全 文 ：第 26卷第 4期
2006年4月
生 态 学 报
AC I．A ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
长白山各植被带主要树种凋落物分解速率
及模型模拟的试验研究
郭忠玲 ，郑金萍 ，马元丹 ，李庆康 ，于贵瑞。，韩士杰 ，范春楠 ，刘万德
(1．北华大学林学院，吉林市 132013；2。南京大学生物学院，南京 210093；
3．中国科学院地理科学与资源研究所 ，北京 100101；4．中国科学院沈阳应用生态研究所 ，沈阳 110016)
摘要：2001—2003年在长白山自然保护区内3个垂直植被带的典型群落红松阔叶林、云冷杉林和岳桦林内，利用网袋埋藏法对
群落内的 6个主要优势乔木树种凋落物进行埋藏分解试验，研究凋落物分解速率及其变化动态；同时利用分解模型，模拟预测
凋落物的分解进展，为深入研究这 6个树种的营养策略、群落养分循环等奠定基础，也为森林生态系统管理提供理论依据。研
究结果表明，所研究的6个树种凋落物都表现出随时间进程失重率增大的现象，但失重率并不与时间呈线性相关。在分解的
638d(1．75a)后，6种叶凋落物的分解速率明显升高。到分解实验结止时(699d)，叶凋落物干重剩余率从小至大依次为 白桦
(24．56％)、紫椴(24．81％)、红松(38．48％)、鱼鳞云杉(41．15％)、岳桦(41．53％)和臭冷杉(42．62％)。枝凋落物分解速率明显低
于叶，枝干重剩余率从小至大依次为紫椴(44．98％)、臭冷杉(64．62％)、红松(72．O7％)、鱼鳞云杉(73．51％)、白桦(77．37％)和岳
桦(8O．35％)。在同一海拔高度，阔叶树种叶凋落物分解速率大于针叶树种。并且随着海拔的升高，叶凋落物分解速率逐渐减
慢。模型分析预测结果表明，长白山北坡各垂直植被带的优势树种叶凋落物分解 95％需 4．5—8．0a；年分解系数为紫椴(0．686)
>白桦(0．624)>红松 (0．441)>鱼鳞云杉(0．406)>臭冷杉(0．397)>岳桦(0．385)；枝凋落物分解 95％需 7．8—29．3a，不同树
种间的差异明显。枝年分解系数为紫椴(0．391)>臭冷杉(0．204)>红松(0．176)>鱼鳞云杉(0．157)>白桦 (0．148)> 岳桦
(0．102)。
关键词：优势树种；凋落物；分解速率；分解模型；长白山
文章编号：1000．0933(2006)04 1037．10 中图分类号：Q948 文献标识码：A
Researches on litterfall decomposition rates and model simulating of main species in
various forest vegetations of Changbai Mountains，China
GUO Zhong—Ling 。，ZHENG Jin—Ping ，MA Yuan—Dan ，LI Qing—Kang3，Yu Gui—Rui ，HAN Shi—Jie4，FAN Chun—
Nan ，LIU Wan-De (1．Forestry Colege ofBeihna University，Jilin 132013，China；2．Biology Colege ofNanjing University，Nanfing 210093，China；
4．Institute ofGeographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences，Belting 100101，China；3．Instit~e ofApplied Ecology，Chinese
AcademyofSciences。Shenyang 110016。China)．AetaEcolo~ca Sinica，2006。26(4)：1037—1046．
Abstract：litter decomposition rates of dominant tree species were determined using literbag burying method in three altitudinal
belts of the Broad·leaved Korean Pine forest，Spruce-fir forest and Ermans Birch forest in Changbai Mountain nature reserve during
a period of three years from 2001 to 2003．Spatial and temporal dynamics and impact of liter quality were examined with a
simulation model for understanding the trophic strategy of main species and ecosystem circulation of material and promoty ecosystem
based forest management．The results indicated that annual mass loss increased over time，following a non—linear pattern．The leaf
基金项目：中国科学院知识创新课题资助项 目(CXOG．E01．02)；国家自然科学基金资助项 目(30240084)；中国科学院知识创新课题资助项 目
(KZCX1．SW．O1．03)
收稿日期：2005．07．28；修订日期：2006．02．10
作者简介：郭忠玲(1965 )，男，博士，教授，主要从事森林生态系统结构和功能、生态恢复研究．E—mail：gzl65@163．com
Foundation item：The project w8s supported by the Knowledge Innovation Program of Chinese Academy of Sciences(CAS)“(CXOG-EO1-02 and KZCXI—SW·
O1)”，the National Natural Science Foundation of China(No．30240084) ．
Received date：2005-07-28：Accep~M date：2006-02-10
Biography：GUO Zhong-Ling，Ph．D．，Profesor，mainly engaged in the forest ecosystem．E-mail：铲l65@163．Conl
维普资讯 http://www.cqvip.com
1O38 生 态 学 报 26卷
decomposition of all major tree species accelerated after 683 day(1．75year)．By the end of study period(699 day)，the remaining
dry weight of bufed leaves from 1 ess to bigger was 24．56 for Asian White Birch(Betula platyphyla)，24．81％ for Amur Linden
(Tilia amurensis)，38．48％ for Korean Pine(Pinus koraiensis)，41．15％for Yezo Spruce Cheng et L．K．Fu(Piceajezoensis var．
microsperam)，41．53％ for Ermans birch(Betula ermani)and 42．62％ for Khingan Fir(Abies nephrolepi,)．The decomposition
rates of twigs were lower than those of leaves，and the remaining dry weight folowed to order of AL(44．98％)
increase elevation．
The modely analysis suggested that 95％ decomposition of leaves takes about 4．5 to 8．0 years for major tree species in the
three altitudinal belts．Annual leaf decomposition rates(k)0．686 for AL，0．624 for AWB，0．441 f0r KP，0．406 for YSCheng et
L．K．Fu。0．397 for KF and 0．385 for EB．Th e 95％ decomposition for twig ranged from 7．8 to 29．3 years，with large diferences
among different species．The annual decomposition rate(k)for twigs from high to low was 0．391 for AL，0．204 for KF，0．176
for KP，0．157 for YS Cheng et L．K．Fu，0．148 for AWB and 0．102 for EB．
Key words：dominant tree species；litterfall；decomposition rate；decomposition model；Changbai Mountain
凋落物的分解不仅是森林生态系统内养分循环的关键过程之一⋯，也是森林生态系统生物地球化学循环
的重要环节，其在维持土壤肥力，保证植物再生长养分的可利用性，促进森林生态系统正常的物质生物循环和
养分平衡方面起着重要的作用，也是土壤动物、微生物的能量和物质的来源。根据研究 ，估计植物凋落物分解
过程中每年释放的营养元素可满足69％一87％的森林生长所需量 。凋落物分解速率的高低在很大程度上
决定了一个生态系统(尤其是森林生态系统)生产力高低和生物量大小 。
早在 1876年，德国的 E．Ebermayacr就开始研究凋落物在养分循环中的作用。此后国外许多学者对世界
范围内凋落物的分解及养分释放进行了大量报道。有关森林生态系统凋落物分解的研究在中国直到20世纪
80年代以后才逐渐有所报道，并且多集中于叶凋落物的分解研究 。
长期以来，国内外的研究者对影响凋落物分解的生物环境、非生物环境及凋落物的基质质量等因素进行
了深入的研究 。目前，凋落物分解的研究一方面在继续探讨分解时的养分动态、分解与凋落物质量、生
境、生物以及气候之间的关系 ¨ ，另一方面又将分解与一些环境热点问题结合起来，如多样性丧失对凋落
物分解过程的影响 ¨ 以及凋落物分解在碳循环和氮循环中的作用 。等。
近年来一些研究者对长白山自然保护区中的原始森林生态系统凋落物分解、凋落物对土壤 CO，及 N，O
释放通量的影响 勰 及高山冻原生态系统的凋落物养分归还功能和养分含量空间分布。铂 等方面的研究开
展了调查和研究，取得了一定进展，但针对长白山主要植被类型中的凋落物分解及比较分析方面研究的极
少 。本研究以长自山北坡不同海拔梯度分布的红松阔叶林、云冷杉林和岳桦林中的优势树种为对象，通过
野外模拟实验的方法研究树种、海拔等因素对凋落物分解的影响及其变化规律，从而为深入研究优势种的营
养策略、群落养分循环、森林生态系统管理以及森林对 CO 的调节作用等提供理论参考依据。
1 研究地点自然概况
长白山自然保护区位于吉林省东南部安图、抚松和长白三县境内，地理坐标为 41042 45”～42~45 18”N。
127。33 30”～128。16 48”E，年平均气温在 4．9～7．3 cIC，年雨量 600—900mm。本研究地点位于保护区北坡，由于
海拔高度的上升导致小气候变化，在不同海拔梯度上形成了不同的森林类型，其中海拔 500～1100m分布着红
松阔叶林群落，1100～1800m为云冷杉林群落，1800—2000m为亚高山岳桦林。各实验样地的具体气候指标见
表 1 。
红松阔叶林群落主要乔木为红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer non0)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)、糠椴(Tilia mandshurica)、枫桦(Betula costata)等，林分郁闭度 0．8；主要灌木为毛榛子
(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenki)、东北溲疏(Deutzia amurensis)、刺五加(Eleutherococcus
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期
———]
郭忠玲 等：长白山各植被带主要树种凋落物分解速率及模型模拟的试验研究 1039
senticosus)等；主要草本为山茄子(Brachybotrys paridiformis)、单穗升麻(Cimicifuga simplex)、透骨草(Phryma
Leptostachya)、水金风(Impatiens nolitangere)等；土壤类型为暗棕色森林土。
裹 1 长白山北坡沿海拔变化的气候指标 圳
Table 1 Climate index along altitude gradient In the northern slope of Changbai Mountain
洼 ：B1KP红松阔叶林 Broad-leaved Korean Pine forest；Sf 冷杉林 Spruce-fir forest；EB岳桦林 Ermans Birch forest．以 F同 the sanle below
云冷杉林带由于其跨度较大，根据植被类型由高海拔到低海拔依次可分为苔藓岳桦云杉林、山地中部暗
针叶林、苔藓红松云杉林，本研究地设在山地中部暗针叶林，该地主要乔木为鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉
(Abies nephrolepis)、长白落叶松( olgensis)等，林分郁闭度 0．9以上；主要灌木为花楷槭(Acer ukurunduense)、
蓝靛果忍冬 (Lonicera edulis)、瘤枝卫矛 (Evonymus pauciflOFI~S)等；主要草本为二叶舞鹤草 (Maianthemum
bifolium)、羊胡子苔草(Carex calitrichos)兴安一枝黄花(Solidago virga-aurea var．dahurica)、林奈草(Linnaea
borealis)等；土壤类型为棕色针叶林土。
岳桦林主要乔木为岳桦 (Betula ermani)，混有少量耐寒 的长白落叶松(Larix olgensis)和花楸(Sorbus
amurensis)等，林分郁闭度 0．7；林下灌木有蓝靛果忍冬(Lonicera edulis)、牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum)、
笃斯越橘 (Vaccinium uliginosum)、松毛翠 (Phylodoce caerulen)等。草本植物 主要有耳 叶蟹 甲草 (Cacalia
auriculata)、细叶地榆(Sanguisorda tenuifolia)等；土壤类型为山地生草森林土。
2 研究内容与方法
2001年 10月初，于红松阔叶林、云冷杉林和岳桦林中分别收集优势树种的当年枝叶凋落物。其中紫椴、
白桦和红松凋落物在红松阔叶林收集，臭冷杉和鱼鳞云杉凋落物在云冷杉林收集(由于臭松和鱼鳞云杉的叶
凋落物在林地里极难辨别，故收集仍宿存于小枝上的叶凋落物)，岳桦凋落物在岳桦林收集。首先将收集的每
种凋落物充分混合后，于 60℃烘干 12h，用电子天平分别各树种凋落物称取叶凋落物 10g左右、枝凋落物 20g
左右装入 15×15cm~孔径为 1mm的尼龙网袋中。每种凋落物 36个分解袋。另取各种凋落物的部分样品于
80~C烘干24h至恒重，测定含水率，并进行凋落物化学成分初始含量的测定。在2001年 10月初将各树种样品
分解袋同时放入原取样样地内，设立3个区组，每个区组 12袋。放置时贴近土表，尽量模拟凋落物分解的自
然状况。
在 2002和 2003年的5、7、9月末，定时在每个区组
收集2袋分解样品。取回后仔细洗净分解剩余凋落物
表面沾的泥沙，剔除长入分解袋内的根系，于 80℃烘干
至恒重。测定剩余凋落物的重量后粉碎，进行全 N、全
P、全K、C、木质素、灰份、综纤维素等的测定。
3 结果与分析
3．1 不同树种凋落物的分解动态
到本次分解实验结束时 699d(1．92a)，3个群落的6
种树种叶凋落物、枝凋落物随时间进程失重率有逐渐增
大的趋势(见图1、图2)。
图1 叶凋落物分解干重剩余率动态
Fig．1 Dynamic of dry weight remain rate of leaf litter decomposition
B．P白桦 (Betula platyphyla)；T．a紫椴 (Tilia amurera~is)；P．k红松
(Pinus koraiensis)；A．n臭冷杉(Abies nephrolepis)；P．j鱼鳞云杉(Picea
从图 1中可以看出，叶凋落物最终干重剩余率从 jezoensis vaY．microsperma)；B．e岳桦(Betul eFi,Ytani)；以下同the saHie
小至大依次为白桦 (24．56％)、紫椴 (24．81％)、红松 d 。
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 26卷
(38．48％)、鱼鳞云杉(41．15％)、岳桦(41．53％)和臭冷
杉(42．62％)，其中白桦、紫椴叶凋落物剩余量较低，而
其它树种叶凋落物相对较高。不同树种枝分解速率明
显低于叶(见图2)。凋落物分解的699d(1．92a)中3个
群落的6种枝凋落物随时间剩余率减小。到分解实验
结止时(699d)，除椴树枝凋落物较低外，其它相差相对
较小。枝凋落物干重剩余率从 小至大依次为紫椴
(44．98％)、臭冷杉(64．62％)、红松(72．O7％)、鱼鳞云杉
(73．51％)、白桦(77．37％)和岳桦(8O．35％)。
凋落物的分解过程是将生物大分子降解为无机小
图2 枝凋落物分解剩余率动态
Fig．2 Dynamic of‘lry weight remain rate of twig liter decomposition
分子，最后大部分转化为 cO 和 H20，只剩下少量的腐殖质进入土壤。森林凋落物的分解既有物理过程，又有
生物化学过程，一般由淋溶作用、自然粉碎作用、代谢作用等共同完成 。很多研究成果表明凋落物在淋溶、
粉碎、代谢这 3个同时发生的分解过程中，易溶、易分解的物质在开始较短的时间内迅速分解，剩下的相对较
难分解的物质使凋落物随时间变化趋向相对稳定，分解缓慢。Berg认为，凋落物的分解至少经历两个过程的
变化，即营养控制阶段和纤维素控制阶段 ]。第一阶段，凋落物分解速率较快，而第二阶段则较慢，直到靠近
一 个极限值，几乎不分解了。开始分解快是因为易分解的碳水化合物的损失，后来分解速率减慢是因为难分
解的纤维索、单宁等物质的积累 。 。
显然，凋落物分解是一个复杂的过程，受到诸多因素的影响，但通过本实验的结果可以看出，在同一群落
内气候、生物非生物条件基本均质的情况下，阔叶树种叶凋落物分解速率大于针叶树种，同时随着海拔的升
高，叶凋落物分解速率逐渐减慢，枝凋落物分解速率树种的影响要比海拔的影响大。
3．2 凋落物分解的时间动态
凋落物在分解过程中，不同季节失重率增加的快慢也有较大差异(见图3、4)。
212 273 334 577 638 699
分解时闻 D~omposifon time(d)
图3 叶凋落物阶段分解速率
Fig．3 Le且f decomposition rate of the period time(％)
1
害
— _．卜_一 B．P —÷ 一 A．n
212 273 334 577 638 699
分解时间Decompositiontime(d)
图4 枝凋落物阶段分解速率
Fig．4 Twig decomposition rate of the period time(％)
虽然分解开始的212d(2001年1O月～2002年5月)正值长白山严寒的冬季，但白桦叶凋落物的失重率明
显较其它树种高，在分解699d时干重损失最多，这可能主要与它的基质质量有关。紫椴、红松、臭冷杉和鱼鳞
云杉叶凋落物在212～273d(2002年5～7月)的失重率较快，可能与该段时间雨量相对较多、相对湿度和温度
都较高有关(见表 1)。岳桦叶凋落物在 273～334d(2002年7～9月)分解较快，而前期分解较慢可能与海拔较
高(1996m)、7月之前温度过低有关。在分解开始的 334d里，臭冷杉和鱼鳞云杉叶凋落物的分解速率高于红
松，此后红松的分解速率又快于这两个树种。
在分解的638d(1．75a)后，6种叶凋落物的分解速率明显升高。这有可能是由于在分解实验结止(即分解
1．92a)时各叶凋落物还并未进入缓慢的纤维素控制分解阶段，仍处于分解速率波动较大时期，但这个假设还
有待于进一步实验的证实。
10§ g 口g2 目§ j
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 郭忠玲 等：长自山各植被带主要树种凋落物分解速率及模型模拟的试验研究
不同阶段的枝凋落物分解速率有差异(见图4)，紫椴枝凋落物在分解开始的212d(2001年 10月一2002年
5月)分解最快，与其他树种的枝相比在整个实验过程中一直保持较高的分解速率，并且分解699d时干重损
失最多。由于白桦与紫椴生长和凋落物分解的外界环境基本相同，可见紫椴枝的快速分解主要因素取决于本
身的凋落物质量。白桦、红松、臭冷杉和鱼鳞云杉枝凋落物在212～273d(2oo2年 5—7月)的失重率较快。这
与该段时间雨量较多、相对湿度和温度都较高有关(见表1)。岳桦叶凋落物在 212d即分解(2002年5月)分解
较快。臭冷杉、鱼鳞云杉和岳桦在分解的577—638d(2003年 5～7月)分解速率达最低值。
3．3 凋落物分解速率的模型模拟
凋落物的分解是一个复杂的动态过程，为进～步验证不同林分叶凋落物分解时重量损失的变化情况，普
遍采用 Olson提出的负指数衰减模型 X／X。=e一，式中 t为时间，通常以年表示， 为凋落物的初始重量 ，
为t时刻的凋落物残留重量，k为年分解速率(g·g～·a )。但在实际应用中，多用 Y=伽 来描述 ]，式中
Y为重量残留率(％)，其中 口为拟合参数，k即为年腐解系数，通常又称为分解系数(g·g～·a )。
根据 Olson模型，构造出本研究中各凋落物分解残留率随时间的指数回归方程。利用该模型对凋落物分
解50％时所需时间即半分解时间和分解95％时所需时间进行估测结果见表 2。
裹2 叶凋落物分解残留率(％)随时间的指数回归方程
Table 2 ~ luatlou of litter deeompm itlou rm mlm
从表2可以看出，6种叶凋落物年分解系数的变化范围为0．385～0．686，分解最快的是紫椴凋落叶，其分
解一半所需的时间是 1．136a，分解95％需要 4．494a；其次是白桦凋落叶，分解一半所需的时间是 1．281a，95％
被分解需要 4．970a；分解最慢的是岳桦凋落叶，其分解一半所需的时间是 1．985a，分解 95％需7．961a。
由于紫椴、白桦和红松的凋落物分解环境相同(红松阔叶林内)，因而分解速率差异的主要因素与凋落物
的质量和叶的结构特征有关。臭冷杉和鱼鳞云杉凋落物分解所处的外界环境相近，分解速率相差不大，分解
95％所需的时间分别为 7．579a和 7．45％，但它们的分解慢于红松(分解 95％所需的时间分别为6．982a)，其中
原因可能还与海拔变化有关。岳桦叶凋落物分解最慢是外界环境和自身化学组成的双重不利因素综合作用
的结果。一些研究结果显示，长白山自然保护区内土壤动物的种数、个体数、生物量和某种活跃的微生物的菌
数 如 随着海拔的升高而下降。而且在土壤动物和微生物的多样性之外，仅为一3．33℃年均温度也降低了土
壤生物的活性。
长白山北坡各垂直植被带的优势树种叶凋落物分解 95％需 4．5—8．0a，与陈永亮等对东北帽儿山地区的
胡桃楸和落叶松凋落物分解的研究类似，在他的研究中发现胡桃楸和落叶松分解 95％所需时问分别为 4．1a
和 11．5a 。
此外，从表 3可以看出6种枝凋落物年分解系数的变化范围为0．102～0．391，分解最快的是紫椴枝，其分
解一半所需的时间是 1．920a，分解 95％需要 7．806a，其次是臭冷杉枝，分解一半所需的时间是 3．325a，95％被
分解需要 14．590a；分解最慢的是岳桦枝，其分解一半所需的时间是6．723a，分解95％时间需29．342a。紫椴枝
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 26卷
分解速度快首先是由于它所在的红松阔叶林的水热条件要比处于云冷杉林的臭冷杉和鱼鳞云杉及处于亚高
山岳桦林的岳桦枝更有利于分解活动的进行。岳桦枝凋落物的分解最慢主要是不利于分解的环境条件导致
的。但是臭冷杉枝的分解速率仅次于紫椴，白桦枝的分解速率仅高于岳桦，其机理还不清楚，尚需进一步的调
查分析。
综合来看，长白山北坡各垂直植被带的优势树种枝凋落物分解95％需要7．8—29．3a，不同树种间的差异
明显。
在凋落物分解的研究中，由于 Olson提出的负指数衰减模型的广泛应用，很多中国学者分析了由此模型
模拟得出的年分解系数 k。表3为本研究及国内相关部分文献中有关凋落物年分解系数、半分解时间和分解
95％所需时间的资料。
袭 3 不同森林类型凋落物年分解系数比较
Table 3 The decomposition rates of litter of varied forest communities
① 刘东霞．万木林主要群落凋落物的动态研究．南坪：福建农林大学硕士论文，2004
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 郭忠玲 等：长自山各植被带主要树种凋落物分解速率及模型模拟的试验研究
不同气候带的植物由于凋落物质量和环境的差异，必然在分解速率上表现出一定的差异。由表 3可见，
随着纬度的增加，凋落物的年分解系数有逐渐减小的趋势，但因各群落组成的很大差异，趋势并不十分明显。
在同一气候带，阔叶树种群落的 k值大于针叶树种群落。很多研究成果报道的是枝叶混和凋落物的分解情
况，而本研究是将枝叶分别进行分解分析，这给横向比较造成了一定困难。总的看来，长白山地区所处的纬度
较高，凋落物的分解系数较小，半分解及分解 95％所需时问较长。
3．4 凋落物年失重率 ’
凋落物分解速率的早期研究，多集中于测定特定群落凋落物的失重率或腐解率。陈灵芝等研究了英国
Hampsfel碳岩地区蕨菜草地生态系统中的凋落物，其 10个月的失重率为22％，这是中国国内有关凋落物分解
速率的最早报道 ]。现将本研究及所查阅国内部分文献中有关凋落物年失重率的资料整理如表4。
衰 4 各种森林类型的年失t率比较
Table 4 The annualIna鹊 loss rates oflitters of variedforest conmaunltles
枝凋落物的年失重率明显小于叶凋落物。并且随着纬度增加，凋落物的年失重率有逐渐变小的趋势。阔
叶林凋落物年失重率大于针叶林，并且寒温带阏叶林小于亚热带阔叶林，表明了凋落物的分解与纬度问的相
关性。所调查 6种叶凋落物年失重率介于 10％一20％之间，枝凋落物介于25％一40％之间。
4 结论和讨论
通过实验，可以发现阔叶树种凋落物分解速率大于针叶树种。叶分解速率在分解初期达最大值，随后变
缓，分解 1．75a后分解速率又开始增快；而枝分解速率明显低于叶。随着海拔的升高，凋落物分解速率逐渐减
慢。叶凋落物年分解系数为紫椴(0．686)>白桦(0．624)> 红松 (0．441)> 鱼鳞云杉(0．406)>臭冷杉
(0．397)>岳桦(0．385)，枝年分解系数为紫椴(0．391)>臭冷杉(0．204)>红松(0．176)>鱼鳞云杉(0．157)>
白桦 (0．148)>岳桦(0．102)。叶95％分解的年限最短为紫椴(4．494a)，最长岳桦(7．961 a)；枝 95％分解的年
限最短为紫椴(7．806a)，最长为白桦(29．342a)。不同气候带的植物由于凋落物质量和环境的差异，必然在分
解速率上表现出一定的差异。随着纬度的增加，凋落物的年失重率逐渐减小。所调查6种叶凋落物年失重率
介于 10％ 20％之间，枝凋落物介于 30％ 40％之间。本研究在进行凋落物的基质质量和分解系数的相关
分析中发现，不同树种问的枝或叶分解速率的差别与初始化学组分含量无显著的相关性。
本研究中表3和表4显示，随着纬度的升高，凋落物分解速率及凋落物的失重率逐渐减慢。通常温度高、
维普资讯 http://www.cqvip.com
1044 生 态 学 报 26卷
湿度大的条件下，群落内微生物及酶的活性大，凋落物分解得较快H 。表 3和表 4中所列的国内的研究结果
已证明了这一点。代力民等[4 对长自山的凋落物在不同群落的研究结果显示，红松阔叶林月平均气温最高，
其次是云冷杉林，云冷杉岳桦林，岳桦林，最低的是高山苔原带。在红松阔叶林中，5月份平均气温为 9．7℃，7
月为 18．9~C，而高海拔的苔原带6月份平均气温才达6．9 oC，7月仅为 11．3。【=。因此，在红松阔叶林带红松针
叶分解快，主要是由于该带生长季气温高于其它各带。同时他的研究结果表明不同海拔的各植被带月平均湿
度有相似性，生长期各地带降雨量充足，说明湿度对红松分饵速度的影响不大。
在本研究中，臭冷杉和鱼鳞云杉叶凋落物在分解开始的 334d里分解速率高于红松。臭冷杉枝的分解速
率仅次于紫椴，白桦枝的分解速率仅高于岳桦，其机理还不清楚，尚需进一步的调查分析。可见，长自山凋落
物分解速率受诸多因素影响，其变化特征是这些因素综合作用的结果，目前的研究手段和技术还有待于进一
步改进，凋落物分解的复杂过程和理论还有待于更全面和深入的探讨。
一 般认为，凋落物的分解速率主要决定于凋落物分解的生物、非生物环境和凋落物的质量。由于土壤动
物和微生物参与凋落物分解的过程，有利于提高土壤生物生长和活动的条件将会促进凋落物分解速率。因此
由海拔高度不同引起的土壤的水热条件差异将在一定程度上通过影响微生物活动来控制凋落物的分解速率。
根据黄锡畴等 对长白山森林生态系统的化学环境背景研究结果显示，长白山北坡土壤动物种数、个体数、
生物量，在 4个垂直景观带的分布，皆随海拔高度的增加而递减。许光辉等 年对长白山自然保护区森林土
壤微生物分布的研究表明微生物特别是芽孢杆菌(芽孢杆菌在自然界中分布甚广，是土壤中较活跃的常见细
菌类群之一。它们积极参与土壤有机质的分解和合成，在物质转化，特别是含氮有机物的氨化等重要过程中
起着重要作用。)的数量有较明显的垂直带性分布，菌数随海拔上升而下降。据土壤生物生物量随海拔升高而
降低的趋势，可以解释随着海拔的升高，叶凋落物分解速率逐渐减慢，但枝凋落物的分解却没有表现出这一规
律。可见由于海拔升高造成的分解水热条件的改变在这 6种叶凋落物的分解进程中是主要的影响因子，对于
这 6种枝凋落物却不然。那么究竟是枝凋落物的基质质量对分解的影响程度大于外界环境的影响，还是复杂
的内因外因综合作用的结果使然，还需要进一步的研究探讨。
在气候、生物、非生物条件基本均质的情况下，阔叶树种叶凋落物分解速率大于针叶树种。根据王希华的
研究 ¨，叶凋落物分解还受 SEA(比表面积)的影响，SEA大则意味单位重量的叶凋落物和地表接触的面积就
越大，因而也就有利于更多的土壤微生物在其上定居而加速凋落物的分解。同时，SEA小往往意味着叶片较
厚，角质类物质多，这不利于降雨淋溶、土壤动物的机械破坏，也不利于菌丝的入侵。所以阔叶树种与针叶树
种 sLA的差异，可能是引起分解速率相差很大的主要原因。
关于对样品烘干处理的疑问，分为两个方面。首先本实验在凋落物埋于林内之前为准确称重进行了烘干
处理(于60~C烘箱，12h)。虽然在利用分解袋法研究凋落物分解 的实验中，有一些研究者进行 了这一处
理 ’柏 ，但是烘干是否会对凋落物的质量造成影响还不清楚。另一方面，在分解袋取回在称重前几乎都需要
对其进行烘干至恒重再称量剩余量。这时的烘干处理是否会给接下来的凋落物养分分析带来系统误差，仍不
清楚。所以关于烘干处理是否会影响凋落物的化学组成还需进一步的研究。
References：
[1] Svdft M J，Heal O W，Andreson J M．Decomposition in terestrial ecosystem．Berkley．Califoha：Uni~ersity of Califn|ia Press，1979．
[2] Warning R H，Schlesinger W H．Forest ecosystems：concepts and management New York：Academic Press．1985．18l一210，
[3] Adrien C F，Andrew S A．，Evan H D，et a1．Forest liter production，chemistry，and decomposition folowing two yea of free—air CO2 enrichmengt．
Ecdogy，2001。82(2)：470—484．
[4] Huang J H·Chert L Z，Han X G．Advances in the studies of forest liter decomposition．In：Advance inplant sciences．Bering．Hir,her Education Pres，1998．
218—316．
[5] Harmon M E．Coarse wody debfs in mixed-coni~r forests。Sequoia National Park，California．Can．J．F0r Res．1987．17：1265—1272．
[6] Harison A F．The inhibitory efect of oak leafliter tannins on the growth offungi，in relation to liter decomposition．Soil Bio1．Biochem．，1971，3：167
— 172．
[7] Homsby D C·Lockaby B G，Chappolka A H．Influence of microclimate on the decomposition in lobloUy pine stands：a field micocosm approach．Canadian
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 郭忠玲 等：长白山各植被带主要树种凋落物分解速率及模型模拟的试验研究 l045
Journal of Forest Research，1995，25：1570 1577．
[8] Moorhead D L，Reynolds J F，Mechani8m of surfaceliter1185slossinthe northern Chihuahuan de~rt：a reinte 。 J，Arid．Wnviron．，1989，16
157—163．
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[20]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
[33]
[34]
[35]
[36]
O’neifl E G，JohnsonDW，Ladford J，et ．Acute seasonal dro“ght does not pennanenⅡyalter nlassloss and nitrogen dynamics during decompo8ition of red
maple(Aeer rubrum L，)liter．Global Change Biology，2003，9：117一l23
，
Pauli F．Dynamics of organic ma tter in soils，Plant Soil，1984，76：275 285．
Reid I D·Nutritional regulation of synthetic lignin(DHP)degradation by Phlebia(Merolius)tremelIosa：efect of nitrogen．Can ，J．Bot．，1991。69：156
160
Schaefer D，Stcinberger Y·Whiford W G．The failure of nitrogen and lignin control of decomposition in a North American desert
． Oecologia(Berlin)．
1985，65：382—386，
Wang X H，Huang J J，Yah E R，kaf liter decomposition of coannen trees in Tiantong．Acta Phutoecologica Sinica，2004，28(4)：457—467，
Chang Y·Study on liter-fal decomposing dynamic and nutrents Releasing Rule of Phoebe bournei．Nanping：Graduate thesis of Fujian Agriculture＆Forestry
University，2003．
Ma X Q，Li A Q，He Z Y，et al，The liter and its decomposition in yong Chinese fir plantation ecosystem．Acta Phyteecologica Sinica，1997，21(6)：564—
570．
TJju W Y，“u L H，Jing G F，et a／．Decomposition of leaf litter in Hnus yunnanensis forest and Evergreen Broad．1eaved forest in central Yunnan． Acta
Botanica Yunnanica，2000，(22)：298—306，
Qi Z M，Wang K Y，Song G Y，et al，Bio-chemical properties of forest floor in subalpine bamboo communities in western Sichuan．Acts Eeologica Sinica。
2004，24(6)：1230—1236。
Liao L P，Gao H，Wang S L，et a／．Th e efect on nitrogen addition on soil nutrient leaching and the decomposition of Chinese fir leaf litter
． Acta
Phyteecologica Siniea，2000，24(1)：34—39．
Lin KM，HongW ，YuX T．Decompositioninteraction ofmixedlitter between Chinese firand various accompanying plant species．Chinese Journal ofApplied
Ecology。2001，21(3)：321～325．
Xiao D M，Wang M。Ji L Z，et al，Variation characteristics of soil N2O emission flux in broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountain．Chinese
Journal of Ecology．2004。23(5)：46—52．
Lin L S，Han S J。Wang Y S。et ．5oil C02 flux in several typical forests of Changbai Mountain．Chinese Journal of Ecology，2004，23(5)：42—45．
Xiao D M，Wang M，Ji LZ。et a1．Soil N20 and CH4 fluxes in broad-leaved Koreanpine forest ofChangbai Mountains．Chinese Journal ofApplied Ecology ，
2004。15(10)：1855—1859．
Wei J，Wu g，Deng H B．Spatial variations in nutrient accumulations within the tundra zone Changbai Mountain．Acta Ecologiea Sinica，2004，24(11)：2360
— 2366．
Yang L Y，Li W H ．The underground root biomass and C storage in different forest ecosystems of Changbai Mountains in China．Journal of Natual Resources，
2003，18(2)：204—209．
Hao z Q。Guo S L．Cao T．Plant diversity and distribution paterns in Changbai Mountain．Liaoning．Technology Publishing Company of Liaoning，2002．4～
9．
Berg B，BergM P，BottnerP，et a1．Littermassloss ratesin pineforests of Europe and Eastern United States：Some relation shipsweith climate andlitter
quality．Biogeochemistry ，1993，20：127—159．
Moroni M T，Smethurst P J．Littefall nitrogen and hosphorus fluxes in two Tasmanian Eucalyptus nitens plantations．Tasforests。2003。14：53—64．
M0 J M，Xue H。Fang Y T．Litter decomposition and its respouses to simulated N deposition for the major plants of Dinghushan forests in subtropical China．
Acta Ecologica Sinica。2004，24(7)：1413—1420．
Ma Z G，Wang J X．Studies on the forest liters dynamics of the environment inhabited by the giant panda．Journal of Botany and Geography，1993，5(2)：
45—49．
Wei J，Wu G，Deng H B．Researches on nutrient return of literfall in the alpine tundra ecosystemof Changbai Mountains．Acta Ecologica Sinica，2004，24
(i0)：2211—2216．
Chen Y L．Li S L．Study on the decomposition and nutrient return of the leaf liter under the pure and mixed plantations of Juglans mandshrica and
gmelini．Forestry Science＆Technology。2004。29(5)：9一l2．
Lin B，Liu Q，Wu Y。et a1．Efect of forest liters on soil physical and chemical properties in subalpine coniferous forests of western Sichuan．Appl Environ
Biol。2003。9(4)：346—351．
Liang H W Studies on literfall dynamics of the planted Chinese fir forest in mid—altitude of Laoshan Mountain in Tianlin．Journal of Botany and Geography·
1991。17(2)：155—163．
Zhou Y。Gan X H，Li Y W ．Study on litterfall in forest network of Taxodium ascendeus in Pearl River Delta．Journal of South China Agricultural University
(Natural Science Edition)，2003，24(2)：19—21．
Yi W M，Ding M K。Zhang Z P．et a1．Litter mass and its nitrogen dynamics of Cryptocarya oncinna community in the dinghushan biosphere reserve．Acts
Phytoecologica Sinica，1994，18(3)：228—235．
Pang x Y，Liu S Q。Liu Q， a／．Degradation and control of soil organic mater and nutrientpool under subalpinc spruce plantation in western Sichuan．Acta
维普资讯 http://www.cqvip.com
1046 生 态 学 报 26卷
Pedologica Sinica，2004，41(1)：126 133·
He Z M．Chen G S，Liu J B，e aZ．Relati。nships among liter production，dee。mposition and 8ccumulation in Chinese fir plantation·Appl，Environ·
Bio1．，2003，9(4)：352～356．
Lu J P，Liu Q H．Study on tropic forests liters and its decomposition proce自8 of Jianfcng M。untain in Hai Nandao-Placement research of forestry sys in
China，1994，5：178—179．
Hu S H，Studies onthe decomposition rates ofleafliter of severaltrees．Journal of pl明t ecologyand biology，1987，11(2)：124_131·
LiaIIg H W ，Huang C B，Hu C B．Studies oN litters and soil fertility of the planted forest of the diferent forest types of Yishan country in Guangxi·Aeta
Eeologica Sinica，1993，13(3)：233．
Hom8bv D C，klckaby BG，Chappelka AH．Influence of microelimate on the decomposition in lobloly pine stands：a field mieocosm approach ·Canadian
Journal of Forest Research，1995，25：1570～1577．
Dai LM。Xu ZB，Zharig YJ，Chen H．Study on decomposition rate and fal of Pinus koraier~is neddle．Acta Eeologica Siniea，2001，21(8)：1296～1300·
Hu州 X C，Zhu Y M，Meng X X，et a1．Environmental background value at~uea ofChangbai Mountain．Placement Research ofForest System，1980，1：
171—18O．
Xu G H，Zhen G H，Zhang D S，et a1．The vertical distribution of woody phytoedaphon in Changbai Mountain Nature Re吕erve．Placement Rese~ch of
Forest System，1980，1：153 160．
Chen L Z，HampsfeU．StudieB on the deco13Iposition functions of leaf liter in ~eHdium cutuilinum meadow ecosystem．Journal of botany and geography，
198：2。6(4)：302—313．
Zhang Q F，Song Y C。Wu H Q，et a1．Liters quantity and decomposition dynamics of the green Broad—leaved forest succession proces of Tiantong in
Zhejian．Aeta Phytoeeologiea Siniea。1999。23(3)：250—255．
参考文献：
黄建辉，陈灵芝，韩兴国．森林生态系统中凋落物分解的研究进展，见 ：植物科学进展，1．北京，高等教育出版社 ，1998．218—316．
王希华，黄建军，闰恩荣．天童国家森林公园常见植物叶凋落物分解的研究．植物生态学报，2004。28(4)：457—467．
程煜 ．闽南叶凋落物分解动态及其养分释放规律研究．南坪：福建农林大学硕士论文，2003
马祥庆，刘爱琴，何智英．杉木幼林生态系统凋落物及其分解作用研究．植物生态学报 ，1997，21(6)：564—570．
刘文耀，刘伦辉，荆桂芬，和爱军．云南松林与常绿阔叶林中枯落叶分解研究．云南植物研究。2000，(22)：298—306．
齐泽民，王开运 。宋光煜，杨万勤．川西亚高山箭竹群落枯枝落叶层生物化学特性 ．生态学报，2004，24(6)：1230—1236．
廖利平，高洪。汪思龙，等．外加氮源对杉木叶凋落物分解及土壤养分淋失的影响．植物生态学报，2000 24(1)：34—39．
林开敏，洪伟，俞新妥 ．杉木与伴生植物凋落物混合分解的相互作用研究．应用生态学报，2001，21(3)：321—325．
肖冬梅，王淼，姬兰柱 ，等．长白山阔叶红松林土壤 N：O排放通量的变化特征 ．生态学杂志，2004，23(5)：46—52．
林丽莎，韩士杰 ，王跃思。等．长白山四种林分土壤 cO2释放通量的研究．生态学杂志，2004，23(5)：42—45．
肖冬梅，王淼，姬兰柱。等．长白山阔叶红松林土壤氮化亚氮和甲烷的通量研究 应用生态学报 ，2004，15(10)：1855—1859．
魏晶，邓红兵，吴钢。等 ．长白山高山冻原生态系统三种养分含量的空间分布．生态学报，2004，24(11)：2360～2366．
杨丽韫，李文华 ．长白山不同生态系统地下部分生物量及地下 C贮量的调查．自然资源学报，2003，18(2)：204～209．
郝占庆，郭水良，曹同，著．长白山植物多样性及其格局．辽宁；辽宁科学技术出版社 ，2002．4—9
奠江明，薛花，方运霆．鼎湖山主要森林植物凋落物分解及其对 N沉降的响应 ．生态学报，2004，24(7)：1413～1420．
马志贵，王金锡．大熊猫栖息环境森林凋落物动态研究．植物生态与地植物学学报，1993，5(2)：45—49．
魏晶，吴钢，邓红兵．长白山高山冻原生态系统凋落物养分归还功能．生态学报，2004，24(10)：2211—2216．
林波，刘庆，吴彦，等．JI西亚高山针叶林凋落物对土壤理化性质的影响．应用与环境生物学报，2003，9(4)：346～351．
陈永亮，李淑兰．胡桃楸、落叶松纯林及其混交林下叶凋落物分解与养分归还的比较研究．林业科技 ，2004，29(5)：9～12、
粱宏温．田林老山中山杉木人工林凋落物动态研究．植物生态学与地植物学学报，1991，17(2)：155 163．
周毅，甘先华。黎元伟 ．池杉林网凋落物特征的研究 华南农业大学学报(自然科学版)，2003，24(2)：19 21．
蚁伟民。丁明懋，张祝平，等．鼎湖山黄果厚壳桂群落的凋落物及其氮索动态 植物生态学与地植物学学报，1994，18(3)：228～235
庞学勇，刘世全，刘庆 ，等．川西亚高山人工云杉林地有机物和养分库的退化与调控 ．土壤学报。2004，41(1)：126—133．
何宗明，陈光水．刘剑斌，等．杉木林凋落物产量、分解率与储量的关系．应用与环境生物学报 ，2003，9(4)：352～356
卢俊培，刘其汉．海南岛尖峰岭热带林凋落物及其分解过程的研究 中国森林生态系统定位研究，1994，5：178 179．
胡肆慧．几种树木枯叶分解速率的实验研究．植物生态学与地植物学学报。1987，11(2)：124 131．
粱宏温，黄承标，胡承彪．广西宜山县不同林型人工林凋落物与土壤肥力的研究．生态学报，1993，13(3)：233．
代力民，徐振邦，张扬建，陈华．红松针叶的凋落及其分解速率研究．生态学报．2001。21(8)：1296—1300．
黄锡畴，朱颜明，孟宪玺，等．长白山地区环境背景值研究 ．中国森林生态系统定位研究。1980，1：171—180
许光辉，郑洪元 ，张德生，等．长白山自然保护区森林土壤微生物德垂直分布．中国森林生态系统定位研究，1：153—160，
陈灵芝，Hampsfel(英国)．蕨菜草地生态系统中枯叶分解作用的研究．植物生态学与地植物学丛刊，1982，6(4)；302 313．
张庆费，宋永昌，吴化前，由文辉．浙江天童常绿阔叶林演替过程凋落物数量及分解动态，植物生态学报，1999，23(3)：250—255．
圳 删 训训 删 伽 删
} ； i
二_I呈L三 I三_兰 _里 I量 L三_墨 _墨 l呈
维普资讯 http://www.cqvip.com