全 文 ：第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$6"7$86）；中国科学院知识创新工程重要方向资助项目（9:&;<=->=<5<）
收稿日期：!$$?=$8=$7；修订日期：!$$"=$6=7!
作者简介：吴楠（7#8$ @），女，新疆石河子市人，博士生，主要从事干旱区植物生态学研究2 (=ABC1：DE0FG=!$$$H 7?<2 I0A
"通讯作者 &0EE3F40JKCJL BMGN0E2 (=ABC1：ONBJLPAH AF2 QRS2 BI2 IJ
致谢：感谢张立运、关桂兰、潘惠霞老师在论文写作中的悉心指导，感谢新疆农科院分析测试中心周晓龙、孙涛、王建梅在实验过程中的帮助
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古尔班通古特沙漠生物结皮固氮活性
吴Z 楠7，!，张元明7，"，王红玲7，!，张Z 静7，!，陈荣毅7，!，聂华丽7，!
（72中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐Z 8<$$77；! 中国科学院研究生院，北京Z 7$$$<# ）
摘要：利用乙炔还原法对新疆古尔班通古特沙漠不同类型的生物结皮（藻结皮、地衣结皮、苔藓结皮）的固氮活性（JA01&![5A
\!
N \7）进行了定量研究。结果表明，不仅采样时段和结皮类型对生物结皮的固氮活性具有显著的影响（! ] $2 $6），二者的交互效
应同样对生物结皮的固氮活性具有极显著的影响（! ] $2 $7）。各类型生物结皮固氮活性变化趋势表现为：< @ 6 月间，藻结皮
（!2 !? ^ 7$<）_地衣结皮（?2 65 ^ 7$!）_苔藓结皮（?2 <8 ^ 7$!）。? @ 7$ 月份，各类型生物结皮的固氮能力显著提高 （! ] $2 $6），
藻结皮的固氮活性最高（#2 87 ^ 7$<），依次为地衣结皮 #2 $? ^ 7$<、苔藓结皮 !2 $< ^ 7$<。77 月 @翌年 ! 月间，月均温都低于
$‘，抑制了生物结皮的固氮活性，藻结皮、苔藓结皮的固氮活性降幅极显著（! ] $2 $7），分别低达 52 78 ^ 7$!、62 5< ^ 7$!，地衣结
皮降低至 !2 "8 ^ 7$<。生物结皮成为古尔班通古特沙漠除豆科植物外重要的氮源，为该沙漠 7 年生浅根系草本植物的种子萌发
与植物体的生长提供丰富的有机质源，从而有利于这些植物种群的繁衍与更新，并与之共同促进对沙面的固定。
关键词：生物结皮；固氮活性 ；乙炔还原法 ；古尔班通古特沙漠
文章编号：7$$$=$#<<（!$$"）$#=<"86=$#Z 中图分类号：a#562 7<；-765Z 文献标识码：%
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生物结皮中的蓝藻和固氮地衣所固定的氮，是整个荒漠生态系统中的重要氮源［O］。生物结皮中常见的
固氮蓝藻包括固氮鱼腥藻属（"#$%$&#$）、眉藻属（’$()*+,-.）、筒孢藻属（’/(-#0,)1!&,232）、4-5)*+,-.、软管藻属
（6$!$()1-!+)#）、节球藻属（7)03($,-$）、念珠藻属（7)1*)5）、织绒藻属（8(&5*)#&2$）、裂须藻属（95+-:)*+,-.）［B］。
非异形胞属固氮蓝藻包括鞘丝藻属（;/#<%/$）、微鞘藻属（=-5,)5)(&31）、颤藻属（>15-(($*),-$）、席藻属
（8+),-0-32）和单歧藻属（?)(/!)*+,-.）［Q，T］。常见的固氮地衣包括胶衣属（’)((&2$ ）、盾衣属（8&(*3($）及 亥普
衣属（6&!!-$）［V］。
国外学者对世界各地沙漠中生物结皮的固氮活性做了详细的研究，由于各地生态系统、气候、结皮物种组
MW_Q ‘ 生‘ 态‘ 学‘ 报‘ ‘ ‘ B_ 卷‘
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成及各研究中的培养温度、时间、湿度、结皮加样面积等均存在差异，各地生物结皮的年固氮量差异较大（/ 0
1234+5!6 7/- 7 8）［3 0 2］。国内学者对生物固氮的研究集中于根瘤菌与豆科植物的共生结瘤固氮系统［9，8:］，也
有学者开始关注低等植物固氮在氮素循环中的作用［88］，但对生物结皮的固氮功能仍停留在定性描述的阶
段［8/ 0 8;］，并未见到关于生物结皮固氮活性的定量研究。
古尔班通古特沙漠地表广泛分布着生物结皮，生物结皮中包括种类丰富的蓝藻门植物（1 科 /3 属 <<
种），以丝状种类占优势。在结皮发育良好的垄间低地，蓝藻的种类最为丰富，在结皮层数量较多［8=］。而固氮
蓝藻是地球上年固氮量仅次于豆科植物和根瘤菌共生结合体的固氮生物，在促进结皮演替的过程中，固氮蓝
藻能够与固氮地衣一起固定大气中的氮素，增加土壤有机质含量［1，8; 0 89］，加快周围维管植物的养分循
环［/:，/8］，促进种子库的建立［//］，从而为维管植物定居奠定基础，有利于维持荒漠生态系统的生物多样性。
尽管国内有很多研究定性描述了生物结皮中的固氮蓝藻和固氮地衣也是荒漠生态系统中的氮源之
一［8/ 0 83］，但未见到相关的定量化研究。本研究对生物结皮固氮活性进行定量研究，验证生物结皮有效固定大
气中的氮素的能力，旨在揭示生物结皮在荒漠生态系统氮循环中所发挥的重要生态作用。
!" 研究区概况
古尔班通古特沙漠位于新疆准噶尔盆地腹地，其范围在 ;;>88? 0 ;1>/:?5，2;>=8? 0 9:>::?@，是我国最
大的固定半固定沙漠，面积达 ;& 22 A 8:; 46/。周围还零星分布着大小不等的沙漠或沙地。腹地沙丘形态
2:B为沙垄，大致作南北走向，一般高 8: 0 3: 6，长达 8: 46以上，分布密集，除线性沙垄外，还具有树枝状沙
垄的特征 ［/=］。年积温达 =::: 0 =3:: C，年平均气温 1 0 8: C，年降水量 <: 0 83: 66，年蒸发量 /::: 66以
上，属典型的内陆干旱气候。降水季节分配均匀，冬春两季降水占全年的 =:B 0 ;3B，准噶尔盆地沙漠南缘
及腹地均有较丰富的地下水分布。该沙漠沙丘表面植被覆盖度可达 83B 0 3:B，白梭梭（!"#$%&#$’ ()*+,-./
（D& E& F）G+’）和梭梭（!"#$%&#$’ "//$0)’0*$’ G+’）等沙生植物构成的小半乔木群落在该沙漠广泛发育。冬
春季的融雪和雨水促进短命、类短命植物获得一定发育 ［/;］，在沙垄中下部和垄间低地普遍存在着短命、类短
命植物和生物结皮，稳定沙面的作用明显 ［/3］。
生物结皮主要分布在古尔班通古特沙漠南部，该地区是生物结皮最为丰富的区域，各种类型的生物结皮
均有充分发育，呈连续分布，且面积较大［/1］。因此本项研究选择该沙漠南部区域为研究区。
#" 研究方法
#& !" 样地布设与样品采集
在古尔班通古特沙漠南部选择有生物结皮分布的典型沙垄（;;>=/?=:H5，22>1?;/H@），于 /::3 年 = 0 3
月、1 0 8: 月、88 0翌年 / 月分别进行采样。由于生物结皮的分布对地貌部位有较强的选择性，而垄间低地是
生物结皮最为丰富的部位［/1］，为避免地貌部位对实验结果的影响，选择在各种类型结皮均有分布的垄间低地
设置样线，设置样线时选择无种子植物分布的区域，以避免种子植物对实验结果的干扰。沿样线每 8:6 设置
一个 3:(6 A 3:(6 的样方，共设置 8: 个重复。在样方中采集 = 种不同类型（包括藻结皮、地衣结皮、苔藓结
皮）的结皮样品。为了保持结皮样品的完整性，先湿润地表，以环刀采集原状土，装入直径为 3& ;(6的铝盒中
运回实验室测定固氮活性。
#& #" 乙炔还原法测定固氮活性
采用乙炔还原法测定生物结皮的固氮活性［3 0 2］，这是一种以瞬间测定为指标的间接固氮作用测定方法。
其原理是在供给等量还原物的情况下，还原 =6)* D/I/相当于还原 86)* 5/。
培养容器采用干净的 1:6*锥形瓶。加蒸馏水使结皮充分湿润 。乙炔加入量占培养容器体积的 8:B。
先用橡皮塞将锥形瓶密封，从锥形瓶内抽出 /6*空气，再注入等量乙炔后立即密封。在室温条件、自然光下培
养 /;!，从培养容器中抽取 :& 36*样气，注入已走稳基线的气相色谱仪（JK-(’ LD /:::）中测定乙烯生成量。
其中载气为 5/，流量为 8& 36* $ 6,.，色谱柱选择兰氏 E*/ M= $ N 柱。用乙烯生成量描述生物结皮的固氮
活性［/<］：
<2<=O 9 期 O O O 吴楠O 等：古尔班通古特沙漠生物结皮固氮活性 O
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! / " 0 # 0（$1 % $2）0（1 % 22& 3）0 245 %（245 6 ’） 0（( % 478） 0（1 % )）0（1 % *）0 18
18
式中，!为乙烯生成量（.9)* :2;3 9
<2! <1）；"为加入乙炔的体积（9*）；# 为乙烯乙炔体积比与讯号峰面积比
间的相关系数；$1 $ $2为乙烯峰面积 $乙炔峰面积；’为加乙炔时的室温（=）；) 为加乙炔后的培养时间（!）；*
为生物结皮测试面积（(92）；(为加乙炔时的气压（99;+）
!& "# 数据分析方法
数据进行最大值标准化处理后使用 >?>> 15& 8 （:!,(-+)，@A，B>C）软件，采用单因素方差分析
（CDEFC）检验采样时段和结皮类型对生物结皮的影响是否显著，采用主效应方差分析（G’H"H )I J’"%’’.K
>LMN’("H OII’("H）进一步检验采样时段和结皮类型之间是否有交互作用。
"# 实验结果
从生物结皮固氮活性的变化趋势可以看出（图 1），5 P 18 月间，生物结皮固氮活性均表现为藻结皮 Q地
衣结皮 Q苔藓结皮。7 P 18 月间，各类型生物结皮的固氮能力显著提高 （+ R 8& 8S），并同时出现固氮活性的
最大值。进入 11 月 P翌年 2 月份，生物结皮固氮能力明显降低，藻结皮、苔藓结皮的固氮活性降幅极显著
（+ R 8& 81），该时段地衣结皮的固氮活性相对较高，依次为苔藓结皮、藻结皮。从固氮活性的误差范围来看，
苔藓结皮变化最小，藻结皮变化最大（图 1）。
图 1T 不同结皮类型固氮活性的变化
U,+& 1T F-V,-",). )I DC ,. W,II’V’." (VLH" "X#’H
柱状图中字母不同则差异极显著（+ R 8& 81）Y,II’V’." *’""’VH ,.W,(-"’ H,+.,I,(-." W,II’V’.(’H （+ R 8& 81 ,. -** (-H’H）
单因素方差分析表明（表 1），同一种生物结皮的固氮活性受采样时段的影响极为显著（+ R 8& 81）。从图
1 中也可看出，不同采样时段间，苔藓结皮固氮活性的变化相对较小，而藻结皮、地衣结皮固氮活性波动相对
明显，其中，藻结皮固氮活性的全年最大值可达最小值的 15S& 54 倍。在固定时段中，生物结皮的固氮活性受
结皮类型的影响程度有所不同。5 P S 月间，固氮活性受结皮类型的影响极为显著（+ R 8& 81），而 11 月 P翌年
2 月份，固氮活性受结皮类型的影响并不显著（+ Q 8& 8S）（表 1）。
主效应方差分析进一步表明，不仅采样时段和结皮类型对生物结皮的固氮活性具有显著的影响，二者的
交互效应同样对生物结皮的固氮活性具有极显著的影响（+ R 8& 81）（表 2），这使得生物结皮固氮活性的定量
研究更为复杂。
$# 讨论
生态系统、气候、结皮物种组成、培养温度、时间、湿度、结皮加样面积、光照、凋落物分解速率、: $ D、有效
D $ ?、含水量、无机氮含量以及葡萄糖含量等种种复杂多变的因素［S P Z，1[，2Z］增加了对生物结皮固氮活性进行定
量研究的难度。
ZZ45 T 生T 态T 学T 报T T T 24 卷T
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
表 !" 采样时段和结皮类型对固氮活性的影响
#$%&’ !" ())’*+, -) ,$./&012 +0.’ $13 *45,+ +6/’, -1 78 5,012 879:8 $1$&6,0,
因素 /-(")01 范围 2-.+’ 3!4 3!5 "
采样时段 6-7#*,.+ ",7’ 藻结皮 8*+-’ (091" 5 4: 4:& ;<=""
地衣结皮 >,(!’. (091" 5 4: 45& ;?@""
苔藓结皮 A)11 (091" 5 4: 4:& ;=@""
结皮类型 B091" "C#’ ; D @ 月份 /0)7 A-0(! ") A-C 5 4: 4E& 5=F""
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A& !" 物种组成对生物结皮固氮活性的影响
" " 表 B" 世界各沙漠生物结皮固氮活性
" " " #$%&’ B" C’/-4+’3 ’+D6&’1’ /4-35*+0-1 4$+’,（B5Y?.7)*7 U5 ! U4）
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沙漠 Z’1’0"
乙炔还原率
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参考文献
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\90I-."9.++9" Z’1’0" 4& = T 4<5 D 5& = T 4M M 表 ; 显示了世界范围内不同荒漠生态系统中生
物结皮固氮活性的差异。暖沙漠（6).)0-. Z’1’0"，
J’+’K Z’1’0"，[-*-!-0, Z’1’0"）主要是夏季降雨，普遍
含有活跃固氮的蓝细菌种类，它们相对较小，稳定，含
异形胞，固氮量较大。固氮的地衣反而较少，且呈斑
块状分布。蓝细菌占主导地位使得结皮的固氮活性
受干扰的影响较小，表 ; 中暖沙漠的固氮活性变化幅
度较小［5=］。冷沙漠（B)*)0-3) Z’1’0"，.)0"! \0’-" ]-1,.
Z’1’0"）冬季降水较多，所包含的固氮蓝细菌个体较
大，易变，为非异形胞（如具鞘微鞘藻），意味着这些种
类需要使用其它的方式排除氧气从而在细胞内创造
厌氧环境，但是这种厌氧环境很容易被地表干扰所破
坏。因此，如表 ; 所示，冷沙漠的生物结皮固氮活性
变化较大。古尔班通古特沙漠属于冷沙漠，藻结皮固氮活性变化幅度很大，可能与该沙漠作为北疆牧场，遭受
动物践踏、石油开采、车辆碾压等干扰活动有关［;?］。
实验区中不同类型的生物结皮其物种组成差异明显［4@，5E］（表 ?），这是造成不同类型结皮固氮活性差异
显著的主要因素。张丙昌等 5<<@ 年对古尔班通古特沙漠生物结皮中蓝藻的区系组成、生态分布的研究表明，
该沙漠有蓝藻门植物 E 科 5@ 属 FF 种，其中，具有固氮活性的具鞘微鞘藻（’()*+)+,-./ 012(314./）分布于古尔班
通古特沙漠所有发育藻结皮的区域，且分布于沙垄的各个地貌部位，是本研究区藻类群落的优势种 ［4;］，这种
藻类也是中国沙坡头地区的建群种，其胶结机理得到了胡春香等人 5<<5 年的深入研究［4=］。地衣结皮中，坚
:=F;M : 期 M M M 吴楠M 等：古尔班通古特沙漠生物结皮固氮活性 M
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韧胶衣有固氮活性，尽管分布范围较小，但固氮能力较强。苔藓植物本身不具固氮能力，其固氮活性主要由生
活在苔藓植物假根周围的少量固氮蓝藻完成，苔藓植物为这些藻类的生长提供适宜的微环境。因此，如图 /
所示，苔藓结皮的固氮活性明显低于藻结皮和地衣结皮，而且变化幅度也小。
表 !" 样地中不同类型结皮的主要物种组成［#$］
%&’() !" %*) +,)-.)+ -/0,/+.1./2 .2 3.44)5)21 ’./(/6.-&( +/.( -57+1+
结皮类型 0123" "4#’ 主要物种组成 5-,. 3#’(,’3
苔藓结皮 5)33 (123" 刺叶墙藓 !"#$%&’ ()*)#$"#%+；银叶真藓 ,#-%+ ’#.)/$)%+；泛生墙藓 !"#$%&’ +%#’&0*
地衣结皮 6,(!’. (123"
坚韧胶衣 1"&&)+’ $)/’2；红鳞网衣 3*"#’ ()4050)/*；荒漠黄梅 6’/$7"5’#+)&0’ ()*)#$"#%+；藓生双缘衣
805&"*470*$)* +%*4"#%+
藻结皮 7*+-’ (123"
具鞘微鞘藻 904#"4"&)%* :’.0/’$%*；沼地微鞘藻 904#"4"&)%* 5’&%("*%*；固氮鱼腥藻 ;/’<’)/’ ’="$04’；马氏鞘丝
藻 >-/.<-’ +’#$)/*0’/’；鞘丝异球藻 6)/"4"44%* &-/.<-.)
图 89 降水与气温的月变化
:,+& 89 ;-1,-",). )< #1’(,#,"-",). -.= >’-. "’>#’1-"21’
!& 8" 降水及气温对生物结皮固氮活性的影响
在荒漠生态系统中，水分条件是植物、微生物生长发育的限制因子，也是影响生物固氮生理活动的重要因
素［?@］。预实验中，将采集的部分土样风干后并未检测到固氮活性。加水湿润后，方可检测到固氮活性，再次
验证湿度是激活生物结皮固氮作用最关键的控制因子［@］。A B /C 月份，各类型生物结皮的固氮活性出现最大
值，与该时段明显高于平均值的降水量密切相关（图 8）。充足的雨水刺激了结皮中固氮有机体的活性，使其
新陈代谢旺盛，结皮有机体迅速吸收水分，膨胀至原体积的几倍，从而延迟脱水［?A］。而 // 月至翌年 8 月份的
月平均降水量只有 A B /C 月份的三分之一，因此，// 月至翌年 8 月份，各类型生物结皮的固氮活能力明显降
低（图 /）。
藻结皮多数时间是失水并且代谢失活的，能够较长时间地忍受干旱而生存。一旦有少量的降水，它们又
可以苏醒，激活并启动光合、呼吸、固氮等新陈代谢活动，迅速生长繁殖。即使在失水保存 ?- 后，蓝藻仍然有
较强的维持新陈代谢的潜能［/D］。野外采样时也发现，干燥时呈黑色、黑褐色的苔藓结皮，在喷洒少量水后，叶
片能够迅速吸水展开，整个植株体瞬间呈现鲜绿色或黄绿色。在高太阳辐射、蒸发量巨大、降水稀少的古尔班
通古特沙漠［8?］，生物结皮可以充分利用有限水分恢复生理代谢活动的这种特性对荒漠化防治具有重要意义。
温度对所有生物生长发育以及生物固氮、呼吸、光合等生理活动来说，都是重要的影响因子。本研究区
中，从 // 月开始，气温降至E以下，// 月至翌年 8 月份的平均气温仅有 F //E（图 8），而低温会减少光合速
率，从而减少可利用的 7GH和还原剂储备，使得生物结皮的固氮活性均明显降低（图 /）。这与 I’*.-# 8CC8 年
对生物结皮固氮活性的季节动态研究中冬季固氮率较低的结果相一致［@］。国内在对水生蕨类植物固氮活性
研究中也有类似结论，经过低温处理后的满江红（;="&&’ 0+<#04’$’）、卡洲满江红（;="&&’ 4’#"&0/0’/’）、蕨状满江
红（;="&&’ ?0&04%&"0()*）的固氮活性均显著下降 ［?J］。适当温度范围内，/ B 8AE，生物结皮固氮率随温度升高而
增加，理想温度在 8C B ?CE之间［@］。新疆干旱地区中，对干旱环境条件适应能力极强的发状念珠藻最适温度
与之类似，为 8C B ?CE之间［?K］。从图 8 可以看出，本研究区中，A B /C 月份的平均气温达 /D& JE，接近理想温
度，其中 A B K 月份的月均温均在理想温度范围内，因此
该时间段采集的结皮样品能够维持较高的固氮活性
（图 /）。
本研究区全年 /8 个月的降水量和月均温的变化趋
势基本一致（图 8），? B @ 月份，降水量及月均温均逐月
升高，// 月至翌年 8 月份则相反。而 A B /C 月份，降水
量、月均温都呈抛物线变化，在该时段，较大的降水量能
够使地表迅速湿润，而较高的气温能够使地表在较短时
间内变干，随后而至的再一次较大量的降水使地表再次
迅速湿润，使地表处于干湿交替的状态。长期干旱和长
CDJ? 9 生9 态9 学9 报9 9 9 8J 卷9
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期湿润都会不同程度地降低生物结皮的固氮活性，干湿交替则会刺激固氮活性升高［/］，因此该时段各类型生
物结皮的固氮活性明显高于其它时段（图 0），可能是由于干湿交替的刺激使之形成了抗旱蛋白、新的异形胞，
合成新的固氮酶 ［12］。
图 13 加样面积对结皮固氮活性的影响
4,+& 13 5-6,-",). )7 89 ,. :,77’6’." (6;<" "=#’< ,.7*;’.(’: >= <-?#*’ -6’-
3 柱状图中字母不同则差异极显著（! @ A& A/）B,77’6’." *’""’6<
,.:,(-"’ <,+.,7,(-." :,77’6’.(’< （! @ A& A/ ,. -** (-<’<）
!& "# 实验条件对生物结皮固氮活性的影响
实验条件（氧压、温度、乙炔浓度等）、采样方法、仪
器、操作误差、温育时间、反应容器体积等均为乙炔还原
法测定固氮作用的限制因素 ［1C］。实验过程中发现，当
加样面积由 D& E1(?F升高至 FF& 2C (?F，增加 1 倍时，藻
结皮、地衣结皮、苔藓结皮的固氮活性分别降低至 02&
C/G、10& F/G、HE& CFG（图 1）。因为乙炔还原法要求
较高的容器对样品的体积比，从而保证实验过程中反应
条件不会发生明显变化［1C］。国外利用乙炔还原法测定
生物结皮固氮活性时，注入乙炔气体进行培养时，其体
积均达到培养容器体积的 0AG ［/ I 2，F2］。本实验中，加入
乙炔气体的体积占容器总体积的百分比由 0AG降为
1G时，各类型生物结皮的固氮活性均有不同程度的下降，苔藓结皮下降了 /E& 1HG。可见，提供充足的乙炔
气体才能够保证结皮有机体中的固氮酶顺利完成反应，测定到准确的固氮活性。
关桂兰等人 0CC0 I 0CC1 年发现新疆豆科植物结瘤固氮不仅具备抗干旱、耐盐碱等与生态环境相适应的
特点，还具备自然界中大多数豆科根瘤缺乏的氢酶系统，这是它们在恶劣环境的固氮活动中高效利用能量的
基础［1/，HA，H0］。古尔班通古特沙漠中，豆科结瘤植物多达 2 属 00 种，茧荚黄芪（"#$%&’&()# (*+,&--.&-)# J+’&）。
准噶尔无叶豆（/%*,0#!&%$0 #0-’0%.1), （K,"L&）5-<<）、盐豆木（2&(.,03*-3%0- +&(03*-3%0- （M-**&）5-<<）的固
氮活性（!?)* $（+·!））高达 FE& 22、0A& F0、0A& F0，豆科结瘤植物在荒漠生态系统中起着固氮、固沙、药用、饲料
等重要作用［FH，1/，HF］。此外，新疆荒漠生态系统中的陆生固氮蓝藻，包括普通念珠藻（40#$01 10,,)-*）、发状念
珠藻（40#$01 5(&’*((.50%,*）、具鞘微鞘藻（6.1%010(*)# 7&’.-&$)#）、眼点伪枝藻（819$0-*,& 01*((&$),）和密味裂须
藻（81+.:0$+%.; ,*((*&）能同时进行光合和固氮作用，不断加富土壤氮化物；分泌的糖类能促使固氮细菌的大量
繁殖，共同增加土壤氮素和有机质；繁殖和死亡腐解后能增加土壤有机质，促进土壤微生物的生长，土壤酶活
性也随之升高，大大增加土壤肥力，改善土壤环境，减少土壤总盐含量，提高保水能力［1/，H1，HH］。在沙漠边缘的
半固定沙丘地带，大量分布着眼点伪枝藻，具鞘微鞘藻和密味裂须藻，它们与沙生植物互利互助，植物遮荫使
树冠下藻类保持适宜水分而能生长和光合固氮，固定的氮素又反过来促进沙生植物的生长［1/，HH］。
张元明等 FAA/ 在本研究区对生物结皮影响下的有机质分异特征进行了研究，表明生物结皮能够显著增
加地表 A I /(?土层有机质的含量［0/］。而本研究对生物结皮固氮活性的定量研究表明（图 0），生物结皮能够
有效地固定大气中的氮素，与古尔班通古特沙漠中的豆科植物及陆生固氮蓝藻一起在荒漠生态系统中发挥氮
源的作用。包括氮素在内的有机质源有效富集于生物结皮层，将有利于浅根系植物种子的萌发及种群的繁衍
更新，生物结皮和浅根系草本植物共同促进沙面稳定，便于种子植物定居，对维护荒漠生态系统的稳定性和生
物多样性有着积极意义。
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0CD13 C 期 3 3 3 吴楠3 等：古尔班通古特沙漠生物结皮固氮活性 3
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