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第1 9卷第3期
1 999年 5月
生 态 学 报
ACTA EC0I ()GICA SINICA
Vo【．19，No．3
M ay，1999
浙江天童常绿阔叶林演替系列优势种光合
生理生态的比较
丁圣彦
(河南大学环境 与规划 ’院 jt 封 4 75001)
邋 ，
摘要 研究 r浙江天童国家森林公园常绿阃叶林救生演替系列中主要优势种封I苗、幼树厦成年树的生理生
态学。拉现优势忡幼苗的更新 一方面与萁自身的生物乍志学特性、种子的来源、萌发力和群落的生境有关、另
一 方面也与蚰 茸的光补偿电有关 ；优势种成年树在常绿阔叶林演替系列中地位的变迁及相互间的更替主要
与其物质的台成能力 、即优势种 的光合作用速率有关。
关键词 苎堡 、 、 、 ! 些奎学。
THE C0M PARAT10N 0F PH0T0SYNTHESIS PHYSI—
EC0L0GY 0F EVERGREEN BR0AD～LEAVED F0REST
0F TIANT0NG NAT10NAL F0REST PARK IN ZHEJIANG
_， PR0VINCE，CHINA
DING Sheng—Yan
(College of Envir~ment Planning，H胁an Univ~s ty·Kai ngt475001 tCh~a)
SONG Yong-Chang
(Department ofEmdronmoztal Scitnce．EastChinaNormal U⋯ Ⅲ ．Shanghai，290062，China)
Abstract The general situation of evergreen broad-leaved forest seral of Tiantong Nation—
al Forest Park in Zhejiang Province was studied．The photosynthesis physi—ecology of re
generative ability of nursery stocks and the replacement of adults were revealed．The re—
suits show that：(1)The regenerative ability of nursery stock of dominants are not only re—
lated with their own bio ecologica1 characteristics，the seed sources and the habitats，but al
so related with their compensate point of light．(2)The position change of these dominants
and replacement with each other along with the EBI F succession is related with the assim
ilation rate．
Key words evergreen broad—leaved forest．dominant species，succession，photosynthesis
· 华东师范大学天童生志实验站内进行 ．为博士学位论 文工作的 部分 工作 中得到天童林场王阿昌、王 良衍先
生的 大力帮助 ，特此致谢 !
收稿 日期：1997—01．1 3、修改穑收到 日期 ：1997 0a 13。
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3期 ， 圣彦等 ．浙江天童常绿阔叶林演替系列优磐种光台生理生态的比较 31 9
physi—ecology
自John Adlum 于1806年 苜次应用演替(succession)于生态学以来⋯，生态学家通过对多种植物群落类
型的研究 ，总结 出r植物群落演替的规律 ．提出了一些关于植物群落演替的假说 ]，这些研究虽然也提出
r植物群落演替的一般原因或机理 ，但多是对植物群落演替的定性描述或 总体 的分析。只是到 了80年代初
期 ，美国的植物生理生态学 家 H．A．Bazzaz才在 总结前^研究的基础上．通过对从演替先锋群落到顶极群
落 一些 主要砷的生理 生态学特性的比较来解释 植物群落 演替的机理 r 叫 。这无疑是研 究植物群落 演替的
本质、揭示植物群落演替机理的一个新途径 ，并使演替理论的研究在生产实践上具有实际应用前景
l 研究样地的自然环境及植被演替概况
浙江天童国家森林公园位于北纬29。48 ，东经121 47 ．距宁波市27km。公园面积353．3hm 。一般 山高海
拔300m 左右 ，最高峰太 白山海拔653．3m 由南向北三面被沙发地形包 围，对北来的寒流和南来的季风起着
天然屏障作用 该地气候全年温暖潮湿 ．属典型的亚热带季风气候 冬夏季风显著，温暖适 中 四季分明 ，光
照 充足，热量较优 ．雨量丰沛．空气湿润 。据该县距天童最近 (6km)的东吴气象站 (1 961～1 980年)近 20a的
观谢资料记载 ，全年平均气温 为16C；最热月为7月，平均气温为27-9c，极端最高气温为38．7℃；最玲月为
1月．平均气温4．1 C，极端最低气温为一8．5c。年平均 降雨量为1551ram．年相对湿度高达85 ；常绿 闻叶
林不同演替阶段群落 下的土壤主要为山地红黄壤 ，pH值为4．O1～4．79，土层较厚 ，有机质含量丰富
通过野外踣查和固定样地调查，森林公团范围内发育着常绿阉叶林一个完整的演替系列_1 ：(1)次生
灌丛 该阶段植物种类混杂 ．优势种不甚 明显．但以马尾松(Pinus d 。 d)、术荷 (Schima superba)、石
栎(Lithocarpusgtaber)、苦储(Castanopsis sclerophylla)、白栎 (Quercus fabri)、杜鹃(Rhododendron simisii)
等较多 ，且 除马尾松为实生外 ，多是萌生植株。(2)马尾抡林 群落 中的乔术层以马尾抡占绝对优势，术荷
次之 ，且 常绿阔叶树种增 多，灌术层以榧术 (Loropetalum chinense)、山矾(Symplocos~umuntia)、杜鹃为主 ，
草盎层 以芒萁(Dicranopteris pedata)为主，杂有术荷 、石栎和苦槠的幼苗 (3)马尾抡十木荷林 该阶段乔
术 层可分为两个亚层 ，其 中第一亚层为马尾松占优势，但其发育已受到抑制 ；第二亚层为术荷 占优势 ；灌木
层以继术 、山矾占优势 ；草本层以芒萁为主 ，也有较多的拘脊(w呻 r d japonica)，杂有拷树 (Castanop．
rgesii)、术荷、石栎和苦槠的幼苗 。(4)术荷 +马尾松林 该 阶段 马尾抡呈明显消退趋势且 呈零星分
布，术荷等常绿蛹叶树种，如石栎、苦槠已成为乔木屡的优势种，拷树仅有少量中戚树，灌术层以连蕊荼
(Camellia fraterna)、山矾、拎木(Eurya japonica)、椎术为主，杂有杜鹃 、老鼠矢 (Symplocos steltaris)和苦竹
(Pteiobtastus amarus)荨 草本层以芒萁、狗脊为主，杂有拷树、术荷、石栎和苦槠的幼苗 (5)木荷+拷树林
马尾松基本消失 ，乔术层术荷 、拷树为绝对优势种}灌木层以连蕊茶、柃术 、窄基红褐柃(Eurya rub暗inosa
口r_attenuat口)等为主，并杂有老鼠矢等。草本层以里白(Diplopterygium glaucum)、拘脊为主，样地中有大
量的拷树苗。(6)拷树林 该群落类型是该区域的相对稳定的顶极群落，乔木层以拷树占绝对优势，术荷其
次，石栎较少，苦槠因受强烈压抑而呈消失状态；灌木层以连蕊茶和柃木为主．杂有老鼠矢、笔罗子(Meliss．
口rigida)等。草本屡以里 白和狗脊为主．并有大量的拷树幼苗。
2 研究方法
2．1 样地的选择及更新幼苗的调查
为了保证演替系列各阶段植物群落生态因子的相似性，选择样地时尽可以缩短备阶段的空间距离，并
使其地形因子(海拔、坡向、坡度)尽量保持一致，各阶段的样地面积分别为：次生灌丛(10×lore )，马尾松
林和马尾松+木荷林各(20×20m ) 术荷+马尾松林和木葡+拷树林及栲树林各(25×25m ’ 然后，在设
置的拌地内，每隔5m再设置1×lm 的小样地．登记低于lm的优势种幼苗的种类、数量、高度。
2 2 生理生态指标的测定
实验于1993年l0月20～25日进行。取弹是在生境相似 不同演替阶段群 落中选择优势种植株进行测定。
幼苗取样位置距地面o．3m．幼树距地面1．2m；成年树距地面6m 的东南方 向。取样后将样树立即带 回实验
室并插 入有承的瓶中(避免因蒸腾而萎蔫死亡) 所有优势种植条均在 自然光下 用 GXH一305型红外 CO 分
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320 J# 态 学 报 9卷
析仪t自制开放气路叶室(【I 5×II．5×23cm )，从5．(】0至I 8 O0，每隔2h进行离体删定一次样枝的光台作
用速率(样枝上保留j～10片发育正常的 年 生叶)，测定的持续 时间为2rain，每个洋枉重复测 定3次 ，结果
取平均值 ；光补偿点的测定于每 日4：30至6；00连续测定所得
光合作用速率按下列公式 ” 计算 ：
F x V／(A × 10 )× 44／22．4× 273／(273+ 7’)× (P／760)
式 中：△c是测定前后叶室 内二氧化碳气体的浓度差(V／V)， 是叶室内气体流量(L／h)，A是叶面积
(dm )，44是每唪尔 CO 重量 (g)t22．4是标准状态 F，每唪 尔气体的体积 (L)，7’是叶室温度(c)，P是大气
压 (ram Hg)； 是净光合作用速率 (rag CO2／dm h)。
3 结果
3．1 各演替阶段优势种的更新特况
优势种的更新幼苗在不同演替阶段群落中的密度变化是常绿隅叶林演替的 一个苇要指标．见罔1。
由图1中可 看 出，演替过程中各阶段群 落优势种幼苗的
发生 、发展情况差 异较大。次生灌丛 阶段 ，6个优 势种低于1m
的幼苗均未 见到；马尾松 林阶段 ，苦槠 出现但密度较 小，仅为
0 02ind／m }至马尾松+木荷林 阶段 ，常绿优势树种蜘苗开始
增加，并以石栎幼苗密度最大 为0．14ind 171 ；至木荷 +马尾松
林阶段．优势种幼苗密度进一步增加 仍以石栎密度为大 ，而增
加的幅度 以栲树最大 较上一阶段增加13倍 t木荷增加3倍 ，石
栎增加近3倍 苦槠增加2倍 ；至术荷一栲树林阶段 ，棒树的幼苗
密度继续增加 木荷 的种子 固在阴湿的 土壤 中容 易腐烂，其实
生苗少见，多为萌生苗 而且幼苗密度也有所下降，下降幅度最
大者为苦槠；至栲树林阶段，栲树幼苗的主要来源仍以实生苗
为主 ，但萌生苗也较多见t此阶段术荷主要 为萌生苗，苦槠的幼
苗在此阶段基本消失 总之 ，植株高度低于lm的优势种幼 苗，
演替阶段 SerMs
图1 不同演替阶段群落中更新屠优势 种的密
度统计
Fig．1 The seedling density 0{ dominant
species in regenerative laye~of different 5era]
communities
白栎和马尾松均未出现，而且随着演替的进展 ，常绿 阉叶林优势种喜光者(如苦槠)莲渐消失，耐荫种类 如
拷树和木荷其幼苗总密度逐渐增加。
随着群落演替的进展，栲树实生苗增多 ，石栎 的实生苗减少 ，而苦槠的实生苗则更少 虽然栲树 、石栎、
苦槠等的种子较大，贮存营养物质较多，萌发力较强，但由于石栋和苦槠的成年树植株逐渐减少，特别是苦
槠成年树在演替后期很难见到．而栲树在后期则为绝对优势种，种子来源丰富；木荷虽在各个阶段成树植
株均较多t但其种子较轻 ，入土较难 ，加之雨季刚过 ，土壤的湿度较大 ，种子 易腐烂而丧失萌发能力 ，因此其
更新幼苗多为萌生苗，实生苗所占的比倒较小。而马尾松和白栎更新幼苗少的原因可能与其光补偿点较高
有关 。
3．2 优势种的光台生理生态
3．2．1 优势种的光补偿点
优势种幼苗光补尝点的测定，对揭示群落优势种的更新动态具有较为重要的价值。几个扰势种幼苗的
光补偿点如图2。
结合前述可知，栲树、木荷、石栎和苦槠的幼苗在各演替阶段几乎均有(次生灌丛阶段除3／-)，而白栎在
各演督阶段均未出现低于lm的幼苗。马尾松的种子极其丰富且散布能力很强，春季除次生灌丛不见马尾
按的种苗和幼苗外 ，其它演替阶段均能 或多或少的见到马尾捂 的种苗 。马尾按的种苗是靠胚乳供应其萌发
初期阶段生存的需要，到夏季或秋季，旺乳已耗尽，加上林内光照强度不足(如图3)而使马尾松种苗的光合
作用常处于光补偿点之下，困饥饿而使这些种苗全部死亡。虽然有些幼苗在偶尔见到的林窗下可存活2～
3a，但待幼苗长到大约10～14cm时可见其针叶由基部 上逐渐枯死，最后整株死亡。而马尾松幼苗在林缘
处则生长较为旺盛 。这也可能是马尾松在常绿阔叶林演替过程 中固不能正常的更新而被挤出群落的主要
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3期 丁至彦等：衙江天童常绿阔叶林演替系列优势种光台生理生态的 比较 321
原因 而其它几个优势种的幼苗 由于光补偿 点较低 ，其
种苗在群落下能发育成幼苗而进一步发育成幼树。
3．2．2 优势种光合作用速率 的比较
光 合作用率决 定着植物 物质积累能力的高低 ，在
一 定程度上 也决定了植物生长的快慢。虽然在幕些特
定环境 F植物 生长快 但对它 的生长不一定最有 和j 但
在中亚热带东部这 样一个水热条件较 为丰富 的地 医，
植物生长的快慢是其在群落中 占领空间取得优势地位
的重要条件 。因此 ，研究同 一演替阶段群落中各个种 的
光合作用速率有助于揭示他们在群落 中地位的变迁 及
相互间更替的机理 。
发生灌丛阶段优势种除马尾松外都是在根桩上以
萌 生枝条形式而存在。较大 的萌生 枝条 组成 扶生灌丛
主要层次+在这些萌生枝条中 日平均光合作用速率
木荷 为最大 ，石栎其次 ，马尾松幼 树的 日平均光 台作 用
速 率低于前两 者而高于苦槠 和 白栎。此 时，由于术荷、
石栎和马尾松 生长较快而首先 占据 上层空 间 ，形 成以
术荷和石栎为背景的马尾松高出背景之 上的群落形态
(马尾松在幼树朔以高 生长为主)，如图4。
马尾松林阶段，优势种幼苗的El平均光台作用速
率以栲树 、本荷和石栎较高 ，苦槠较低 ；幼树，拷树高于
术荷和石栎 成年树+马尾松高 于术荷，如 图5。此期 马
尾松正是生长的旺盛时期 ，因此 生长迅速又居于高位 ，
而在群落中占有绝对优势。
马尾橙+木荷林阶段，捧树表现出较高的生长活
力，其幼苗的 日平 均光合作用速 率为最高 ．木荷其发 ．
石栎和苦槠较 低。此时乔木 层中马尾松和 木荷的 日平
均光合作用速率差别不大，如图6。不难看出优势种的
幼苗和蛐树 的生活强 度在现阶段表现为栲树、木荷和
石栎三者共同繁盛。成年树之间的生长速度差别变小 。
木荷 +马尾松林阶段 ，栲树 、木荷和 石栎三者幼 苗
和幼 讨的 日平均光台作用速 率仍较 苦槠为高 。在乔木
层 ，几个优势种均 已出现 ，此 时的光台作用速率 ，当光
照强 度大时，马尾橙 园能利用强 光照其瞬时光台作用
速率较高 ，其次为木荷和栲树 、仍 以苦槠 为最低 ，如图
7。但此 阶段木荷高速生长对马尾松产生越来越强 的排
挤作用 ，其它常绿阏叶乔木的兴起 ，加之马尾松耐荫能
力较差，有退出常绿阔叶林演替的趋势。
木荷+拷树林阶段 木荷和拷树的幼苗和幼树的
日平均 光合作用速率均 明显高于石栎和苦槠 ；成年树
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图4 次生蔼丛阶段优势种的日平均光合作用速率
Fig 4 The average dai]y pEotosgathesi~rate oE domi—
n,arlt species in secondary shrub
则以捧树为最高 木荷其次 ，石栎和苦槠较低 ，如 图8。就是在此阶段，栲树得以充分利用光热 资源和水土 资
源 ，达到 充分地生长而在群落中较其它优势种 占据绝对优势 ；此阶段苦槠因其 生长缓慢而居于其它1)亡势种
之下，又因其不酎遮荫而生长越来越 差． 致于只能在其它优势 种材 箍隙处存牙，一旦上层林冠完仓都
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322 生 态 学 报 1 9卷
l到j 乌14．忪林阶段优势种柏日平均光台作用速率
Fig 5 The average daily photosyflt sis Ta e of domi
⋯ t species in Pinu~mas~ iana forest
旧6 马尾槛 +术荷林阶段优蛰种日平均光台作用速 率
Fig 5 The average daily Dhotosynthesis rate of domi
⋯ t species in PTnus masS．dana+ S~hima sO erl~ for
est
图8 车荷+栲树林腑段优势种的日平均光 合作用建 率
Fig 8 The average daily Dhotosynthesis rate u donai-
nan【species in Schima 5 ∞ + CastanopMs矗rge~iJ
forest
闭．那幺箭储戟要退出群落 了：石栎则具有 定的耐荫
性 ．薛在一定程度 匕适 应郁闭的 生境而表现一 定的生
长速率 ，因此也就具有与其它优势种共存的条件 ：木荷
虽然也较喜 光．但其本身具有较强的适应性 ．能随其周
围环境的变化较好地调节 自身的生态学性 质．因此 ，其
1 沦在较 为郁 闭的生境 中，或直接 与强烈 阳 地接触均
具有较高的 光合作用速率 。
拷树林阶段 ，几个优势种除苦槠外 ，日平均光合作
速率均基本接近 ，如图9。表明在此阶段 ．几个优势种
的生存毫争已不是 主要关 系，互 益性利 用或资源的互
补 胜利用耐为丰导。因而．其结果可望形成一种 期相
丰衙士马建橙林阶段优势种 日平均光合作用速率
Fig．7 The average dai Ly photosynthesis race of donfi
⋯ t species in Schima s@ ~ba+， “ m~soniana for一
图9 拷树林阶段晚势种的日平均光台怍用速 率
Fig．g The average dai ry photosynthesis rate 0f donfi
nant species in Castanops~s rgesf forest
对稳定的顶极群落
4 结语殛讨论
(1)优势种在演替前期 日平均光合作用速率较高 ，随着群落演替的进展，其光合作用速率逐渐 下降，到
相对稳定的顶掇群落阶段下降薯最低 ，但各优势种在吾演替阶段 的表现有很大的差 异。如乌尾松在演替阶
段的前期表现出较高的 日平均光合作 用速率，演替 中后期逐渐下降 ，呈明显的衰退趋势 苦储表现出与马
尾栅基本相似的趋势 ．特别是在群落演营的后期阶段．即使在较强的光照条件下+其光音作用速率也很低 ，
育u 为负值 就苦槠 的生物生态 学特性而言．在较强的光照强度 下应有较高的光 合作 用速率 ，但因其长
【 处 __ 斌 珥瞳巾很难 一时适应过来 ．而表现出在群落 中国光照强 度不足而 饿死”，而在强光 下又 撑
墨 这 是芏砖 劫 、曲材在常绿阔叶林 中能 够长期延存而成年树难 与其它耐荫性 强的优势种共存
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3期 丁圣彦等 ：浙江 天童常绿阔叶林演替 系列优势种光台生理 生志的比较 323
的原因 。石栎在各演替阶段 中均表现出较高的 日平均光合作用速率 ．但其值高于苦槠而低于木荷和拷树。
木荷在各演替阶段 群落中均表现 出较 高的 日平均光台作用速率 ，特别是在群落演替的中后期阶段 ．其光台
作用较为旺盛 t在后期阶段 ，虽有所 下降，但仍高于苦槠和石栎。这就 为其在群落演替之初就能较早的取得
优势地位并进而随着群落的演替而保持其优势地位奠定 了基础 栲树的 日平均光 合作用速率 如同其种群
的增长特性一样在群落的演替过程中是一个中兴优势种 ．随着群落的演替 ，群落 的生境渐趋优化 ，在优越
的生境中，拷树的各个方面都得到充分的发育 ，进而显示出其结掏与生境的和谐，结构与功能的统 一．以致
在群落演替的后期阶段成为绝对优势种并有能力保持这种优势地位 。
(2)本项研究虽然在森率l=公园内的生态实验站上进行，但要对不同演 替阶段的几个优势种在同一时间
进行整体的物质代谢测定，由于仪器设备和人力有限 ，具体操作也有一定难度，因此本文采用枝条的离体
}则定 虽然对不同植物只采用同一高度 、方位的枝条的离体测定有一些不足．但只要严格控制实验条件．注
意操 作，所得结果还是近似可 比的。曾在预 备实验 中注意到尽量减步实验材料失水 以及不使叶室升温过
高 ．对 比实验结果还是令人满意的 不同演替阶段群落中优势种植株的物质代错能力变化的趋势与各阶段
优势种植株所表现特征的变化趋势也是一致的。这也说 明用这一方法研究优势种在不同演替阶段的生理
生态变化是可行的
(3)常绿阔叶林的演替过程中，优势种的更新能力是其演替的基础 ，而优势种能否正常更新的机理 ，一
方面可能与优势种的生物生态学特性 、种子的来源、萌发 力及林下的生境有关，另一方面则可能与优势种
幼苗的光补偿点有关。
(4)常绿阕叶林优势种在群落演替的过程中其在群落 中的地 位的变迁 和相互闻更替的机理 主要与其
物质的合成能力有关 。
(5)常绿阔叶林演替的机理除上述两个方面外．可能还有其它方面的原因．这有待于进一步研究。
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