梯度下导水率损失百分数
(PLC)的计算公式为
PLC = 100 × (Kmax － K h) /Kmax， (1)
式中，Kmax为压力最小时(通常为 T = － 0. 5 MPa)的
导水率值，即最大导水率值。根据不同压力及不同
压力下导水率损失值，建立植物栓塞脆弱曲线
(Cochard，2002; Cochard et al．，2005)。通常曲线
较好地拟合 Weibull 累计分布函数 f ( T;b，c) (Cai
et al．，2010a)，即
f(T;b，c) = exp － T( )b[ ]c ， (2)
式中，b 和 c 是符合它的常量。Weibull 累计分布函
数值 f(T;b，c)是枝条中导水率的比例 K h /Kmax，则
导水率损失百分数(PLC)为
PLC
100
= 1 － f(T;b，c) = 1 － exp － T( )b[ ]c 。(3)
栓塞脆弱性一般用引起 50% 导水率损失时的
压力值(P50)来表示。曲线拟合后可以得到最适的
b，c 值，由公式
P50 = b［ln(2)］
1 / c (4)
即可得每个枝条的 P50值。每个无性系测定 5 个枝
条，平均值即为该无性系的 P50值。
2. 2. 2 木 质 部 导 管 直 径 及 F c 测 定 用
LeicaRM2235 切片机在每个枝条剩余枝段(保持与
测定 P50值时样本的一致性)横切面上切取厚度为
20 μm 的薄片，切片时保持横切面的完整性，每个无
性系做 5 个切片。用番红染料对切片进行染色，然
后放入清水中漂洗浮色，用不同浓度的酒精(30%，
50%，75%，90% )依次对切片进行脱水处理。在载
玻片上滴 1 滴甘油，将处理好的切片放在载玻片上，
盖上盖玻片。用 Leica DM4000B 正置荧光显微镜在
200 ×或 400 ×下拍照，用 Win-CELL 2007 软件测量
导管的面积。测量时在每个切面上选取均匀分布的
3 个扇面，每个扇面沿射线细胞方向由木质部外侧
向内侧髓心方向测量，每个枝条横切面至少测量
400 ～ 600 个导管。根据导管横切面面积与直径的
关系计算出每个横切面积所对应的导管直径:
D = 4A /槡 π。 (5)
式中，A 为所测量的每个导管的横切面积 ( lumen
area)。5 个枝条的平均值即为每个无性系的导管
直径。
同时测量每个扇面中导管与导管之间相连长度
占该 扇 面 中 所 有 导 管 周 长 的 比 例 F c ( contact
fraction)(Wheeler et al．，2005)，纹孔面积测定中需
要 F c值。
2. 2. 3 木质部导管壁上纹孔面积测定 在每根枝
条剩余枝段(保持与 P50样本的一致性)径向切面上
切取 18 μm 厚的切片，染色后在 1 000 ×镜下拍照，
每个枝条至少选 10 个区域拍照并用 Imagej1. 42 软
件测量每个所选区域内所有纹孔膜面积和所选区域
的面积。并用 EXCEL2003 计算每个所选区域内所
有纹孔膜面积占所测面积的比例 F pf ( pit field
fraction)，根据 Wheeler 等(2005)，则相邻导管间被
纹孔占据的比例 F p为:
F p = F c * F pf。 (6)
导管总面积 A v为:
A v = πD
－
vL
－
v。 (7)
每个导管上的纹孔总面积 Ap(pit area)为:
Ap = F p * A v。 (8)
5 个枝条的平均值则为该无性系的纹孔面积。
2. 2. 4 木质部导管长度测定 采用硅胶注射法进
行导管长度的测定 (Wheeler et al．，2005; Hacke et
al．，2007; Cai et al．，2010b)。首先在选定树体上取
长度 30 ～ 50 cm 的 1 年生枝条，保留枝梢部分，装入
事先放有湿纸的塑料袋中，每个无性系取 5 段枝条，
并取自不同株树，立即带回实验室。在 0. 1 MPa 压
力下用 100 mmol·L － 1 KCl 溶液冲洗枝条 30 ～ 40
min，除去枝条导管内自然状态下的栓塞。配制硅
胶: 硅胶是硅胶树脂和固化剂以 10 ∶ 1混合 (10 g
RTV141 part A 中加入 1 g RTV141 part B)，并加入
一种荧光增白剂 Uvitex［Uvitex 融入氯仿(1% w /w)
中取 10 滴与硅胶混合］，该荧光增白剂可以使硅胶
在紫外光下可见 (Hacke et al．，2007)。冲洗完后，
在 0. 1 MPa 条件下，从枝条剪开端注射硅胶 (注意
注射端截面的平整)，持续 24 h，之后在室温 22 ℃
条件下放置 3 天，干燥后制成切片。切片时，分别从
距离注射硅胶端的 0. 1，0. 2，0. 5，1. 0，1. 5，2. 0，
3. 0，5. 0 cm 处切片，切片厚度为 20 μm，并分别予以
照相。将所制作的切片，取切片均匀分布的 3 个扇
面用 Win-CELL 2007 图像分析软件来统计测算出单
位面积内被硅胶填充的导管数量，由此得出单位横
截面内导管的数量(N =横截面所有导管的数量 /横
截面的面积)。以截面到注射端的距离 x 为横坐标，
以 lnN 为纵坐标进行线性拟合，并求算线性拟合图
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第 5 期 张海昕等: 4 个杨树无性系木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系
的斜率!v (具体见 Cohen et al．，2003)。
上述变量之间的关系符合:
N = N o exp(λ vx)。 (9)
式中，N o为距离注射端 x = 0. 1 cm 处单位面积的导
管数量，N 是距离注射端 x ＞ 0 处横截面上单位面
积的导管数量，!v是拟合系数(由于指数衰减，通常
为负值)。
正如 Cohen 等(2003)和 Sperry 等(2005)所指
出的，由公式(9)的二次微分可以给出下面的概率
分布函数:
Px = xλ
2
v exp(λ vx)dx。 (10)
式中，Px是导管在长度为 x 区间内的概率。Cohen
经过计算证明公式(10)是一个 gamma 概率分布函
数，它的形状因子 = 2，最高频率 = － 1 /!，平均导管
长度 L
－
v = － 2 /!v(Cai et al．，2010b)。取 5 ～ 6 个枝
条的平均值即为该无性系导管长度。
为方便下文使用，将上述公式中的主要变量定
义及单位列于表 1。
2. 2. 5 数据处理 不同特征值差异性分析使用软
件 SPSS 20. 0，采用单因素方差分析(ANOVA)，P ＜
0. 05 表示有显著性差异。
3 结果与分析
3. 1 栓塞脆弱性
4 个无性系 P50及导管特征值见表 2。4 个无性
系 P50 值 差 异 较 大，最 大 的 是 子 代 02-8-21
( － 1. 149 MPa)，最小的是 84K( － 2. 008 MPa)，最
大值比最小值高出 42. 78%。由 4 个无性系平均的
栓塞脆弱曲线 (图 1)可以看出: 02-8-21 随着压力
值的减小，其导水率损失增加很快，而 84K 导水率
损失随压力减小逐渐增加，4 个无性系枝条的栓塞
脆弱性大小顺序为 02-8-21 ＞ I-101 ＞ 02-9-22 ＞ 84K
(表 2)。P50值越大说明其栓塞脆弱性越大，植物抵
御干旱能力越差，因此，4 个无性系中，84K 抗旱能
力最强。对于 2 个子代来说，02-8-21 比 02-9-22 更
易发生栓塞，子代 02-9-22 的 P50更接近父本 84K。
对其栓塞脆弱性进行差异性分析，结果表明 84K 与
02-9-22 差异性不显著 ( P = 0. 232 )，而 84K 和
02-9-22与其他 2 个无性系 I-101，02-8-21 差异显著
(P ＜ 0. 05)(图 2)。
表 1 文中所用变量的定义及单位
Tab． 1 List of major variables with definition
and units employed
符号
Symbol
定义
Definition
使用单位
Units employed
P50
导水率损失 50%时的压力值
The xylem pressure causing 50%
loss of hydraulic conductivity
MPa
D
－
v
平均导管直径
Average vessel diameter μ
m
L
－
v
平均导管长度
Average vessel length
cm
F c
相邻导管的连接长度占整个导
管壁周长的比例 Contact fraction
—
F pf
相邻导管壁上被纹孔占
据的比例 Pit field fraction
—
F p
每个导管上纹孔占据的比例
Pit fraction(F p = F c * F pf)
—
Av
平均导管壁面积 Average
vessel wall area(Av = π* D
－
v * L
－
v )
mm2
Ap
每个导管上纹孔面积 Average
intervessel pit area per vessel(Ap = F p * Av )
mm2
表 2 4 个无性系枝条 P50及木质部导管特征值
①
Tab． 2 The P50 and characteristic values of xylem conduit of the four clones
无性系 Clone P50 / － MPa D
－
v /μm L
－
v / cm Av /mm
2 Fc Fpf Fp Ap /mm
2
84K 2. 008 ±0. 190c 36. 87 ±0. 904b 4. 88 ±0. 046a 5. 65 ±0. 138a 0. 04 ±0. 003a 0. 70 ±0. 028b 0. 03 ±0. 002a 0. 16 ±0. 010a
I-101 1. 685 ±0. 087b 35. 38 ±0. 470a 5. 29 ±0. 086b 5. 88 ±0. 078b 0. 05 ±0. 004b 0. 68 ±0. 020ab 0. 04 ±0. 003b 0. 22 ±0. 017b
02-8-21 1. 149 ±0. 047a 43. 29 ±0. 597c 6. 19 ±0. 049c 8. 41 ±0. 232c 0. 06 ±0. 008b 0. 65 ±0. 030a 0. 04 ±0. 005b 0. 32 ±0. 039c
02-9-22 1. 903 ±0. 159c 37. 21 ±0. 835b 7. 61 ±0. 039d 8. 89 ±0. 200d 0. 04 ±0. 004a 0. 64 ±0. 037a 0. 03 ±0. 002a 0. 25 ±0. 018b
①表中数据为各特征值的平均值 ± 标准误。不同特征值后不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。Figures in the table are the average of the
characteristic value ± standard error． The data in each column with different letters are significantly different at P ＜ 0. 05．
3. 2 导管直径
4 个无性系中 1 年生枝条平均导管直径大小顺
序为 02-8-21 ＞ 02-9-22 ＞ 84K ＞ I-101(表 2)，导管直
径最大的是 02-8-21，为(43. 29 ± 0. 597)μm，比最小
值 I-101 的(35. 38 ± 0. 470)μm 高出 22. 35%，与此
同时 栓 塞 脆 弱 性 最 大 的 也 是 02-8-21。 84K，
02-9-22，02-8-21随着导管直径增大，其 P50值也越
大，说明其越脆弱。对 4 个无性系导管直径进行差
异性分析表明: 亲本间导管直径具有显著性差异
(P = 0. 017)，子代 02-8-21 与父本和母本具有显著
差异(P ＜ 0. 05)，子代 02-9-22 只与母本 I-101 具有
显著差异(P = 0. 005)，而与父本 84K 没有显著差异
75
林 业 科 学 49 卷
图 1 4 个无性系栓塞脆弱曲线
Fig． 1 The vulnerability curves of four clones
图 2 4 个无性系 P50 差异性
Fig． 2 The differences among P50 of the four clones
不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。
The different letters indicate significant difference
at P ＜ 0. 05．下同。The same below．
(P = 0. 992)(图 3A)。结合图 2 可以看出 84K 与子
代 02-9-22 直径之间无显著性差异，其 P50值之间也
不具显著性差异，而 I-101 与子代 02-8-21 导管直径
之间有显著性差异，其 P50值之间也具显著性差异。
可见导管直径差异性显著与否决定其栓塞脆弱性差
异显著与否。
3. 3 导管长度
由表 2 可知，4 个无性系中 1 年生枝条平均导
管长度最大的是子代 02-9-22，为 (7. 61 ± 0. 039 )
cm，最小的是 84K，为(4. 88 ± 0. 046) cm(表 2)，最
大值比最小值高出 55. 94%。导管长度大小顺序为
02-9-22 ＞ 02-8-21 ＞ I-101 ＞ 84K。差异性分析表明:
4 个无性系导管长度均具有显著的差异(P ＜ 0. 05)
(图 3B)。除 02-9-22 外，其余 3 个无性系均随着导
管长度的增加其 P50值增大; 枝条导管长度最小的
是 84K，其 P50值也最小; 02-9-22 的导管长度最大，
与 84K 有显著差异，但其 P50值与 84K 则无显著差
异(图 2)。进一步说明 P50的值更多地与导管直径
的值有关。
3. 4 纹孔面积
4 个无性系中每个导管上纹孔面积最大的是子
代 02-8-21，为 (0. 32 ± 0. 039) μm2，最小的是 84K，
为(0. 16 ± 0. 010) μm2 (表 2)，02-8-21 比 84K 的纹
孔面积高出 100%。差异性分析显示: 亲本之间导
管纹孔面积存在显著性差异(P = 0. 004)，同时子代
02-8-21 与亲本的纹孔面积存在差异性(P ＜ 0. 05)，
而子 代 02-9-22 只 与 父 本 84K 具 有 显 著 差 异
(P ＜ 0. 05)，与 母本 I-101 没 有 显 著 差 异 ( P =
0. 423)(图 3C)。结合表 2 和图 2 可以看出: 4 个无
性系中纹孔面积最大的，其枝条的 P50值也最大，纹
孔面积最小的，其枝条的 P50值也最小，其中 84K，
I-101，02-8-21 随着纹孔面积的增大 P50值增大; 且
纹孔面积之间差异显著的，其 P50之间差异也显著。
可见，纹孔膜面积的大小对 P50值有一定的影响。
图 3 4 个无性系的导管直径、长度及导管壁上纹孔膜面积差异性
Fig． 3 The difference among vessel diameter，vessel length and pit area per vessel of the four clones
3. 5 木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系
对 4 个无性系导管直径、导管长度、纹孔面积与
P50值的关系进行相关性分析(图 4)。
由图 4A 可以看出导管直径与 P 50之间存在
显著正相关，相关系数 R 2 = 0. 744，导管直径的大
小影响 P 50的变化。无性系枝条的导管直径越
大，其 P 50值也越大，即该无性系的栓塞脆弱性也
就越高，说明枝条木质部导管在水分运输过程中
随着压力的降低越容易发生栓塞现象。 Cai 等
(2010 a)构建了按导管直径径级的栓塞脆弱曲
线，结果表明导管直径越大，P 50值越大，这与本
文结果一致。
85
第 5 期 张海昕等: 4 个杨树无性系木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系
图 4 4 个无性系导管直径、导管长度、导管壁上纹孔膜面积与 P50值的关系
Fig． 4 The relationship between vessel diameter，vessel length，and the pit area per vessel with P50 respectively in four clones
图 4B 中趋势线 1 的样本为 4 个无性系; 趋势线 2 的样本为 84K、I-101 和 02-8-21。The samples of
Trend line 1 in Figure 4B are 4 clones; The samples of Trend line 2 are 84K，I-101 and 02-8-21．
由图 4B 可知 4 个无性系的平均导管长度与 P50
没有表现出强烈的相关性 ( R2 = 0. 019 )。但除
02-9-22外，其余 3 个无性系均随着导管长度的增加
其 P50值增大，相关分析表明导管长度与 P50之间相
关性很高(R2 = 0. 995)(图 4B 中趋势线 2)。4 个无
性系导管长度总体表现出与 P50的正相关。
由图 4C 可知导管纹孔面积与 P50之间具有一
定的线性关系，且相关性较高(R2 = 0. 777)。导管
壁上纹孔膜面积影响植物的栓塞脆弱性，无性系枝
条的导管壁上纹孔面积越大，其 P50值也越大，即该
无性系枝条的栓塞脆弱性也就越大，该树种越易发
生栓塞。这与 Hacke 等(2006)和 Wheeler 等(2005)
对其他树种的研究结果一致。
综合图 2—图 4 可以发现不同无性系间栓塞脆
弱性差异显著与否更多与导管直径差异显著与否有
关。如从图 3A 可以看出 84K 的直径与子代02-9-22
差异不显著，与其他 2 个无性系差异显著，再结合图
2 可以看到其 P50值与其他无性系差异显著与否与
导管直径间的差异显著与否保持完全的一致性，而
与导管长度和导管纹孔面积的差异显著与否没有保
持一致性。
4 结论与讨论
杨属 4 个无性系 P50值变化较大，从 － 2. 008 到
－ 1. 149 MPa，变幅达 42. 78%，栓塞脆弱性差异显
著; 栓塞脆弱性与导管直径、导管长度及导管壁上
纹孔膜面积大小都有一定的关系; 导管直径和导管
壁上纹孔膜面积与植物栓塞脆弱性有较高的正相关
(R2 ＞ 0. 7)，导管长度与栓塞脆弱性也具有一定的
正相关(R2 = 0. 019); 导管直径的大小对栓塞脆弱
性大小有决定性作用。
本研究结果支持一些学者关于木质部导管平均
直径的大小与栓塞脆弱性有关，同一树种内宽的导
管比窄的导管更易栓塞的观点 (Wheeler et al．，
2005; Hacke et al．，2006; Markesteijn et al．，2011)。
大径导管之所以容易发生栓塞源于其具有较大的导
管壁表面积，而较大的导管壁面积更易形成较大或
较多的纹孔膜上的孔隙或裂缝，或者具有较多不完
善的细胞壁，从而更易引起栓塞。另一个原因是按
照 Hagen-Poiseuille 定律，大的导管具有较大的液压
重力，所以容易形成栓塞(Tyree et al．，1986)。同样
对于纹孔膜面积比较小的导管来说，表面张力使空
气泡通过微孔进入导管较难，因此不易发生栓塞
(Tyree et al．，1992)。Hacke 等 (2006)的研究表明
随着导管壁上纹孔面积的增大，栓塞脆弱性亦增大，
这也与本文的研究结果相吻合，成俊卿等(1992)的
研究表明刺槐(Robinia pseudoacacia)和白榆(Ulmus
pumila)的导管直径大于加杨(Populus canadensis)，
但张硕新等(1997)的研究却表明具有大导管的刺
槐和白榆却没有具有小导管的加杨脆弱，这可能是
因为加杨的导管壁厚度要比其他 2 个树种小，且其
纹孔的长径要大。本研究中具有大导管的 02-9-22
没有比具有小导管的 I-101 脆弱(表 2，图 1)，这与
导管的其他结构有一定关系; 进一步分析发现 I-101
的 F c和 F pf要比 02-9-22 大，且存在显著性差异(表
2); 回归分析发现 F p与 F c具有较高的线性相关(R
2
= 0. 955)，与 F pf相关性较低 (R
2 = 0. 021)，F p的大
小由 F c与 F pf构成，F p的减少可以有效地提高抗栓
塞的能力，从而降低栓塞脆弱性; 02-9-22 尽管具较
大导管直径，但因其具较小的 F c，从而提高了抗栓
塞能力。但是较小 F p降低了水分绕过植物伤口输
送路径的能力及从根到冠部分资源分配的灵活性
95
林 业 科 学 49 卷
(Orians et al．，2004)，对其水分运输有效性有一定
的限制作用，可见木本植物木质部水分运输的有效
性与抗栓塞的安全性是有一定的权衡性。Cai 等
(2010b)研究发现导管长度与导管直径呈线性或幂
指数函数关系，该函数关系显示导管直径越大，导管
越长; 在本文的研究中除 02-9-22 外，导管直径与导
管长度具有显著的正相关(R2 = 0. 779)。
王情世等 (2012)以叶片解剖结构特征值 (叶
片、上下表皮、栅栏组织和海绵组织的厚度，以及栅
栏组织与海绵组织的厚度比)作为抗旱性评定指
标，得到抗旱性 84K ＞ I-101 ＞ 02-9-22; 而在本文的
研究中，依据枝条栓塞脆弱性可以得出抗旱性
84K ＞ 02-9-22 ＞ I-101 ＞ 02-8-21。对于 84K，枝条和
叶片的研究结果显示出一致性，但子代 02-9-22 与
I-101的枝条抗旱性顺序却与叶片的抗旱性研究结
果不同，这也许与 02-9-22 导管的特殊构造有关，如
相比其他 3 个无性系，02-9-22 的导管相对较长，其
F p相对较小。
植物对水分胁迫的反应不是一个单独的过程，
也不仅是某些部位的反应，而是一个复杂的具有综
合反馈机制的调节系统(安锋等，2002)。栓塞对于
植物最直接的影响就是阻断水分在植物体内的运
输。在一定水势范围内，植物为了提高其干旱环境
下的生存能力通过栓塞机制降低木质部导水率以限
制水分丧失，但当导水率降低到一定程度后，栓塞又
会危害植物的正常生理活动。所以植物在长期适应
赖以生存的自然环境的过程中，形成了一套最适宜
自身生长发育的生理生态行为，采取各种不同的方
式来抵御或忍耐干旱胁迫的影响。由水分胁迫引起
的树木木质部栓塞化，其脆弱性不仅反映了木质部
对水分胁迫的抵御能力，而且也反映了树种对水分
胁迫的适应能力。空穴和栓塞引起的木质部功能障
碍可影响植物的气孔运动及它的抗旱能力( Sperry
et al．，1988a; 1993; Cochard et al．，1996; Gullo et
al．，2006)。纹孔膜在木质部水分传导上充当了重
要的角色，因为它是水流从一个导管(或管胞)流向
另一个导管 (或管胞) 的入口 ( Choat et al．，2007;
Loepfe et al．，2007)，在一定程度上对栓塞脆弱性有
影响。纹孔膜的结构和功能的研究对木质部结构与
栓塞脆弱性关系的研究有很大的帮助。但是栓塞脆
弱性还要综合考虑导管直径、气孔结构、纤维壁厚
度、导管壁厚度及纹孔膜上的孔隙度 ( Carlquist，
1992; Jacobsen et al．，2005; Cochard et al．，2008;
Jansen et al．，2009; Schreiber et al．，2011)，甚至还要
考虑 F c，F pf等，同时导管间纹孔的化学特性也是一
个值得考虑的影响因素 ( Jansen et al．，2011)。要全
面地进行分析，还需要对 4 个无性系导管壁的厚度、
纹孔膜上微孔的大小及膜的特性进行测定。
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(责任编辑 徐 红)
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