全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
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生 态 学 报
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基金项目：中国科学院知识创新工程资助项目（5-&6!7-87#$9）
收稿日期：!$$:7$;7$<；修订日期：!$$"7$=7$!
作者简介：林淑玲（#<": >），女，吉林舒兰人，博士生，主要从事植物进化生态学研究2 (7?@A1：1ABCDE1ABF!$$GH C3AI2 @32 3B
!通讯作者 &0JJKCL0BMABF @E4D0J2 (7?@A1：3DKBFNAOH C3AI2 @32 3B
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榕树（!"#$%）在中国的分布及其在
协同进化研究上的意义
林淑玲#，!，赵南先#，陈贻竹#，!，尧金燕#，!，贾效成=
（#2 中国科学院华南植物园，广州V 9#$:9$；!2中国科学院研究生院，北京V #$$$=<；=2华南师范大学，广州V 9#$:=#）
摘要：中国有丰富的榕属资源（共 << 种），世界上 : 个亚属的榕树在中国均有不同程度的分布。因此，中国榕属植物的资料对从
大地理尺度研究种和种间协同进化具有重要的参考价值。介绍了榕树在世界的分布规律，着重阐述了榕树在中国的分布及中
国榕树分布种的研究现状与存在的问题，探讨了中国榕树的花序特点、开花物候及在协同进化中的意义，指出了中国榕树资料
在世界研究中的地位和作用。
关键词：榕树；分布；开花物候；协同进化
文章编号：#$$$7$<==（!$$"）#$7G!";7##V 中图分类号：W9,:"7,;0",). )< <,+:（!"#$%）,. =!,.- -.1 ,": :,+.,<,(-.(’ ,. "!’ ,::0’: <)7
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竞争和协同作用是生物个体或种群之间普遍存在的两种表现行为，而且协同作用比竞争更普遍、更有意
义，更有利于生物进化［#］。在普遍意义上种的协同进化是构成地球上生物多样性的重要过程之一［!］。协同
进化主要有两种类型：扩散协同进化（MARRECK 30KS01E4A0B）和专性协同进化（CLK3ARA3 30KS01E4A0B）［=］。扩散协同
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进化为某一个或多个物种的特征受到多个其它物种特征的影响而产生的相互进化现象，是一种研究范围较广
的协同进化［/］；而专性协同进化主要包括 / 个特征：特殊性、相互性与同时性，是一种自然界比较少见的物种
间共生关系［0］。榕树1榕小蜂（!"#$%12+-).,3-’）、丝兰1丝兰蛾（45((-6145((- 7)"!）及金合欢1蚂蚁（2(-(,-1
2."）则是这种专性协同进化的典型范例，自 89 世纪 :9 年代以来日益受到关注［:］。
榕树（!"#$% ;,..&）是桑科榕属植物，为热带植物区系中最大的木本属之一［<］。榕树有两种繁殖系统：雌
雄同株（7).)’(=）和雌雄异株（3,)’(=），其数量约各占一半［>］。通常，每种榕树只被一种它自己的专性传粉小
蜂主动地或被动地传粉。因此，榕树和它们的传粉小蜂在形态上和生理生态上均表现出了高度适应［?］，构成
了可能是目前已知的最完美的传粉互惠共生［@ A B/］，是研究协同进化、性比进化、毒力演变及寄主1寄生者相互
作用的典型模式系统［B0］。
近年来，国际上对榕树1榕小蜂的研究兴趣主要集中在雌花资源的分配与利益冲突及物种共形成等方面，
提出了许多假说并取得了许多有理论意义的结果［>，B/，B: A 88］。但是，不少观点或假说还缺乏足够的证据支持。
榕属植物种类繁多和榕小蜂种类鉴定十分有限之间的矛盾很可能是很多假说难以获得充分支持的主要原因
之一。我国榕属植物有着特殊的地理分布和由此而可能造成的繁殖策略的本地适应。对榕属植物从它分布
中心向全世界散布的进化史和种间共适应与环境的相互作用的研究，中国分布种能提供重要信息是显然易见
的。我国对榕树的研究起步较晚，近 B9 多年才逐渐得到重视，不少学者在榕树种类的描述［8/ A 8<］、小蜂的传粉
生物学［8> A /B］、群落生态［/8 A /<］及榕树的繁殖生物学［/>，/?］、生理生态［/@ A 0/］等方面做了一些有价值的开创性工
作。然而，由于还缺乏许多基础研究，如榕属种类的实际地理分布、在原生地的生长状况（包括密度和种子散
布）及繁殖系统的地域性特点等，阻碍了这方面研究的进一步开展。本文试图对榕属植物的分布及研究现状
进行阐述，对榕树的地理结构对种间相互作用和生态过程产生的影响等进行分析和讨论，希望能为今后更深
入开展种间协同进化研究提供一些思考。
!" 榕树在全世界的分布
!& !" 分布规律
全世界有榕属植物大约 >:9 种，有半附生、全附生、攀援、蔓生灌丛等，在森林内、山地、溪边、城镇、村边甚
至石缝中随处可见，是生境、生长型、生活型等最多样化的植物类群之一［00］。
榕属植物在世界上主要分布于热带、亚热带地区，其中非洲（2CD,(-）、美洲（27’D,(-）和亚洲1大洋洲（26,-1
256"D-*-6,-）为 /个主要分布区［0:，0<］，马来西亚、巴布亚新几内亚是榕属植物起源及多样性分布中心［B?，0>］。在 /
个主要分布区中，其中新大陆的美洲和非洲主要是雌雄同株榕树，很少有雌雄异株的分布（图 B2）。在新热带的
美洲地区，榕属只有两组：白肉榕组（E’("& FD’)6=(’-）和榕组（E’("& GD)6",+7-），共约有 B:9 种［0:］。非洲（包括马
达加斯加和相邻的群岛）有榕属植物 BB8种［0?］，其中 H-*)+*=(!,-（未有中文译名）是最大的组，包括 >8种，是非洲
植物区特有的种类。第二大组是聚果榕组（E’("& E=()7)D56），除聚果榕（!& ’(#)*+%(）分布在亚洲外，其它 B8 种
雌雄同株种均生长在非洲。在非洲植物区，雌雄异株榕树种仅限在 B9种以内［0:］。
大约 :99 种榕树存在于印度1大洋洲区域（亚洲、马来西亚、太平洋群岛和澳大利亚），这一分布区的特点
是种类多，而且雌雄异株类型占有很大的比例（约 :BB 种，其中仅马来西亚中心就有 /:@ 种［0@，:9］。因此，就种的丰富度及特有分布而言，马来西亚是雌雄异株榕
树多样性的分布中心。除马来西亚外，巴布亚及新几内亚等地区雌雄异株类型也都占 <9I以上，周边其它地
区也在 :9I左右，只有澳大利亚偏低（/@I）（图 BJ）。从图 BJ也可以看出，在中国榕树的种类中雌雄异株类
型所占比例也达到了 <:I，这个比例与雌雄异株榕树的世界分布中心的比例（个中心的最北缘，暗示可能在当时的联合古陆没有完全分裂前，榕属植物就已存在于中国大陆。
由此可以看出，中国榕属植物的资料及相关的研究对在大地理尺度上比较研究种和种间的协同进化过程
具有重要的价值。
!& #" 分布密度
榕树的生境适应能力较强，种子可通过鸟类传播在其它树上发芽、生长，也可以通过附生在死树或岩石上
@>80K B9期 K K K 林淑玲K 等：榕树（!"#$%）在中国的分布及其在协同进化研究上的意义 K
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图 /0 榕属植物的地理分布［12］
3,+& /0 4!’ +’)+5-#!,(-* 6,7"5,89",). ): !"#$% 7#’(,’7［12］
;：三个热带地区的榕树种的数目 <9=8’5 ): !"#$% 7#’(,’7 ,. "!’ "!5’’ "5)#,(-* 5’+,).7；>：印度?大洋洲区域的榕树种数 <9=8’5 ): !"#$%
7#’(,’7 ,. "!’ @.6)?;97"5-*-7,-. 5’+,).
繁殖，它们的幼苗多喜好生长在岩缝或建筑物的墙壁上［11］。虽然如此，在自然的植物群落中榕树植株的密度
是非常低的，例如，根据分散的观察资料［A/］，在 B 个成熟的热带雨林，非洲、亚洲和新热带区（美洲）榕树的分
布密度虽然彼此很不相同但都很低。巴拿马的 >-55) C)*)5-6) 岛 AD!=E 样地发现有 F 种榕树，其中一种榕树
密度最大，但也只有 /& B 株 $ !=E；在非洲的加蓬 !& ’(()*""+),"-密度更小，/ 株 $ /D!=E；在亚洲，印度尼西亚的东
加里曼丹岛 G9"-, 国家公园记录了 BD 个榕树种的平均密度为 B& B 株 $ D & A!=E，而对单个种来说则是 / 个个
体 $ A!=E。这些地区的地理位置都是处在赤道或赤道附近。在地处亚热带地区的广东、广西、福建以及云南
的热带雨林，自然开放的空地或保护区的林内亦很少见到自然生长的雌雄同株类型的成龄树及其幼苗。在城
市或公园内，它们作为园林绿化树种被人工种植而形成了密度很大的榕树种群。相反，雌雄异株的榕树，如小
乔木或灌木的对叶榕、粗叶榕等则具有较高的自然分布密度［BH］。
榕树种子的形成、散播受很多因素的影响。如花序果的着生位置［H，1A］；榕果花序孔对小蜂形态结构的选
择［//，AE］：只有适合花序孔形态的小蜂才能进入，小蜂头部形状与花序孔长度是高度相关的；榕果内雌花的空
间排布对种子及小蜂的产出也起重要作用［BF］：在一般情况下，位于靠近花序腔的短柱花产生传粉小蜂及寄生
蜂，而位于靠近果壁的长柱花产生种子；此外，榕树在长期进化中形成了雄花迟熟，树内开花同步、树间非同步
等物候特点。所有这些因素都直接或间接地影响、调节着种子形成、散布及花粉的散播。因此，虽然榕树拥有
大量的花序果，且果内有成百上千的能产生种子的雌花，榕树的分布密度仍然是很低的。细叶榕（!&
."#/)#-/0-）是一种很常见的、用于园林装饰和绿化的雌雄同株榕树，它在美国夏威夷被认为是一种有危害性
的入侵植物［AB］。用这种榕树的种子做的发芽试验表明，它在石灰性基质中有较高的种子发芽率但成苗率仍
很低，是否这是影响榕树分布密度低的关键因素还需进一步验证。
由此可以看出：（/）榕树低的分布密度可能不取决于或者主要不取决于温度等气候因素及种子分散者的
多寡及行为，（E）榕树具有广泛分布的特点，因为它们作为园林树种几乎可以在任何土壤条件下种植，某些种
甚至被看作“入侵种”，需要人为干预［AB］；（B）雌雄异株类型的榕树与雌雄同株榕树在种子的散布水平和小苗
的成功率上存在明显的区别。通常情况下，雌雄同株榕树有大量的种子和较高的发芽率，环境适应能力强，而
分散密度却很低。这可能是由于雌雄同株类型的榕树多为大乔木，它们为了维持数量巨大的小蜂种群而产生
同样数量巨大的花序果，结果导致生产出大量的种子。在一个有限的区域内，高密度的榕树种群将会形成对
资源的激烈竞争，由此生存压力可能促使榕树进化出降低对资源争夺失衡的选择———减少个体的密度；而雌
雄异株的榕树多为灌木，少量的花序果和少量的小蜂种群，而且由于雌性功能（种子的产出）和雄性功能（小
蜂的产出）分离，种子和小蜂的产出会减少一半，因此必须增加个体的分布密度来补偿。
!" 榕树在中国的分类与分布
!& #" 榕树的分类及发展
0 0 榕属的分类研究始于 /I 世纪 FD 年代［A1］，经过不断的修订、完善，尤其是把其共生的小蜂考虑进入以后，
DFE1 0 生0 态0 学0 报0 0 0 EH 卷0
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榕属的分类才得以全面地发展，从原来的 / 个亚属发展到现在的 0 个亚属，而且打破了雌雄同株和雌雄异株
之间的界限［/1，/2，11］。相比之下，榕小蜂的研究则相对滞后，晚了有 344-［35，10，16］。目前仅有约 744 种传粉小
蜂、/44 种非传粉小蜂被描述［35］。中国对榕树8榕小蜂的分类学研究起步较晚，基础也较薄弱。目前中国榕属
植物共记录了 22 种，雌雄同株 59 种，雌雄异株 63 种［19］。而其传粉小蜂仅鉴定了 57 种，尚有大量的工作有
待进一步开展［12］。
图 5: 榕属植物在中国的分布［03］
;,+& 5: "?,@A",). )B !"#$% ,. C!,.-［03］
虽然目前中国榕树种的数量仅为世界的 3 $ 9，但所
有 0 个亚属的榕树种类在中国均有不同程度的分
布［19］，表明中国榕属植物的多样性是丰富的，这对研究
种和种群的地理结构与由此而产生的潜在的环境压力
之间的关系可提供有价值的实验材料。
!& !" 榕树在中国的分布
在我国，榕树主要分布在西南部和南部，尤以云南
最多［04］。其次是广东、广西、贵州和海南等地区（表
3）；在中部的山西、上海、陕西、江苏、河南、安徽等省市
仅有雌雄异株类型，而雌雄同株类型的榕树未见记载
（图 5）。虽然在中国雌雄异株榕树的分布可以更向北，
但在热带雨林的云南，异株榕树仍占了 04D以上。同
时，广东在榕树种类的总数和异株的种类上也都占了较
高的比例（表 3），说明异株类型榕树的分布和气候并不
存在直接关系，在热带和亚热带一样保持着较高的比
例。邓源［03］的研究也表明异株对低温的较强的忍耐性可能不是同株向异株进化的原初压力，而是生态位扩
展（从林冠扩展到林下）的“副产品”。
中国植物志和地方志对我国丰富的榕属植物资源做了大量的收集和整理，但以形态为主要依据的分类系
统常受人为因素的干扰，往往导致了性状选用与物种鉴定上的混乱与分歧。例如，黄葛树曾被记载为 !"#$%
&’#()［05］，!"#$% *")+, E-?& %$-&’,#+(&’.’［07，0/］，!"#$% *")+,%［19］；笔管榕被记为 !"#$% /"01."’,’［05］，!"#$% *")+,%［07］，
!"#$% %$2+)-’ E-?& 3’2(,"#’［0/］，!"#$% %$-2"%(#’)2’［19］。
表 #" 几个主要中国榕树分布区的榕属植物数目
$%&’( #" $)( *+,&(- ./ 012+3 34(21(3 1* 3(5(-%’ ,%6.- 7138-1&+81.* %-(%3 1* 9)1*%
总数
<)"-* .AF@’?
雌雄同株
G).)’(,)A>
雌雄异株
H,)’(,)A>
变种
I-?,’"J
文献
K’B’?’.(’>
云南 LA..-. 06 5/ /7 52 ［0/］
广东 MA-.+=).+ 05 36 /1 36 ［01］
79 2 75 35 ［07］
广西 MA-.+N, 72 9 73 5 ［00］
贵州 MA,O!)A 76 33 50 33 ［0/］
海南 P-,.-. 77 9 56 0 ［05］
香港 P).+ Q).+ 77 33 55 6 ［09］
:" 榕树花序的特性及其在协同进化上的意义
:& #" 榕树的花序特征
: : 花序的大小、形态、结构与小蜂的行为密切相关［33］。花序的特性是产生在与传粉小蜂复杂的生态相互作
用的过程中［02］，它直接影响双方繁殖的成功率，也与两类繁殖系统———雌雄同株和雌雄异株榕树的繁殖策略
（如种子的成功分散）密切相关。
从表 5 可以看出，在中国分布的榕属植物中，雌雄同株榕树的花序一般偏小，成熟时大约为 6 R 54FF，而
395/: 34期 : : : 林淑玲: 等：榕树（!"#$%）在中国的分布及其在协同进化研究上的意义 :
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
表 !" 一些常见榕树的基本数据
#$%&’ !" #(’ )*+,$-’+.$& ,$.$ /) 0/-’ 1/--/+ )23 04’12’0
种
/#’(,’0
榕果直径
1,-2’"’3（22）
花期数
4526’3 )7 83)#0
成熟果的颜色
9,#’ 7,+ ()*)3
雌花数
4526’3 )7
7’2-*’ 7*)%’30
雄花数
4526’3 )7
2-*’ 7*)%’30
传粉小蜂
:)**,.-",.+
7,+ %-0#
参考文献
9’7’3’.(’0
榕亚属
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细叶榕
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紫红
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观察
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垂叶榕
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高山榕
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黄葛树
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笔管榕
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暗红
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观察
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菩提树
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环纹榕
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红橙色
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观察
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大叶水榕
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豆果榕
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黄色 $微红
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观察
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钝叶榕
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观察
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美丽枕果榕
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观察
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印度榕
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红色
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观察
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聚果榕亚属
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聚果榕
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橙红色
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对叶榕
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黄色
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［AJ］
无花果亚属
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木瓜榕
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全年有果
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红色
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粗叶榕
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全年有果
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天仙果
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紫红色
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［EI，EC］
糙叶榕亚属
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鸡嗉子榕
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橙黄 $红色
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［EE］
薜荔榕亚属
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薜荔
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全年有果
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［ED，EJ］
爱玉子
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［ED，D<］
N N #L：雌花期 7’2-*’ #!-0’；!1：雄花期 2-*’ #!-0’；"?：花后期 #)0"> 7*)3-* #!-0’
ADA= N 生N 态N 学N 报N N N AE 卷N
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
雌雄异株榕树的榕果偏大，成熟时一般均超过 /011，有的甚至达 20 3 4011。而且花序越大，其内所含的雌
花、雄花数目就越多，如无花果亚属的木瓜榕和薜荔。56’**7’8+ 等［9:］根据 9;;4 年以前发表的数据作的不完全
统计资料的分析也发现类似的结果，只是这些资料中缺少中国大陆的数据。解释同株向异株进化的假说之一
就认为由于分散者偏好大、有营养的果实而导致对同株的压力［40］。
!& "# 开花物候及季节性适应
通常一年当中，榕树至少有一个花期，有的甚至全年均有挂果（表 /）。在雌雄同株榕树的一个群体内，大
多数榕树均呈现出个体内高度的开花同步与树间的不同步。但一般在季节性明显的环境中，尤其是恶劣的气
候条件下，某些雌雄同株榕树也常发生一个个体内非同步开花现象（如细叶榕 !" #$%&’%(&)(）。当树内开花
的异步性促使不同花序果的雌花期（< 期）与雄花期（= 期）相遇时，榕树就有可能发生树内自交。从长远利
益来说，树内自交对榕树的基因进化是不利的；但在短期内，这却能提高小蜂的存活率，保证榕树和榕小蜂种
群的成功延续，从而稳定两者的互利共生关系。因此，树内非同步性开花可能是维持小蜂种群与两者共生关
系长期稳定的一种适应性策略。
尧金燕［>9］首次用分子手段验证了雌雄同株树（聚果榕 !" &(%*#’+( 和绣叶榕 !" &,-$.$/’+(）内自花授粉
的存在，表明树内自交种子是可育的。然而，不同榕树种间会存在差异，例如绿黄葛树树内自交是可育的［4/］，
而美丽枕果榕的树内自交则是败育的［>/］。这暗示在稳定互利共生的长期稳定上，不同的榕树种可能会表现
出不同的适应对策。细叶榕（!" #$%&’%(&)(）、垂叶榕（!" -*/0(#$/(）也是典型的树内非同步开花，与榕亚属的
其它榕树相比，有相对更多的花期（表 /），但却有相对较低的种子及小蜂产出率［>?］。这或许是由于它们发生
了树内自交，或是与它们自然分布密度低，为哺育同样大数量的花序及小蜂，减少种内竞争、增加种间竞争，从
而选择了小数量的种子有关。总之，不管导致这样的生态结果的原因如何，可以肯定的是榕树@榕小蜂在长期
的进化过程中，在自然选择的压力下，已经形成了这样互相适应的特征。
!& !# 垂叶榕的地理分布特点
雌雄同株的垂叶榕（!" -*/0(#$/(），是一种广泛分布于东南亚的榕树，在中国主要分布于广东、广西、贵
州、海南、台湾及云南等地［>A］，在澳大利亚也有生长。在对地处亚热带地区的广州华南植物园（B/?C02D，
E99?C9>D）样地的垂叶榕一个群体进行的观察表明，垂叶榕通常全年均有可结果的个体，花期数为 9 3 A 个，常
发生树内非同步开花的花期交叠现象，尤以 2 3 > 月份较多。垂叶榕有 9 种专性传粉小蜂和 ? 种非传粉小蜂，
一般每个榕果内进入的 F)G.H8’II数量为 9 个，在花序发育初期花序果为绿色，成熟时黄色或紫色。澳大利亚
的汤思维尔（J)%.IK,**’）位于南半球（L9;C9>M，E9A2CA:M），属热带地区，在那里生长的垂叶榕也呈现树内非同
步开花，花期交叠主要发生在当地 9/ 3翌年 / 月份的雨季［>:］。它的每个花序中进入的 F)G.H8’II数量比广州
多，大于 / 个，且其叶片明显偏小，树冠较紧密，榕果开始一般即为鲜红色，少有黄色，成熟时红褐色或暗紫色
（尧金燕的观察）。值得注意的是，在广州生长的垂叶榕与此地区生长的榕亚属其它种类相比，有较低的种子
和小蜂繁殖成功率（表 ?）；而生长在澳洲的垂叶榕这两者的成功率甚至更低，尤其是种子产出的比例仅为广
州亚热带地区的一半，只有 90N（表 ?）。两地这个种都有极高的败育率。显然，雌花资源分配在地区之间也
存在异同。
$# 讨论
$& %# 中国榕属植物的分布特点
中国榕属资源丰富多样，其中大部分为异株类型，尤以无花果亚属（1,-.*/,+ !$%,+）的榕树种最丰富，所
占比例超过了全世界已知无花果亚属种总数的一半［:>］。雌雄同株类型榕树的总数则相对较少，不足 9 $ ?。在
季节性环境中，尤其是恶劣环境下，由于存在雄株可被选择的可能，所有的雌性功能可在最好的时期被表达，
所以雌雄异株能更好的繁殖［>2］。相比之下同株类型榕树的小蜂种群对季节性变化的气候更敏感，因此限制
了同株种的小蜂种群向高季节性地区扩张。<8).I"’,.［>4］的研究也表明榕树繁殖系统的地理分布为雌雄异株
在季节性环境中处于选择优势提供了支持，这也可能是中国榕属、特别是雌雄异株榕属植物丰富的原因（图
?>/AO 90期 O O O 林淑玲O 等：榕树（!$%,+）在中国的分布及其在协同进化研究上的意义 O
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/，0）。
表 !" 垂叶榕在不同地区雌花资源的分配比例（#）及成熟榕果的颜色
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项目 1"’2 小蜂 3-4#4（5） 种子 6’’74（5） 败育 89):"’7（5） 成熟果的颜色 ;)*): )< :,#’ <,+4
广州 =>-.+?!)> /@& A 00& B C@& C 黄色 $紫色 D’**)% $ #>:#*’
汤思维尔 E)%.4F,**’ /C& A /G& H I0& I 红褐色 $暗紫色 J-!)+-.K $ 7-:L #>:#*’
虽然一些雌雄异株榕树种的分布范围是很广的，如 !" #$%&’($)$，从印度东部到新几内亚、从澳大利亚北部
到日本南部均有分布［BB］。但大多数雌雄异株种的地理分布区却是受限制的，如无花果亚属的 M 个组中有 B
个组集中在马来西亚［HC］；87’.)4#’:2- 组主要限于新几内亚、澳大利亚和所罗门群岛［MM］；对叶榕组（6’("&
6K()(-:#>4）组中至少 // 种只在新几内亚被发现［MM］。这样的分布特点可能表明，地理结构带来了本土适应。
大多数雌雄异株榕树种（如一些以中国原发现地命名的种）在中国被限制在一个很有限的范围里也是至今为
止现存的资料可以证明的［BM］。另外，榕属植物所有 C 个亚属和包含雌雄异株类型的 H 个亚属在中国均有不
同程度的分布［BB］，这在世界其他地区是不多见的（除了分布中心）。这种多样性分布存在的原因是什么？是
地理结构的特殊性及由此产生的特异生境？还是由于历史上的地质变迁引起的？
8& 9" 存在的问题与展望
中国榕属植物的研究还是起步阶段，对其分类的研究还主要依据形态指标，没有考虑到榕树N榕小蜂的专
性共生关系，致使某些种的名称不统一，甚至出现错误（如笔管榕）。同时，从另一侧面也反映榕属植物的某
些种可能发生了本土的表型变异，致使在种的鉴别上产生错误。如果真发生这种情况，那么表型特征的改变
是否会引起种间的相互作用发生变化，也是一个值得关注的问题。除最新的 O,<’.+ P,-.+［/H］的研究外，以前的
系统发育研究均没有涉及到中国的榕树种，重建中国榕亚属的分类系统迫在眉睫。对榕属植物及其传粉者，
特别是中国的特有种的研究也极需开展。一些榕树N榕小蜂互惠共生关系中存在的现象也还需要各方面足够
的证据去解释、验证，如同为雌雄同株榕树，高山榕有较高的种子与小蜂产出比率［M@］，垂叶榕却相反，不管是
在季节性环境中，还是非季节性环境中，均显示了较低的种子和小蜂产出（表 @）。而且在不同的地理环境下
（如广州和汤思维尔），垂叶榕呈现不同的开花规律，引起所有这些差异的直接因素还不知道，但有一点可以
肯定，源自地理差异对榕树N榕小蜂相互作用的潜在压力和连续的作用不容忽视。随着研究的深入开展，相信
会发现更多由于地理原因引起这两者之间互利关系的调整。对于这些复杂相互作用后果的研究能使我们对
种内、种间和多种间协同进化所面临的两个前沿问题有着更深的理解：协同进化进程中地理尺度的作用和种
是怎样和一个或一个以上的种共同进化的［MA］。
总之，中国榕树的资料在世界研究范围内还非常有限，但却占据很重要的位置，大量的更详细、系统的工
作还有待进一步开展。今后应加强中国榕属种的分子遗传研究，并与中国特有的地理结构相结合，把榕树、榕
小蜂及其它寄生者（非传粉者）的共生机制有机结合起来，以提高对传粉互利共生体系的全面认识，这也可以
对自然界其它种、种群的形成与进化研究提供思路。
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