全 文 ：第 26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．7
Ju1．，2006
内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属(Caragana)
优势种的形态适应特征
马成仓 ，高玉葆 ，郭宏宇 ，吴建波 ，王金龙
(1．南开大学生命科学学院，天津 300071；2．天津师范大学生物学系，天津 300074)
摘要：研究内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属(Caragana)4种优势植物——柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的
地理分布和叶形态适应特征。通过地理分布和生长发育研究发现：4种锦鸡儿均能在阿拉善荒漠区分布和正常生长，它们能够
适应阿拉善荒漠区环境。叶形态结构研究表明：狭叶锦鸡儿叶片呈瓦状 ，在一定程度上阻碍了水分散失和气体交换，缩小受光
面积；垫状锦鸡儿叶片卷成筒状，水分散失和气体交换阻力更大 ，受光面积更小。柠条锦鸡儿密被伏帖绢毛、狭叶锦鸡儿多被灰
白色柔毛、垫状锦鸡儿密被绢毛和荒漠锦鸡儿密被直立绢毛，对光线反射能力强 ，使叶温降低 ，减少蒸腾。狭叶锦鸡儿和垫状锦
鸡儿具有的长条型叶，4种荒漠区锦鸡儿都具有更小的叶面积、更大的厚度／面积比值、更低的叶片生物量和更小的比叶面积
(SLA)，减小了蒸腾和受光面积，提高了荒漠区锦鸡儿的保水能力。荒漠区锦鸡儿这些叶片形态特性有利于适应干旱 、高温和
强辐射的荒漠区环境。叶绿素含量测定和叶色研究结果表明：4种荒漠区锦鸡儿叶绿素含量低，更低的叶绿素含量和密被灰 白
色柔毛或绢毛导致叶色浅、反光性能好 ，有利于减少对辐射的吸收，避免强辐射对植物的伤害，同时也使叶温低，减轻高温伤害
和水分蒸发，以适应环境。这是荒漠区锦鸡儿适应高光强、高气温、极干旱的荒漠区环境的特性。垫状锦鸡儿和柠条锦鸡儿叶
绿素 a／b高也是适应强辐射的特性。比较 4种荒漠区锦鸡儿的叶形态特性发现 ，4种荒漠区锦鸡儿植物对荒漠环境的形态适应
方式是不同的。
关键词：锦鸡儿属；荒漠区；适应性；形态结构；叶绿素含量
文章编号：1000．0933(2006)07．2308．05 中图分类号：Q948．1 文献标识码：A
M orphological adaptation of four dominant Caragana species in the desert area of
the Inner Mongolia Plateau
MA Cheng-Cang ，GAO Yu-Bao 一 ，GUO Hong．Yu，WU Jian．Bo ，WANG Jin．Long (1．co ￡ 鼬 ，
Unive~ity，Tianjin 300071，China；2．Department ofBiology，Tianjin Normal University，Tianjin 300074，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(7)：2308
— 2312．
Abstract：Caragana species grow mainly in the arid and semi—arid areas of Asia and Europe
． Geographicaly，the number of
Caragana species declines with increasing precipitation and temperature，as well as increases with rising altitude．They may be
found in forest，grassland and desert ecosystems，but more often in grassland and desert．The adaptation of these Caragana
species to the climatic conditions of the desert has made them become dominant plants in the desert．In desert region there is very
litle precipitation，high temperature and strong solar radiation．Among these environmental factors，precipitation affects most the
growth and development of the plants there．What made these species be adaptive to the climate of a desert region
．9 To answer
this，the distribution and morphological adaptation of four dominant Caragana species— C．korshinski，C
． stenophylla， C．
tibetica and C． roborovskyi in the desert area of the Inner Mongolia Plateau were studied
． An analysis on geographical
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项 目(G2000018601)
收稿日期：2005．10．02；修订日期：2006．04．21
作者简介：马成仓(1963一)，男，陕西省澄城人，博士，教授，主要从事环境生物学和植物生理生态研究．E-mail：machengcang@ey0u．c0m
*通讯作者 Corresponding author．E．mail：vbgao@nankai．edu．cn ‘
Foundation item：The project was supporeed by National Key Basic Research Special Foundation Project(No．G2000018601)
Received date：2005·10-02；Aeeel~ted date：2006·04—2t
Biography：MA Cheng-Cang，Ph．D．，Professor，mainly engaged in environmental biology and plant physiological ecology
． E-mml：machengcang@eyou．tom
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7期 马成仓 等：内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属( rⅡ M)优势种的形态适应特征 2309
distribution，growth and developmental patern indicated that these four Caragana species grew normally in the AIashan region，
and were adapted to the desert environment there．The leaf of C．stenophyla took the form of tile(tegular)，which hindered gas
exchange to a certain extent and reduced the area receiving solar radiation．The leaf of C．tibetica was tube—shaped， which
resulted in a potentialy greater obstruction for gas exchange and a smaller area receiving solar light．The C·korshinski with
densely fallen silky villis，C．stenophyla with densely ofwhite villis，C．tibetica with densely silky villis，and C．roborovoskyi
with densely straight silky vilis had strong reflecting ability，which could lower their leaf temperature，and therefore reduce their
transpiration rate．The strip．shaped leaf in C．stenophyla and C．tibetica，and small leaf area，great ratio ofthickness to area，
less leaf biomass，and specifc leaf area(SLA)in four desert Caragana species led to the reduction in area of transpiration and
radiation reception，thus enhancing these four desert Caragana species’ability to preserve water．All these features enable these
desert Caragana species to adapt to the arid environment where atmospheric temperature is high and solar radiation is intensive．
Th ese desert Caragana species had low chlorophyll content．Such low chlorophyl content and ofwhite villis or silky villis resulted
in a paleness of leaf color，which enabled the four Caragana species to avoid strong solar radiation．For this reason，the plants
had lower leaf temperature and their transpiration was decreased SO that they were able to adapt to their habitats wel1．This was a
characteristic in adaptation to intensive sunlight，high temperature and long-lasting drought．Higher Ch1．a／b in C．korshinski
and C．tibetica was an adaptation to intensive sunlight．By comparing the morphological characteristics of these four species，we
found that the patterns of adaptation to the arid environment were diferent from each other in the four desert Caragana spe cies．
Key words：Caragana；desert；adaptation；morphology；chlorophyl content
锦鸡儿属(Caragana)植物属于豆科，全世界有 100余种⋯，为落叶灌木，以其强抗旱性而著称 。在连年
大旱大多数植物死亡情况下，锦鸡儿仍能够正常生长，故被誉为牧区家畜的“救命草”。锦鸡儿属植物是防风
固沙、保持水土的优良植物 。 ，而且具有饲用、绿肥、薪炭、蜜源和入药等资源价值。由于锦鸡儿属植物具有
重要的环境效益和经济价值 ，对其研究和开发利用正在广泛深入地展开。
关于锦鸡儿属植物的分布和区系成份分析已有不少报道_5 。。。研究表明，锦鸡儿属植物主要分布于亚洲
和欧洲的干旱和半干旱地区。其种类分布大体上随着降水量的减少和海拔的升高而增加。从森林区、草原区
到荒漠区都有分布，但主要集中分布在草原和荒漠区。对荒漠气候的适应使一些锦鸡儿属植物成为荒漠植被
的优势植物。荒漠区的气候特点是降水量极少，气温高，辐射强，其中对植物生长发育影响最大的是水分严重
缺乏。研究表明：锦鸡儿属沙生植物具有适应旱生环境的水分输导组织 ¨，幼茎和叶片都具有旱生结构 ；
柠条锦鸡儿具有较低的蒸腾速率和较高的水分利用效率“。 。但关于锦鸡儿属植物对干旱、高温、强辐射的
适应机理研究还报道不多 ，其中形态适应特征尚未见报道 。
植物对环境的适应性是结构、生理和生化功能等多方面遗传特性的综合结果，通过研究形态结构来认识
植物对环境的适应机制是一个重要方面。为此，对分布于内蒙古高原西部阿拉善荒漠地区的锦鸡儿属优势种
的分布和叶形态结构进行了研究，并以分布于内蒙古高原中东部、适应于半干旱气候的小叶锦鸡儿作为参比
对象，分析上述 4种锦鸡儿属植物对荒漠区环境的适应机制，为有效利用该属植物资源，发挥其在防风固沙、
保持水土中的作用提供理论依据。
1 材料和方法
选取分布于阿拉善左旗的四种锦鸡儿即柠条锦鸡儿(C．korshinski)、狭叶锦鸡儿(C．stenophyla)、垫状锦
鸡儿(C．tibetica)和荒漠锦鸡儿(C．roborovoskyi)作为主要研究对象，并将典型草原区灌丛化草原的优势灌木
小叶锦鸡儿(C．microphyla)作为参比对象。小叶锦鸡儿的形态指标选择小叶锦鸡儿生长发育最好的锡林浩
特种群。考察地点的地理气象资料见表 1。每种选 3个典型样地，分别作半径25 m样圆，调查植物株丛数，测
量株丛面积、高度；测量 30个新生枝长度(不同灌丛具代表性新生枝)，称量鲜重后带回实验室烘干后称量干
重；用叶面积仪测定 80个叶片面积，用游标卡尺测量 80个叶片厚度(每次测 10片)，计算厚度面积比；测定
100片叶生物量，计算比叶面积(sLA)；测定 20个叶片长度和宽度，计算长宽比(所有形态测定叶片均为不同
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灌丛的成熟叶片)；取30 cm、60 cm和 100
，
cm深的土壤 30～50 g测含水量。取叶片20 g(来自20株以上)保存
于液氮中带回实验室测定叶绿素含量。叶绿素含量测定采用混合液(丙酮：无水乙醇 ：1：1)浸提法。
表 1 考察地点的地理气象资料
Table 1 The geo-climatic data for the main investigation sites
2 结果与分析
2．1 荒漠区锦鸡儿属 4种优势植物的分布及灌丛数量特征
由表 2知，在阿拉善荒漠区，垫状锦鸡儿分布密度最高，其次是荒漠锦鸡儿，柠条锦鸡儿分布密度最低。
从盖度看，柠条锦鸡儿最高，狭叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿、荒漠锦鸡儿盖度接近。四种锦鸡儿在灌丛高度(这里的
灌丛高度不包括沙包部分，锦鸡儿灌丛有强固沙作用，灌丛下有与灌丛高度大致相等的沙包)和灌丛面积上相
差很远，其中柠条锦鸡儿灌丛高度和灌丛面积最大，远大于其它3种，其余 3种灌丛高度和灌丛面积顺序为狭
叶锦鸡儿 >荒漠锦鸡儿 >垫状锦鸡儿。新生枝长度、鲜重和干重状况与灌丛高度、面积的情形相似。从这
些生态学指标来看，4种锦鸡儿均能在阿拉善荒漠区分布和正常生长，它们能够适应阿拉善荒漠区环境。
表2 荒滇区锦鸡儿属4种优势植物的灌丛数量和生长发育特征
TlabIe 2 Quantitative and growth and developmental charac~rs of four dominant Caragana species in the desert
*表中同一 中不同字母表不差异显著 In columns diferent letters indicate signifcant diferences in Duncan’S muhiple range test【P<0．05)
2．2 荒漠区锦鸡儿属 4种优势植物的叶形态学特性
柠条锦鸡儿和荒漠锦鸡儿与小叶锦鸡儿相同，叶片平展；狭叶锦鸡儿叶片呈瓦状；垫状锦鸡儿叶片卷成筒
状。叶表面被毛是植物减少水分散失的重要特点，4种荒漠区锦鸡儿叶密被灰白色柔毛或绢毛，而小叶锦鸡
儿被稀疏短柔毛。叶片面积缩小、厚度增大是植物适应干旱环境的重要表现，垫状锦鸡儿叶片厚度最大，其它
种的叶片厚度顺序为柠条锦鸡儿 >荒漠锦鸡儿>小叶锦鸡儿 >狭叶锦鸡儿，但 4种荒漠区锦鸡儿叶面积远小
于小叶锦鸡儿，所以厚度／面积比值是小叶锦鸡儿 3．7～17．0倍。4种荒漠区锦鸡儿叶生物量和比叶面积
(sLA)都小于小叶锦鸡儿。从叶片长宽比来看，荒漠锦鸡儿叶片椭圆形，长宽比与小叶锦鸡儿接近，柠条锦鸡
儿叶片倒披针形、狭叶锦鸡儿叶片披针形、垫状锦鸡儿叶片长条形，长宽比小于小叶锦鸡儿(表 3)。
2．3 荒漠区锦鸡儿属四种优势植物的叶色和叶绿素含量
由表4可知，荒漠区锦鸡儿的叶色均比小叶锦鸡儿浅，反光性能比小叶锦鸡儿强。荒漠区锦鸡儿叶绿素
含量均小于小叶锦鸡儿，垫状锦鸡儿和柠条锦鸡儿叶绿素 a／b比值高于小叶锦鸡儿，荒漠锦鸡儿和狭叶锦鸡
儿叶绿素 a／b比值与小叶锦鸡儿接近。
3 讨论
3．1 荒漠区锦鸡儿属优势植物的形态适应特征
叶是植物散失水分的主要器官，生活在干旱区的植物通过叶厚度n 、面积n 、被毛n。 、革质化、鳞
片 等形态变异减少水分散失，这是植物适应干旱环境的重要特征。从本文研究结果来看，4种荒漠区锦鸡
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7期 马成仓 等：内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属(cdrⅡ 眦)优势种的形态适应特征
儿在叶形态、被毛、厚度、面积、长／宽比及 SLA都表现出旱生特点。狭叶锦鸡儿叶片呈瓦状，在一定程度上阻
碍了水分散失和气体交换，缩小受光面积；垫状锦鸡儿叶片卷成筒状，水分散失和气体交换阻力更大 ，受光面
积更小。叶表面被毛是植物减少水分散失的重要特点，柠条锦鸡儿密被伏帖绢毛、狭叶锦鸡儿多被灰白色柔
毛、垫状锦鸡儿密被绢毛和荒漠锦鸡儿密被直立绢毛，对光线反射能力强，使叶温降低 ，减少蒸腾，这是生活在
干旱、高温、强辐射地区植物的结构特点。狭叶锦鸡儿和垫状锦鸡儿具有的长条型叶，四种荒漠区锦鸡儿都具
有更小的叶面积、更大的厚度／面积比值、更低的叶片生物量和更小的 SLA，这些特性减小了蒸腾和受光面积，
提高了荒漠区锦鸡儿的保水能力。荒漠区锦鸡儿这些叶片形态特性有利于适应干旱、高温和强辐射的环境，
是它们适应荒漠区环境的形态学基础。曹宛虹n¨ 的研究也表明，沙生锦鸡儿属植物的水分输导组织具有适
应旱生环境的变异。燕玲等 的研究发现，锦鸡儿属种随分布地域的不同，其叶解剖结构表现出明显差异，
西部种的抗旱特性更明显。杨九艳等 则发现适应干旱的锦鸡儿属种叶肉组织也出现了明显旱生特性。本
文和前人的这些研究结果说明锦鸡儿属植物利用叶片的形态和结构的变异来适应环境。
表 3 荒漠区镝 鸡儿属 4种优势植物的叶片数■特征
Table 3 Morphological characters of leaf blade of the four dominant Caragana spe~es in the desert arPAt
表中同一列中不同字母表示差异显著 In columns diferent leters indicate signifcant diferences in Duncml’s multiple range test(P表 4 荒漠区锦鸡儿属4种优势植物的叶色和叶绿素含■
Table 4 Leaf color and chlorophyll content of the four dominant Caragana species in the desert area
表中同一列 中不 同字母表 不差异显著 In columns diferent leters indicate signifcant diferences in Duncan’s multiple range test(P<0．05)
植物也通过叶色变异适应环境 ¨。植物的叶色实际上是由叶绿素含量和被毛决定的。许多研究表明，
植物叶绿素含量与其对环境的适应有关。生活在强光下的植物较生活在弱光下的植物叶绿素含量低 、
叶绿素 a／b高 。随分布区气温升高、干旱程度增加，植物叶绿素含量降低 。适应干旱环境的种群(抗旱
生态型)叶绿素含量低，叶绿素 a／b高 。从本文研究结果来看，分布于辐射强度较低、气温较低、半干旱典型
草原区的小叶锦鸡儿叶绿素含量高、叶色深，这有利于充分利用阳光进行光合作用。分布于高光强、高气温、
极干旱的荒漠区的4种锦鸡儿叶绿素含量低 ，加上密被灰白色柔毛或绢毛，导致叶色浅、反光性能好，有利于
减少对辐射的吸收，避免强辐射对植物的伤害，同时也使叶温低，减轻高温伤害和水分蒸发，以适应环境。这
是荒漠区锦鸡儿适应高光强、高气温、极干旱的荒漠区环境的特性。垫状锦鸡儿和柠条锦鸡儿叶绿素 a／b高
也是适应强辐射的特性。
3．2 荒漠区锦鸡儿属优势植物种间适应差异
从本文结果来看，4种荒漠区锦鸡儿对荒漠环境的形态适应方式是不同的。它们都利用减小蒸腾面积适
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应干燥环境，但适应程度不同，就 SLA而言，柠条锦鸡儿 <垫状锦鸡儿 <荒漠锦鸡儿 <狭叶锦鸡儿。狭叶锦
鸡儿和垫状锦鸡儿还利用叶片卷曲减少对光的吸收。除此之外，柠条锦鸡儿、垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的被
毛和叶色也起了很重要作用。杨九艳等 的研究也表明，在叶片解剖结构上，锦鸡儿属不同种采取了不同的
适应干旱对策。
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