全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
浙江天童国家森林公园微地形与植被结构的关系
杨永川1, 2, 达良俊3, 43 , 由文辉3, 4
(11 重庆大学城市建设与环境工程学院, 重庆　400045; 21 教育部三峡库区生态环境重点实验室, 重庆　400045;
31 华东师范大学环境科学系, 上海　200062; 41 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室, 上海　200062)
基金项目: 国家重点基础发展研究计划资助项目 (G2000046801) ; 国家自然科学基金重点资助项目 (30130060)
收稿日期: 2005205227; 修订日期: 2005208224
作者简介: 杨永川 (1977～ ) , 男, 重庆铜梁人, 博士, 主要从事植被生态学和城市生态学研究. E2m ail: yongchuanyang@yahoo. com. cn
致谢: 研究工作得到横滨国立大学 T akao Kikuch i 教授指导; 论文写作过程中华东师范大学环境科学系陈小勇教授和杭州师范学院陈波副教授
提供了宝贵的建议; 野外工作得到杨同辉、方和俊、宋坤、宋　彬和麻寒娜等同学帮助, 在此一并致谢
Foundation item: State Key Basic Research P rogram of Ch ina (N o. G2000046801) ; N ational N atural Science Key Foundation of Ch ina (N o.
30130060)
Rece ived date: 2005205227; Accepted date: 2005208224
Biography: YAN G Yong2Chuan, Ph. D. , m ain ly engaged in vegetation eco logy and urban eco logy. E2m ail: yongchuanyang@yahoo. com. cn
摘要: 植物群落的本质特征之一是群落中的植物和环境之间存在一定的相互关系。丘陵地区的地形由各种微地形单元构成, 这
些微地形单元在空间上的分化提供的异质化的生境导致了区域丰富的物种和群落多样性的形成。选择浙江东部低山丘陵地区
具有典型代表意义的天童国家森林公园, 在地形识别的基础上, 结合详细的植被调查, 分析了不同微地形单元物种组成及其林
分结构的变化。结果表明, 基于物种组成相似性, 7 个微地形单元可以归为 2 组, 与通过侵蚀前线划分结果一致。依据物种在这
2 个小尺度地形单元的分布格局, 可以划分出 3 个特征种组, 即上部坡面分布型、下部坡面分布型和无统计偏差型。壳斗科、山
茶科、冬青科和山矾科常绿物种是构成上部坡面植被的主要成分, 而榆科、槭树科、胡桃科和漆树科等的落叶种及樟科常绿种则
是构成下部坡面植被的主要成分。下部坡面各微地形单元的林分垂直构造比上部坡面复杂, 由榆科、槭树科、胡桃科和漆树科生
境先锋种形成的明显超高层以及超大个体的存在是其显著特征。但其密度低于上部坡面微地形单元。上部坡面的顶坡和谷头凹
地明显缺乏乔木层的存在。侵蚀前线是丘陵地区不同生境最重要的划分界限, 由其切分的上部坡面和下部坡面是评价物种组成
和林分结构的两大基本功能区域。
关键词: 天童国家森林公园; 低山丘陵; 微地形单元; 侵蚀前线; 物种组成; 群落结构
文章编号: 100020933 (2005) 1122830211　中图分类号: Q 143　文献标识码: A
Vegeta tion structure in rela tion to m icro- landform in T ian tong Na tiona l Forest
Park, Zhej iang, Ch ina
YAN G Yong2Chuan1, 2, DA L iang2Jun3, 43 , YOU W en2H u i3, 4 　 ( 11 F acu lty of U rban Construction and E nv ironm en ta l
E ng ineering , Chong qing U niversity , Chong qing 400045, Ch ina; 21 K ey L ab. of T h ree Gorg es R eservoir R eg ion’s E co2E nv ironm en t, Chong qing
U niversity M in istry of E d uca tion, Chong qing 400045, Ch ina; 31 D ep artm en t of E nv ironm en ta l S cience, E ast Ch ina N orm al U niversity , S hang ha i
200062, Ch ina; 41 S hang ha i K ey L abora tory f or E cology of U rban iz a tion P rocess and E co2restora tion, S hang ha i 200062, Ch ina) ). A cta Ecolog ica
S in ica , 2005, 25 (11) : 2830～ 2840.
Abstract: T he relat ionsh ip betw een p lan ts and condit ions is one of the mo st essen tia l characters of p lan t comm un it ies. T he
landfo rm of a h illy area usually consists of various m icro2landfo rm un its. T he heterogeneous hab ita ts created by spatia l
arrangem en t of tho se un its m ay suppo rt richer species and mo re comm unit ies. L andfo rm s are assum ed to be one of the mo st
p rincipal and determ inan t facto rs affect ing the vegetat ion pattern w ith in a clim atic region. In hum id h illy regions, the hab ita ts
are influenced by w ater ero sion, w h ich varies in frequency and ex ten t. T ian tong N ational Park ( 29°48′N , 121°47′E ) , a
rep resen tat ive h illy and low er moun tainous area w ith w ell2p ro tected vegetat ion in East Zhejiang, w as selected to study the
relat ionsh ip betw een m icro2landfo rm s and vegetat ion structu re.
Seven m icro2landfo rm un its, i. e. , crest slope (CS) , upper sideslope (U S) , head ho llow (HH ) , low er sideslope (L S) ,
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foo t slope (FS) , flood terrace (FT ) and river bed (RB ) , w ere iden tified. T hey cou ld be classified in to tw o parts based on the
sim ilarity of species compo sit ion, nam ely upper h illslope (U HA ) ( including CS, U S and HH ) and low er h illslope (L HA )
(including L S, FS, FT and RB ). T he resu lt w as co inciden t w ith that divided by ero sion line. Based on the distribu t ion
pattern s betw een the U HA and L HA , the species w ere classified in to th ree group s. Group A w as mo stly o r strict ly confined to
U HA , group B w as confined to L HA , and group C w as associated stat ist ically w ith neither part. Evergreen species of
Fagaceae, T heaceae, Symp locaceae and A qu ifo liaceae w ere the m ain componen ts of the vegetat ion developed in U HA , w h ile
deciduous species of Juglandaceae, U lm aceae, A nacardiaceae and evergreen species of L au raceae w ere the m ain componen ts of
vegetat ion developed in L HA. T hough the densit ies w ere low er than tho se in U HA , the vert ical structu re of the fo rest stands
on the m icro2landfo rm un its in L HA w as mo re comp lex. T he ex istence of em ergen t layer compo sed by species of Juglandaceae,
U lm aceae and A nacardiaceae w as the mo st rem arkab le featu re of the fo rest stands in L HA. How ever, among the m icro2
landfo rm s in U HA , vegetat ion on tw o m icro2landfo rm s, i. e. , crest slope and head ho llow , lack obvious tree layer.
A bove resu lts indicated that the ero sion fron t is an impo rtan t reference in dem arcat ing differen t hab ita ts w ith in the h illy
regions. T he U HA and L HA dem arcated by the ero sion line w ere functional areas fo r assessing species compo sit ion and stand
structu re.
Key words: T ian tong N ational Fo rest Park; h illy and moun tainous region; m icro2landfo rm un it; ero sion fron t; species
compo sit ion; stand structu re
　　植物群落的本质特征之一是群落中的植物和环境之间存在一定的相互关系[1 ]。在区域至全球尺度上, 地带性气候条件是决
定植物种、生活型或植被类型分布的主导因素[1, 2 ] , 而在同一气候区, 地形是影响植被格局的最重要的因子之一[3～ 6 ]。地形通过
地貌过程, 对植被产生直接作用[7 ]。在由陡峭的地形及丰富的降水形成的高侵蚀速度的山地或丘陵地区, 植被的格局和动态受
地表的侵蚀过程影响, 一旦这些过程的时间间隔小于植物的寿命, 就会影响它们的建立和生长[3, 8 ]。因此, 植被结构的空间差异
和特定的地形构造密切相关。此外, 它还通过形态 (如起伏等)的变化控制了光、热、水和土壤养分等资源因子的空间再分配[7, 9 ]。
因此, 地形是为植物群落提供生境多样性的最重要的环境梯度之一, 植被格局与地形格局密切相关[10 ]。
湿润的丘陵地区是主要被水侵蚀 (包括水的间接影响, 如滑坡等)而形成的包含各种干扰频率的生境复合体, 是一个从小流
域角度来研究植被与地形的关系的理想单元[3 ]。同时, 丘陵是与人类的生活关系最为密切的地区[11 ] , 所以也是人为影响最强的
地区。在大的气候相对一致的情况下, 干扰和生境异质性是形成群落及物种多样性的决定因子[12, 13 ]。丘陵地区的植被通常在人
为干扰和生境的双重梯度上表现出很高的多样性和复杂性。
浙江天童国家森林公园的植被因为坐落其中的天童寺而保存良好, 是浙江东部丘陵地区地带性植被的代表地段。在
349hm 2 的面积内, 不但物种组成丰富, 包括了蕨类植物 24 科 49 属 96 种 9 变种, 种子植物 148 科 506 属 968 种, 植被类型同样
多样, 11 个群落ö群丛 (含 3 个亚群丛) 在此共存[14 ]。针对浙江天童国家森林公园植被, 从植物社会学角度开展了一些定性研
究[14～ 18 ] , 主要的工作集中于人为干扰影响形成的常绿阔阔叶林次生演替系列[19～ 21 ]①。对公园内丰富的物种和群落多样性的形
成和维持机制的研究甚少涉及。本文从地形分化引起的植被分异出发, 通过对不同微地形单元物种组成及其林分结构的变化的
研究, 旨在为深入理解小的空间范围内生物多样性的形成和维持机制提供基本信息。
1　研究区域及方法
111　研究区概况
天童国家森林公园位于浙江鄞州区东南部, 距宁波市 28km , 地处北纬 29°48′, 东经 121°47′, 面积 349hm 2。该地森林植被保
存良好, 是浙江省东部丘陵地区地带性植被类型的代表性地段。气候为温暖潮湿的亚热带季风气候。年平均气温为 1612℃, 最
热月为 7 月, 平均温度为 2811℃; 最冷月为 1 月, 平均气温为 412℃; 大于 10℃的年积温为 516612℃, K ira 的温暖指数 (K ira,
1945)是 135℃·月, 寒冷指数是- 018℃·月。年降水量为 137417mm , 多集中在夏季。年平均相对湿度为 82% , 变率不大。年
蒸发量为 132011mm , 小于降水量。森林公园内土壤主要为山地黄红壤, 成土母质主要是中生代的沉积岩及部分酸性火成岩和
花岗岩残积风化物[14, 21 ]。
112　调查方法
11211　微地形单元识别　采用 K ikuch i[7 ]和N agam atsu &M iura [8 ]的方法 (图 1) , 在天童国家森林公园内进行微地形单元的辨
138211 期 杨永川　等: 浙江天童国家森林公园微地形与植被结构的关系 　
① 陈波. 栲树 (Castanop sis fargesii F ranch. )的生殖生态学研究. 博士学位论文, 华东师范大学, 上海, 2001
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识, 确认了 7 个微地形单元, 即顶坡 (CS)、上部边坡 (U S)、谷头凹地 (HH )、下部边坡 (L S)、麓坡 (FS)、泛滥性阶地 (FT ) 和谷床
(RB )。
图 1　丘陵地微地形区分模式图[7, 8 ]
F ig. 1　T he schem atic diagram of the m icro2landfo rm s in a h illy
area [7, 8 ]
CS: 顶坡C rest slope; U S: 上部边坡U pper sideslope; HH: 谷头
凹地 H ead ho llow; L S: 下部边坡 L ow er sideslope; FS: 麓坡 Foo t
slope; FT: 泛滥性阶地 F lood terrace; RB: 谷床R ive bed
△和▲分别代表凸和凹的坡面变换 △ and ▲ indicate convex
and concave break of slope, respectively
顶坡 (crest slope, CS) 是沿着山脊线的缓坡, 占据了坡面的
最上面区域, 主要由凸起片断以及分水线构成。上部边坡 (upper
sideslope,U S)位于顶坡的下方, 其上部和下部的边界均为凸起
断面的变换线, 其地形剖面通常是线性或者轻微的凸型。谷头凹
地 (head ho llow , HH ) 是集水区上方的凹坡, 其三面被上部边坡
包围, 如果地势起伏较大, 其上部通常有断崖状的谷头急坡
(headmo st w all, 上部边坡最陡峭的部分) 存在, 谷头凹地内既没
有溪水也没有沟道, 这个单元通过坡面漫流排水, 也被称为零次
谷 (zero2o rder valley)。下部边坡 ( low er sideslope,L S)位于上部
边坡之下, 是丘陵地区最陡的坡, 其上部边界通常有一个明显
的、凸的坡面变换, 而下部边界则为凹的坡面变换, 其地形剖面
通常是轻微的凹型或者线性。麓坡 (foo t slope, FS)位于下部边坡
的下方, 稍微成凹型, 平缓, 由来自于下部边坡的碎石堆积而成。
泛滥性阶地 (flood terrace, FT ) , 以及谷床 (river bed, RB ) 是由河
流过程 (fluvial p rocess) 形成的平坦的表面, 前者很少被洪水淹
没, 而后者则频繁的受到降水形成的洪水淹没。
上述微地形单元可以通过一条明显的边界线 (侵蚀前线, ero sion line) 划分为上部坡面 (upper h illside area, CS, U S and
HH )和下部坡面 (low er h illside area,L S, FS, FT and RB )。下部坡面是由切割和侵蚀过程形成的, 而在上部坡面, 剥蚀显得更为
重要[4, 8, 22 ]。
11212　植被调查　在各个微地形单元内进行样地选择, 并尽量回避人为干扰强烈的区域。采用斑块取样法 (patch samp ling
m ethod) [8, 23, 24 ]进行取样。共计获取 72 个样方, 样方面积大小不等, 总面积 18605m 2。对每个样方内所有高度超过 115m 的木本
植物进行了每木调查。首先鉴别植物种类, 测定记录每株植物的胸径 (DB H , cm )、高度 (H , m )、枝下高 (H B , m )、叶下高 (H L ,
m ) , 对植株中高度超过 115m 的萌枝 ( sp rou ting trunk s)也同时测定记录了胸径。
113　数据处理
11311　优势种确定　优势种由优势度分析法[21, 25 ]确定。公式如下:
d = 1öN ∑
i∈T
(x i - x ) 2 + ∑
j∈U
x
2
j
　　式中, x i 为前位物种 ( top species, T ) 的相对优势度值 (RD ) , 以相对基部面积的百分比值 (RB A , % ) 表征每个种的优势
度。x 为以优势种 (dom inan t species)数量确定的优势种理想百分比 (ideal percen tage share) , x j 为剩余种 (rem ain ing species)的
百分比 (U )。N 为总种数。如果只有一个优势种, 则优势种的理想百分比为 100%。如果有两个优势种, 则它们的理想百分比为
50% , 如果有 3 个优势种, 则理想百分比为 3313% , 依次类推。
11312　潜在树高 (po ten tia l t ree heigh t)　以扩展异率方程 (expanded allom etry equation) [26 ]测定DB H 2H 相关性, 并估计潜在
树高。公式为:
1öH = 1ö(Α×DB H ) + 1öH 3
　　式中, H (m )为高度, Α为常数,DB H (diam eter at the b reast heigh t, cm ) , H 3 (m )为潜在树高。以每个微地形单元样方内出
现的所有个体 (H ≥115m )为整体进行计算。
2　研究结果
211　不同微地形单元的物种组成
72 个样方中共出现 120 种。其中, 常绿针叶乔木 3 种, 常绿阔叶乔木 34 种, 常绿阔叶小乔木ö大灌木 22 种, 常绿阔叶灌木
14 种, 落叶阔叶乔木 28 种, 落叶阔叶小乔木ö大灌木 8 种, 落叶阔叶灌木 11 种。
只出现在一个微地形单元的特有种 (un ique species) 24 个, 排除只出现 1 次的种, 苦槠 (Castanop sis sclerop hy lla )、油茶
(Cam ellia oleif era)、茅栗 (Castanea seg u in ii)、赤皮　 (Cy cloba lanop sis g ilva) 和冬青 (I lex p u rp u rea) 仅出现于U S 中, 天目木兰
(M ag nolia am oena)仅出现于 FT 中。只出现在上部坡面的 28 种, 只出现在下部坡面的占 23 种, 共有种数为 69 种, 占总种数的
5715%。
2382　 生　态　学　报 25 卷
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
基于植物组成相似性的微地形单元聚类分析可以将 7 个微地形单元划分为 2 组, 即上部坡面 (CS、U S 和HH ) 及下部坡面
(L S、FS、FT 及RB ) (图 2)。在上部坡面, CS 和U S 有很高的物种组成相似性, 首先聚为一类, 而后再与HH 聚合; 而在下部坡
面,L S 和 FS 具有几乎完成相同的物种组成, 首先聚为一类, 尔后与也有很高的相似性的 FT 聚合, 最后再与RB 聚合。
图 2　微地形单元聚类图
F ig. 2　D endrogram s obtained by cluster analyses using the values
of a sim ilarity index
T he distance m easure is SŸrensen ( B ray2Curtis ) ; T he
dendrogram s indicates sim ilarity of species compo sit ion among the
seven m icro2landfo rm units; CS, 顶坡 C rest slope; U S, 上部边坡
U pper sideslope; HH , 谷头凹地 H ead ho llow; L S, 下部边坡 L ow er
sideslope; FS, 麓坡 Foo t slope; FT , 泛滥性阶地 F lood terrace; RB,
谷床 R iver bed; 下同 the sam e below
212　物种分布与微地形
应用二项式检验来比较上部坡面和下部坡面植物种分布格
局。每个种在上部坡面和下部坡面的期望值由该种的总个体数
乘以上部坡面和下部坡面各占总调查面积的比例。将期望值与
实际值进行统计检验。在 120 种中, 56 个种在上部坡面的密度显
著高于 (p < 0105)下部坡面, 24 个种在下部坡面的密度显著高于
(p < 0105)上部坡面 (表 1)。个体数量在 3 个以下的种均无显著
性差异。上部坡面总的密度显著高于下部坡面。密度上部坡面显
著高于 (p < 0105) 下部坡面的种归为A 组, 下部坡面显著高于
(p < 0105)上部坡面的种归为B 组, 上部坡面和下部坡面没有显
著统计差异的归为C 组。
A 组和B 组均有各个生活型物种的存在 (表 1)。常绿针叶乔
木中, 杉木 (Cunn ing ham ia lanceola ta ) 属于 A 组, 而三尖杉
(Cep h lotax us f ortunei)属于B 组。常绿阔叶乔木中, 壳斗科的米
槠 (Castanop sis carlesii)、栲树 (C 1 f a rg esii)、石栎 (L ithocarp us
g laber)、长叶石栎 (L 1 harland ii )、云山青冈 (Cy cloba lanop sis
nubium )、褐叶青冈 (C 1 stew ard iana)、青冈 (C 1 g lauca)、青栲 (C 1
m y rsinaef olia ) 等, 山茶科的木荷 (S ch im a sup erba ) , 樟科的红楠
(M ach ilus thunberg ii) 和香樟 (C innam om um cam p hora) , 冬青科的毛梗铁冬青 ( I lex rotund a var1 nucricaroa) 和短梗冬青 ( I1
buerg eri ) 等物种属于A 组, 而樟科的长叶木姜子 (L itsea elong a ta)、华东楠 (M 1 lep top hy lla)、紫楠 (P hoebe sheareri)、细叶香桂
(C 1 subaven ium )和刨花楠 (M 1 p auhoi) , 冬青科的大叶冬青 (I 1 la tif olia)属于B 组。常绿阔叶小乔木和灌木中, 山矾科的薄叶山
矾 (S ym p locos anom ala)、山矾 (S 1 sum un tia)、四川山矾 (S 1 setchuensis)、黑山山矾 (S 1 heishanensis)、光叶山矾 (S 1 lancif olia) 和
老鼠矢 (S 1 stella ris) , 山茶科的杨桐 (C ley era jap on ica)、细齿柃 (E u ry a n itid a) 和厚皮香 (T ernstroem ia gym nan thera) , 金缕梅科
(H am am elidaceae) 的杨梅叶蚊母树 (D isty lium m y ricoid es) , 樟科的浙江新木姜子 (N eolitsea au ra ta var1 chek iang ensis) , 蔷薇科
的腺叶桂樱 (P runus p haeosticta) 和光叶石楠 (P hotin ia g labra) 等物种属于A 组, 而山茶科的细枝柃 (E 1 loqua iana)、山矾科的
黄牛奶 (S 1 lau rina ) , 卫矛科 (Celastraceae) 的矩叶卫矛 (E uonym us oblong if olius) 以及木兰科 (M ag noliaceae) 的披针叶茴香
( I llicium lanceola tum )属于B 组, 常绿阔叶灌木中, 山茶科的连蕊茶、窄基红褐柃 (E u ry a rubig inosa var1 a ttenua ta)、隔药柃 (E 1
m u rica ta ) 和油茶, 杜鹃花科 (E ricaceae) 的米饭 (V accin ium m and arinorum )、乌饭 (V 1 sbractea tum ) 和马银花 (R hod od end ron
ora tum ) , 蔷薇科的石斑木 (R hap h iolep is ind ica) , 交让木科 (D ap hn ip hy llaceae) 的交让木 (D ap hn ip hy llum m acrop od um ) 以及桃
金娘科 (M y rtaceae)的赤楠 (S y zy g ium bux if olium )属于A 组, 而山茶科的茶 (Cam ellia sinensis)等属于B 组。
落叶阔叶乔木中, 桦木科 (Betu laceae) 的雷公鹅耳枥 (Carp inus v im inea )、安息香科 (Styracaceae) 的拟赤扬 (A ln ip hy llum
f ortunei )、木犀科 (O leaceae) 的苦枥木 (F rax inus insu laris) 和豆科的黄檀 (D alberg ia hup eana) 等属于A 组, 榆科 (U lm aceae) 的
西川朴 (Celtis vand ervoetiana)、杭州榆 (U lm us chang ii) 和糙叶树 (A p hanan the asp era )、槭树科 (A cearaceae) 的橄榄槭 (A cer
olivaceum ) 和天童锐角槭 (A 1 acu tum var1 tien tung ense)、胡桃科 (Juglandaceae) 的华东野胡桃 (J ug ans ca thay ensis var1
f orm osana)和青钱柳 (Cy clocary a p a liu rus)以及漆树科 (A nacardiaceae)的南酸枣 (Choerosp ond ias ax ilisris)等树种属于B 组。落
叶阔叶小乔木中, 赛山梅 (S ty rax conf usus)、大青 (C lerod end rum cy rtop hy llum )、野鸦椿 (E uscap h is jap on ica) 和山鸡椒 (L itsea
cubeba ) 属于 A 组, 而化香 (P la ty cary a strobilacea ) 属于 B 组。落叶阔叶灌木中, 忍冬科 (Cap rifo liaceae) 的荚　 (V ibu rnum
d ila ta tum )、杜鹃花科的杜鹃花 (R hod od end ron sim sii) 和马鞭草科 (V erbenaceae) 的豆腐柴 (P rem na m icrop hy lla) 属于A 组, 而
樟科的山胡椒 (L ind era g lauca)属于B 组。
当然, 部分A 组物种除在上部坡面分布外, 还在下部坡面具有较多的分布, 如长叶石栎、云山青冈、红楠和连蕊茶等, B 组
物种, 特别是乔木树种, 基本局限分于于下部坡面。
2. 3　不同微地形单元的优势种
5 种生活型 22 个种在 7 个微地形单元成为优势种 (表 2)。常绿阔叶乔木中, 木荷和米槠在上部坡面的CS 和U S 均为优势
338211 期 杨永川　等: 浙江天童国家森林公园微地形与植被结构的关系 　
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　　　　　　　　 表 1　上部坡面与下部坡面植物种分布的二项式检验
Table 2　Binom ial test for the distr ibution of trees between the upper h illslope area (U HA ) and lower h illslope area (L HA )
种组
Species
group
生活型
L iefe fo rm
植物名称
Species
相对数量
Relative no1 t rees (% )
上部坡面
U HA
下部坡面
L HA
总计
N um bers of
trees
二项式检验
B inom ial test
A ECT 杉木Cunn ing ham ia lanceola ta 10010 010 8 3 3
A EBT 米槠Castanop sis carlesii 9713 217 479 3 3
A EBT 长叶石栎L ithocarp us harland ii 6914 3016 327 3 3
A EBT 木荷 S ch im a sup erba 9718 212 315 3 3
A EBT 红楠M ach ilus thunberg ii 5711 4219 308 3
A EBT 云山青冈Cy cloba lanop sis nubium 7014 2916 304 3 3
A EBT 栲树Castanop sis f arg esii 9713 217 110 3 3
A EBT 青栲Cy cloba lanop sis my rsinaef olia 7516 2414 86 3 3
A EBT 石栎L ithocarp us g laber 9018 912 76 3 3
A EBT 青冈C 1 g lauca 8313 1617 72 3 3
A EBT 杨梅M y rica rubra 9813 117 58 3 3
A EBT 褐叶青冈C1 stew ard iana 7515 2415 53 3 3
A EBT 短梗冬青 I lex buerg eri 8712 1218 47 3 3
A EBT 毛梗铁冬青 I1 rotund a var1 nucricaroa 7510 2510 28 3 3
A EBT 香樟C innam om um camp hora 9213 717 26 3 3
A EBT 苦槠Castanop sis sclerop hy lla 10010 010 17 3 3
A EBT 刺叶桂樱 P runus sp inu losa 9313 617 15 3 3
A EBT 薯豆 E laeocarp us jap on icus 8118 1812 11 3
A EBT 皱柄冬青 I1 keng ii 8715 1215 8 3
A EBST 薄叶山矾 S ymp locos anom ala 9816 114 493 3 3
A EBST 山矾 S 1 sum un tia 8513 1417 279 3 3
A EBST 四川山矾 S 1 setchuensis 9515 415 268 3 3
A EBST 杨桐C ley era jap on ica 7210 2810 211 3 3
A EBST 黑山山矾 S 1 heishanensis 10010 010 96 3 3
A EBST 光叶石楠 P hotin ia g labra 10010 010 76 3 3
A EBST 腺叶桂樱 P runus p haeosticta 6816 3114 70 3 3
A EBST 细齿柃 E u ry a n itid a 9812 118 56 3 3
A EBST 厚皮香 T ernstroem ia gym nan thera 10010 010 48 3 3
A EBST 光叶山矾 S 1 lancif olia 7411 2519 27 3
A EBST 赤楠 S y zy g ium bux if olium 10010 010 21 3 3
A EBST 浙江新木姜子N eolitsea au ra ta var1 chek iang ensis 9012 918 796 3 3
A EBST 杨梅叶蚊母树D isty lium my ricoid es 8914 1016 348 3 3
A EBST 石斑木R hap h iolep is ind ica 10010 010 27 3 3
A EBST 米饭V accin ium m and arinorum 10010 010 22 3 3
A EBST 交让木D ap hn ip hy llum m acrop od um 10010 010 21 3 3
A EBS 连蕊茶Cam ellia f ra terna 5511 4419 1679 3 3
A EBS 窄基红褐柃 E u ry a rubig inosa var1 a ttenua ta 9710 310 735 3 3
A EBS 隔药柃 E 1 m u rica ta 8619 1311 213 3 3
A EBS 老鼠矢 S ymp locos stella ris 9718 212 180 3 3
A EBS 马银花R hod od end ron ora tum 9712 218 180 3 3
A EBS 油茶C 1 oleif era 9812 118 56 3 3
A EBS 乌饭V 1 sbractea tum 9512 418 21 3 3
A DBT 雷公鹅耳枥Carp inus v im inea 8419 1511 93 3 3
A DBT 拟赤扬A ln ip hy llum f ortunei 7519 2411 87 3 3
A DBT 苦枥木 F rax inus insu laris 9015 915 74 3 3
A DBT 黄檀D alberg ia hup eana 8819 1111 9 3
A DBT 毛山樱 P runus tom en tosa 10010 010 3 3
A DBT 野柿D iospy ros kak i var1 sy lvestris 10010 010 3 3
A DBST 大青C lerod end rum cy rtop hy llum 10010 010 17 3 3
A DBST 赛山梅 S ty rax conf usus 7110 2910 69 3 3
A DBST 野鸦椿 E uscap h is jap on ica 10010 010 11 3 3
4382　 生　态　学　报 25 卷
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续表 1
A DBST 山鸡椒L itsea cubeba 9010 1010 10 3 3
A DBST 茅栗Castanea seg u in ii 10010 010 3 3
A DBS 荚　V ibu rnum d ila ta tum 9718 212 45 3 3
A DBS 杜鹃花R hod od end ron sim sii 10010 010 34 3 3
A DBS 豆腐柴 P rem na m icrop hy lla 8715 1215 8 3
B ECT 三尖杉Cep h lotax us f ortunei 010 10010 11 3 3
B EBT 长叶木姜子L itsea elong a ta 818 9112 1239 3 3
B EBT 华东楠M ach ilus lep top hy lla 018 9912 499 3 3
B EBT 紫楠 P hoebe sheareri 010 10010 113 3 3
B EBT 细叶香桂C innam om um subaven ium 2711 7219 107 3 3
B EBT 大叶冬青 I1 la tif olia 2916 7014 27 3
B EBT 刨花楠M 1 p auhoi 010 10010 3 3
B EBST 细枝柃 E u ry a n itid a 2714 7216 164 3 3
B EBST 黄牛奶 S ymp locos lau rina 1910 8110 58 3 3
B EBST 矩叶卫矛 E uonym us oblong if olius 911 9019 44 3 3
B EBST 批针叶茴香 I llicium lanceola tum 010 10010 428 3 3
B EBS 茶Cam ellia sinensis 010 10010 6 3 3
B EBS 小叶女贞L ig ustrum qu ihou i 010 10010 5 3
B EBS 狗骨柴 T rica ly sia d ubia 010 10010 4 3
B DBT 橄榄槭A cer olivaceum 3516 6414 73 3 3
B DBT 南酸枣Choerosp ond ias ax ilisris 1519 8411 63 3 3
B DBT 西川朴Celtis vand ervoetiana 010 10010 43 3 3
B DBT 杭州榆U lm us chang ii 010 10010 35 3 3
B DBT 青钱柳Cy clocary a p a liu rus 010 10010 31 3 3
B DBT 糙叶树A p hanan the asp era 010 10010 23 3 3
B DBT 天童锐角槭A 1 acu tum var1 tien tung ense 010 10010 17 3 3
B DBT 华东野胡桃 J ug ans ca thay ensis var1 f orm osana 010 10010 9 3 3
B DBST 化香 P la ty cary a strobilacea 2111 7819 19 3 3
B DBS 山胡椒L ind era g lauca 4513 5417 66 N S
C EBT 宁波木犀O sm anthus coop eri 5010 5010 44 N S
C EBT 小叶青冈Cy cloba lanop sis g racilis 5112 4818 43 N S
C EBT 赤皮　C1 g ilva 10010 010 4 N S
C EBT 杜英 E laeocarp us d ecip iens 3313 6617 3 N S
C EBST 豹皮樟L ind era coreana 4515 5415 55 N S
C EBST 木L orop eta lum ch inense 6410 3610 25 N S
C EBS 红山茶Cam ellia jap on ica 3313 6617 12 N S
C EBS 胡颓子 E laeag nus g labra 5010 5010 12 N S
C DBT 枫香L iqu id am bar f orm osana 3811 6119 21 N S
C DBT 油桐V ern icia f ord ii 4714 5216 19 N S
C DBT 灯台树Cornus cortroversa 4117 5813 12 N S
C DBT 檫木 S assaf ras tz um u 6617 3313 12 N S
C DBT 野漆树 T ox icod end ron succed aneum 6316 3614 11 N S
C DBT 四照花C1 kousa 2816 7114 7 N S
C DBT 八角枫A lang ium ch inense 7114 2816 7 N S
C DBT 白栎Q uercus f abri 8517 1413 7 N S
C DBT 君迁子D iospy ros lotus 6010 4010 5 N S
C DBST 青皮木 S choepf ia jasm inod ora 10010 010 4 N S
C DBS 小叶石楠 Pho tin ia parvifo lia 8313 1617 6 N S
所有种A ll species 6217 3713 12160 3 3
面积A rea (m 2) 9575 9030
(% ) 5115 4815
　　ECT , 常绿针叶乔木 Evergreen conifer tree; EBT , 常绿阔叶乔木 Evergreen broad2leaved tree; EBST , 常绿阔叶小乔木或大灌木 Evergreen
broad2leaved sub2t ree; EBS, 常绿阔叶灌木 Evergreen broad2leaved sh rub; DBT , 落叶阔叶乔木D eciduous broad2leaved tree; DBST , 落叶阔叶小
乔木或大灌木 D eciduous broad2leaved sub2t ree; DBS, 落叶阔叶灌木D eciduous broad2leaved sh rub; 下同 the sam e below; 3 3 1% 水平上显著
Significan t difference at the 1% level; 3 5% 水平上显著 Significan t difference at the 5% level; N S, 不显著N o sign ifican t difference; C 组只列出
了超过 4 个个体的种类 Fo r species belongs to group C, only w ho se to tal num ber of individuals w as larger than four w ere rep resen ted; Fo r each
species group , refer to tex t
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种, 而栲树则仅为U S 的优势种, 而樟科的长叶木姜子、华东楠及冬青科的大叶冬青主要为下部坡面微地形单元的优势种, 特别
是华东楠, 在下部坡面各微地形单元中均为序位靠前的优势种。云山青冈除在上部坡面各微地形单元中均为优势种外, 还在下
部坡面的L S 中成为优势种, 而长叶石栎则在除RB 和 FT 外的 5 个微地形单元中均为优势种。常绿阔叶小乔木杨梅叶蚊母树
仅在CS 中成为优势种, 杨桐和披针叶茴香仅在下部坡面成为优势种。常绿阔叶灌木马银花仅在CS 为优势种。落叶阔叶乔木
中, 雷公鹅耳枥在上部坡面各微地形单元及下部坡面的L S 中均为优势种。天童锐角槭、青钱柳、华东野胡桃、南酸枣、糙叶树、
西川朴和枫香 (L iqu id am bar f orm osana) 等仅在下部坡面微地形单元中成为优势种, 橄榄槭除在下部坡面微地形单元中成为优
势种外, 还在上部坡面的HH 中成为优势种。而落叶阔叶小乔木化香仅在下部坡面的 FT 中成为优势种。
表 2　各微地形单元优势种
Table 2　D om inan t spec ies among the m icrolandform un its
优势种Dom inant species
微地形M icro2land fo rm units
CS U S HH L S FS FT RB
常绿阔叶乔木 Evergreen broad2leaved trees
木荷 S ch im a sup erba 53 1
米槠 Castanop sis carlesii 3 2
栲树 C. f a rg esii 5
云山青冈 Cy cloba lanop sis nubium 2 6 3 9
长叶石栎 L ithocarp us harland ii 4 3 1 5 5
长叶木姜子 L itsea elong a ta 3 6
华东楠M ach ilus lep top hy lla 2 2 1 1
大叶冬青 I lex la tif olia 2
常绿阔叶小乔木或大灌木 Evergreen broad2leaved sub2t rees o r b ig sh rubs
杨梅叶蚊母树 D isty lium my ricoid es 6
杨桐 C ley era jap on ica 10
披针叶茴香 I llicium lanceola tum 7
常绿阔叶灌木 Evergreen broad2leaved sh rubs
马银花 R hod od end ron ora tum 7
落叶阔叶乔木 D eciduous broad2leaved trees
雷公鹅耳枥 Carp inus v im inea 1 4 2 11
橄榄槭 A cer olivaceum 4 6 4 6
青钱柳 Cy clocary a p a liu rus 6 4
华东野胡桃 J ug ans ca thay ensis var. f orm osana 4 8
南酸枣 Choerosp ond ias ax ilisris 1 1
天童锐角槭 A cer acu tum var. tien tung ense 8
糙叶树 A p hanan the asp era 7 9
西川朴 Celtis vand ervoetiana 3 3
枫香 L iqu id am bar f orm osana 5
落叶阔叶小乔木或大灌木
化香 P la ty cary a strobilacea 7
　　3 数字表示优势顺位值 T he num ber indicates the sequence
214　不同微地形单元的生活型分布
从各生活型的相对优势度在各微地形单元的分布来看 (图 3) , 占最大比例的常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木都明显呈双峰
分布。常绿阔叶乔木分布的峰值是上部坡面的U S 和下部坡面的RB , 而落叶阔叶乔木分布的峰值则是上部坡面的CS 和下部坡
面的 FS。下部坡面的常绿阔叶乔木所占比例由L S 向RB 递增, 其中占主要地位的是华东楠。上部坡面CS 和HH 落叶阔叶乔
木所占比例较高, 在于CS 第 1 优势种为雷公鹅耳枥, 而HH 4 个优势种中, 2 个为落叶成分, 即雷公鹅耳枥和橄榄槭。
215　不同微地形单元的林分结构
各微地形单元间树木的大小和密度有差异, 特别是上部坡面和下部坡面各微地形单元之间差异明显 (表 3)。上部坡面各微
地形单元之间, HH 除最大胸径最大之外, 其余指标均为最小。下部坡面各微地形单元之间, 最大树高差异不大, 最大胸径 FT 最
小, 密度RB 最低, 而基部面积则L S 最小。下部坡面微地形单元的潜在高度 (Po ten tia l t ree heigh t)和最大胸径明显高于上部坡
面, 而上部坡面除HH 外, 密度高于下部坡面。基部面积上部坡面均低于下部坡面。
各微地形单元的群落高度级的最高峰值均为 2～ 4m , 上部坡面的U S 层次结构完整, 而CS 和HH 明显缺乏冠层个体。下部
坡面各微地形单元均具有较多的 20m 及以上的个体, 常形成超高层, RB 在 6～ 12m 的高度范围内, 出现明显的断层。下部坡面
6382　 生　态　学　报 25 卷
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图 3　各微地形单元不同生活型的相对优势度
F ig13　Relative dom inance of differen t life fo rm s among the seven
m icro2landfo rm units
ECT , Evergreen conifer tree; EBT , Evergreen broad2leaved tree;
M L , M ach ilus lep top hy lla; EBST , Evergreen broad2leaved sub2
t ree; EBS, Evergreen broad2leaved sh rub; DBT , D eciduous broad2
leaved tree; DBST , D eciduous broad2leaved sub2t ree; DBS,
D eciduous broad2leaved sh rub
各微地形单元 6m 以下的个体少于上部坡面的 CS 和U S (图
4a)。
从胸径级频率分布图来看, 上部坡面的CS 和U S 呈较为规
则的逆 J 型, HH 呈L 型, 随径级的增加, 密度呈指数下降, 而下
部坡面的 4 个微地形单元呈多峰型, 尤以RB 最为明显。比上部
坡面相比, 下部坡面各微地形单元均有比上部坡面更多的超过
35cm 的大径级个体, 而小于 5cm 的个体则明显比 CS 和U S 少
(图 4b)。
对上部坡面和下部坡面共有种的最大高度和胸径进行比
较, 结果表明A 组大部分物种的最大高度和胸径都为上部坡面
大于下部坡面, B 组物种的最大高度和胸径几乎都是下部坡面
大于上部坡面, 而C 组物种表现出了以上 2 种变化格局 (图 5)。
以每个微地形单元所有的个体为基础所得到的潜在树高下
部坡面各微地形单元明显比上部坡面高, 均超过 30m。上部坡面
U S 最高, 而HH 最低, 而在下部坡面, L S、FS 和 FT 具有相似的
潜在树高, RB 则有较大的差距 (图 6)。
从DB H 2H 曲线来看, 下部坡面各微地形单元具有基本一
致的变化趋势, 只是RB 在大胸径级处具有较快的收敛速度。它
们均处于上部坡面各单元的上方。上部坡面各微地形单元的变
化趋势具有较大的差异, U S 处于 HH 和 CS 向下部坡面各单元
过渡的位置。CS 和HH 树木高生长受到明显的限制 (图 6)。
3　讨论
3. 1　微地形单元的物种组成
日本的温带和暖温带进行的大量研究表明, 由侵蚀前线 (ero sion fron t) 或者叫切割前线 (dissect ion fron t) 分离的上部坡面
和下部坡面是评价物种组成和林分结构的两大基本功能区域[4～ 5, 8, 27～ 29 ]。本研究对 7 个微地形单元的, 包括CS、U S 和HH 以及
L S、FS、FT 和RB 的分析也得到了证实。上部坡面和下部坡面物种组成、植物大小以及林分结构均有显著的差别。而这两大区
域内部的微地形之间的变化则远不如那么明显。
表 3　各微地形单元林分结构比较表
Table 3　Compar ison of stand structure among m icrolandform un its
微地形单元
M icro2landfo rm unit 上部坡面U pper h illslope area 下部坡面L ow er h illslope area顶坡
CS
上部边坡
U S
谷头凹地
HH
下部边坡
L S
麓坡
FS
泛滥性阶地
FT
谷床
RB
最大高度M ax1 H eigh t (m ) 20 25 17 30 27 25 25
潜在高度 Po ten tial H eigh t (m ) 2113 2614 1613 3511 3411 3513 3116
最大胸径M ax1 DB H (cm ) 4815 52 54 87 10815 60 104
密度 Individual density ( ind. ö100 m 2) 10415 8017 4012 5413 5014 4910 3718
基部面积BA (m 2öa) 3512 3012 2812 3712 5413 5214 5914
　　上部坡面和下部坡面均有各个生活型特征种组的存在。常绿阔叶乔木和小乔木种中, 壳斗科、山茶科、冬青科和山矾科的主
要种表现为上部坡面的分布格局, 而樟科的主要种则表现为下部坡面的分布格局。常绿阔叶灌木中, 山茶科和杜鹃花科的主要
种表现为上部坡面的分布格局。落叶阔叶树种中, 榆科、槭树科、胡桃科和漆树科的主要种表现为下部坡面的分布格局。
一些生活型类似的同科、同属或相近科、属的物种在小尺度空间上发生了分布上的替代。如杉科的杉木和三尖杉科的三尖
杉分别为上部坡面和下部坡面常绿针叶乔木的特征种。山茶科柃木属 (E u ry a) 细齿柃、窄基红褐柃和隔药柃分布于上部坡面,
细枝柃分布在下部坡面, 山茶属 (Cam ellia)油茶分布在上部于上部坡面, 茶分布于下部坡面, 樟科新木姜子属 (N eolitsea)的浙江
新木姜子分布于上部坡面, 而长叶木姜子分布于下部坡面, 润楠属 (M ach ilus) 红楠分布于上部坡面, 而华东楠和刨花楠分布于
下部坡面, 冬青科毛梗铁冬青、皱柄冬青分布于上部坡面, 而大叶冬青分布于下部坡面, 山矾科的黄牛奶分布于下部坡面, 而其
余种分布于上部坡面等。地形的差异形成的异质的生境为这些生长在一起的生态上相似的个体物种提供了共存的条件, 这是区
域生物多样性得以维持的重要机制[10, 30, 31 ]。
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图 4　微地形单元的大小级分布图
F ig. 4　Size distribu tion of trunk s in each m icro landfo rm unit
图 5　69 个共有种在上部坡面和下部坡面的最大高度和胸径比较
F ig. 5　Comparisons of heigh t of the tallest individuals and the DB H of the largest individuals betw een the upper h illslope area (U HA ) and
the low er h illslope area (L HA ) , Resu lts fo r 69 species occurring in bo th slopes are show n; U HA , 上面坡面; L HA , 下面坡面U HA , U pper
h illslope; L HA , L ow er h illslope
图 6　各微地形单元胸径2高度关系图
F ig. 6　T he DB H 2H relat ion among the m icro landfo rm units上部坡面的优势种除橄榄槭和雷公鹅耳枥外均为常绿树种, 除橄榄槭属于B 组外的, 均为A 组物种。而下部坡面的优势种除B 组物种外, 部分A 组物种, 如长叶石栎、云山青冈和雷公鹅耳枥等也在某些微地形单元占据优势地位, 只是其优势顺位已经很靠后, 多达 10 个落叶树种成为优势种, 而 4 个常绿树种中, 仅华东楠占据了靠前的顺位。在某种程度上, 上部坡面的HH的优势种组合与下部坡面的L S 具有较大的相似性。312　微地形单元的林分结构下部坡面和上部坡面在林分结构上具有显著的差异。大量的研究表明, 下部坡面比上部坡面林分结构更差[3, 4, 28 ]。而研究表明除密度低于上部坡面外, 各项指标均高于上部坡面。从垂直结构看, 下部坡面的结构更为丰富, 往往具有超高层的存在, 而
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上部坡面仅U S 具有零星的超高个体的存在。而下部坡面的潜在高度更是远大于上部坡面。而胸径级结构的组成上, 下部坡面
也比上部坡面具有更多的超大个体的存在。在下部坡面, 更多的是落叶落叶树种占据了优势种的地位, 它们具有更高的高度和
胸径, 其个体数量虽然不多, 但是足以使下部坡面具有更大的生物量 (BA )。在 10 个优势落叶树种中, 雷公鹅耳枥为上部坡面
种, 枫香和化香为区域次生植物群落的常见优势种 (广布先锋种) , 而其余 7 种均为明显的下部坡面特征种, 这些落叶阔叶树种
具有长寿命的先锋种的基本特征, 高大、生长快, 叶寿命短, 不耐荫, 树冠位于冠层之上。这些种类被称为顶极先锋种 (C lim ax
p ioneer)或生境先锋种 (H ab ita t p ioneer) [32～ 34 ]。虽然本身是先锋种, 但是起到顶极种的作用, 将处于长期支配群落的地位①。
下部坡面各微地形单元的胸径分布具有多峰型的特征, 这与坡塌与小尺度浅的滑坡等干扰密切相关[4 ]。RB 胸径的多峰型
分布最为明显, 而且其高度也存在明显的断层, 这可能与周期性的由降水引起的洪水淹没密切相关[35 ]。而CS 缺乏冠层可能和
风速有关, 通常山脊处具有最大的风速[32, 36 ] , 另外分布在山脊的植物通常采用一些保护性策略以适应干旱[26 ]。而HH 是上部坡
面干扰最强烈的微地形单元[8 ], 但是其林下密集的苦竹 (P leioblastus am arus)又阻碍了下部坡面高大阳生乔木的入侵, 而且HH
通常靠近山脊, 风速可能也是其树高生长的限制因子。
References:
[ 1 ]　Song Y C. V eg eta tion E cology. Shanghai: East Ch ina N o rm al U niversity, 2001. 142.
[ 2 ]　Shen Z H and Zhang X S. T he spatial pattern and topograph ic in terp retat ion of the fo rest vegetation at D alao ling region in the T h ree
Go rges. A cta P hotoecolog ica S in ica, 2000, 42 (10) : 1089～ 1095.
[ 3 ]　SakaiA and O h saw a M. Topograph ical pattern of the fo rest vegetation on a river basin in a w arm 2temperate h illy region, Central Japan.
E colog ica l R esearch , 1994, 9: 269～ 280.
[ 4 ]　H ara M , H irata K, Fujihara M , et a l. V egetation structure in relat ion to m icro2landfo rm in an evergreen broad2leaved fo rest on Am am i
O h sh im a Island, South2W est Japan. E colog ica l R esearch , 1996, 11: 325～ 337.
[ 5 ]　N agam atsu D , Yo sh ih iko H and M och ida Y. Influence of m icro2landfo rm s on fo rest structure, tree death and recru itm ent in a Japanese
temperate m ixed fo rest. E colog ica l R esearch , 2003, 18: 533～ 547.
[ 6 ]　Zhang M , X iong G M , Chen Z G, et a l. T he topography heterogeneity of F ag us eng leriana2Cy clobanop sis oxy od on comm unity in
Shennongjia region. A cta E colog ica S in ica, 2004, 24 (12) : 2686～ 2692.
[ 7 ]　Kikuch i T. V egetation and L andfo rm s. Tokyo: U niversity of Tokyo P ress, 2001. 2～ 93.
[ 8 ]　N agam atsu D and M irura O. So il distu rbance regim e in relat ion to m icro2scale landfo rm s and its effects on vegetation structure in a h illy
area in Japan. P lan t E cology , 1997, 133: 191～ 200.
[ 9 ]　Shen Z H. A m ulti2scale study on the vegetation2environm ent relat ionsh ip of a mountain fo rest transect. A cta E colog ica S in ica, 2002, 22
(4) : 461～ 470.
[ 10 ]　Enok i T. M icro topography and distribu tion of canopy trees in a subtrop ical evergreen broad2leaved fo rest in the no rthern part of O k inaw a
Island, Japan. E colog ica l R esearch , 2003, 18: 103～ 113.
[ 11 ]　Zou B J. P rincip les of L it t le Geomo rpho logy. Beijing: T he Comm ercial P ress, 1982.
[ 12 ]　Graham B, M artin J L and M arcia J. W aterw ay, Environm ental heterogeneity and species diversity of fo rest sedges. J ou rna l of E cology ,
2000, 88: 67～ 87.
[ 13 ]　Fang J Y, Shen Z H and Cui H T. Eco logical characterist ics of mountains and research issues of mountain eco logy. B iod iversity S cience,
2004, 12 (1) : 10～ 19.
[ 14 ]　Song Y C and W ang X R. V egetation and flo ra of T ian tong N ational Fo rest Park, Zhejiang P rovince. Shanghai: Shanghai Science and
T echno logy Docum ent P ress, 1995.
[ 15 ]　Song Y C and W ang X H. A n eco logical overview of vegetation and landscape of T ian tong N ational Fo rest Park. E co2H abita t: J IS E
R esearch , 1999. 17～ 22.
[ 16 ]　Kaw ano K, N akam ura Y and Song Y C. Pho to socio logically comparative study of the evergreen broad2leaved fo rest around T ian tong, in
Zhejiang P rovince, eastern Ch ina and w estern Japan. E co2H abita t: J IS E R esearch , 1999. 23～ 33.
[ 17 ]　M urakam i Y, N akam ura Y and Song Y C. Scrub and grassland vegetation in rural landscape area of T ian tong N ational Fo rest Park. E co2
H abita t: J IS E R esearch , 1999. 45～ 63.
[ 18 ]　N akam ura Y, M urakam i Y, Kaw ano K, et a l. T he vegetation of fo rest landscape in T ian tong N ational Fo rest Park. E co2H abita t: J IS E
938211 期 杨永川　等: 浙江天童国家森林公园微地形与植被结构的关系 　
① D a L J. Structure and dynam ics of fo rest vegetation in m an2dom inated landscape in w arm 2temperate region. PhD dissertat ion. Ch iba
U niversity, Ch iba, 1992
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
R esearch , 1999. 35～ 44.
[ 19 ]　L i X D and Song Y C. T he m arkov p rocess modeling of secondary succession in broadleaved evergreen fo rest in the eastern part of
Zhejiang P rovince, Ch ina. A cta P hy toecolog ica et Geobotan ica S in ica, 1993, 17 (4) : 345～ 351.
[ 20 ]　D ing S Y. Comparative eco logy of successive seral of evergreen broad2leaved fo rest. Kaifeng: H enan U niversity P ress, 1999.
[ 21 ]　D a L J , Yang Y C and Song Y C. Study on the population structure and regeneration types of m ain species of evergreen broadleaved fo rest
in T ian tong N ational Fo rest Park, Zhejiang p rovince, eastern Ch ina. A cta P hotoecolog ica S in ica, 2004, 28 (3) : 376～ 384.
[ 22 ]　T am ura T and M iyagi T. L andslides after the fo rest fire in the Tom iya H ills, no rth of Sendai. In: Iizum i, S, ed. Eco logy of fo rest fire:
F ire behavio r in fo rest area and fire effects on eco system. Fo rest F ire Group, Tohoku U niversity, Sendai, 1987. 331～ 340.
[ 23 ]　D a L J and O h saw aM. A bandoned p ine2p lan tation succession and influence of p ine m ass2dieback in the urban landscape of Ch iba, Central
Japan. J ap anese J ou rna l of E cology , 1992, 42: 81～ 93.
[ 24 ]　O zak i K and O h saw a M. Successional change of fo rest pattern along topograph ical gradien ts in w arm 2temperate m ixed fo rests in M t.
Kiyo sum i, cen tral Japan. E colog ica l R esearch , 1995, 10: 223～ 234.
[ 25 ]　O h saw a M. D ifference of vegetation zones and species strategies in the subalp ine region of M t. F uj i. V eg eta tio, 1984, 57: 15～ 52.
[ 26 ]　T ateno R and T akeda H. Fo rest structure and tree species distribu tion in relat ion to topography2m ediated heterogeneity of so il n itrogen
and ligh t at the fo rest floo r. E colog ica l R esearch , 2003, 18: 559～ 571.
[ 27 ]　H atano S. O n classification of geomo rpho logy in mountainous regions. A nnua ls of T ohuku Geog rap h ica l A ssocia tion, 1986, 38: 87～ 89.
[ 28 ]　H ara M , H iro sh i K and Oono K. Relationsh ip betw een m icro2landfo rm and vegetation structure in an evergreen broad2leaved fo rest on
O k inaw a Island, S2W. Japan. N atu ra l H istory R esearch , 1996, 4 (1) : 27～ 35.
[ 29 ]　Kikuch i T and M iura O. V egetation patterns in relat ion to m icro2scale landfo rm s in h illy land regions. V eg eta tio, 1993, 106: 147～ 154.
[ 30 ]　D aubenm ire R. T ranslated by Chen Q C. P lan t Comm unities2A T extbook of P lan t Syneco logy. Beijing: Peop le Education P ress, 1981.
249～ 298.
[ 31 ]　W h ittaker R H. Comm unity and Eco system. N ew Yo rk: M acm illan, 1970.
[ 32 ]　O h saw a M , W ildp ret W and A cro M D. A comparative study on evergreen broad2leaved fo rests and trees of the Canary Islands and
Japan. L abo rato ry of Eco logy, Ch iba U niversity, 1999, 67～ 87.
[ 33 ]　T ang C Q and O h saw a M. Coexistence m echanism s of evergreen, deciduous and coniferous trees in a m id2montane m ixed fo rest on M t.
Em ei, Sichuan, Ch ina. P lan t E cology , 1999, 161: 215～ 230.
[ 34 ]　T ang C Q and O h saw a M. T ertiary relic deciduous fo rests on a hum id subtrop ical mountain, M t. Em ei, Sichuan, Ch ina. F olia
Geobotan ica, 2002, 37: 93～ 106.
[ 35 ]　Sak io H. Effects of natural distu rbance on the regeneration of riparian fo rests in a Ch ich ibu M ountains, Central Japan. P lan t E cology ,
1997, 132: 181～ 195.
[ 36 ]　T akaoka S and Sasa K. L andfo rm effects on fire behavio r and po st2fire regeneration in the m ixed fo rests of no rthern Japan. E colog ica l
R esearch , 1996, 11: 339～ 349.
参考文献:
[ 1 ]　宋永昌. 植被生态学. 上海: 华东师范大学出版社, 2001. 142.
[ 2 ]　沈泽昊, 张新时. 三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释. 植物生态学报, 2000, 42 (10) : 1089～ 1095.
[ 6 ]　张谧, 熊高明, 陈志刚, 等. 神龙架米心水青冈2曼青冈群落的地形异质性及其生态影响. 生态学报, 2004, 24 (12) : 2686～ 2692.
[ 9 ]　沈泽昊. 山地森林样带植被2环境关系的多尺度研究. 生态学报, 2002, 22 (4) : 461～ 470.
[ 11 ]　邹豹君. 小地貌学原理. 北京: 商务印书馆, 1982.
[ 13 ]　方精云, 沈泽昊, 崔海亭. 试论山地的生态特征及山地生态学的研究内容. 生物多样性, 2004, 12 (1) : 10～ 19.
[ 14 ]　宋永昌, 王祥荣. 浙江天童国家森林公园的植被和区系. 上海: 上海科学技术文献出版社, 1995.
[ 19 ]　李兴东, 宋永昌. 浙江东部常绿阔叶林次生演替的随机过程模型. 植物生态学与地植物学丛刊, 1993, 17 (4) : 345～ 351.
[ 20 ]　丁圣彦. 常绿阔叶林比较生态学. 开封: 河南大学出版社, 1999.
[ 21 ]　达良俊, 杨永川, 宋永昌. 浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要种种群结构及其更新类型研究. 植物生态学报, 2004, 28 (3) : 376～
384.
[ 30 ]　D aubenm ire R. 植物群落2植物群落生态学教程. 陈庆诚译. 北京: 人民教育出版社, 1981.
0482　 生　态　学　报 25 卷
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